不同辣椒品种对干旱胁迫的生理响应

申林 胡海军 吴亚男 袁洪义 粟柴静 潘雨莎

摘要：为研究不同辣椒品种对干旱胁迫的生理生化响应，以3个不同辣椒品种辣美520、金娇威风、金娇1.0幼苗为试验材料，采用盆栽控制浇水模拟干旱的方法，研究干旱胁迫（中度干旱，土壤相对含水量40%～45%）处理7 d对3个辣椒品种的超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量、丙二醛含量的影响。结果表明：辣美520的超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（SOD）活性、可溶性蛋白质（SP）含量、脯氨酸（Pro）含量值最高，金娇威风次之，金娇1.0最低;辣美520的丙二醛（MDA）含量最低，金娇威风次之，金娇1.0最高。综上所述，3个辣椒品种抗旱性大小表现为辣美520>金娇威风>金娇1.0;抗性强的辣椒抗氧化酶活性较高，渗透物质积累量较多，丙二醛（MDA）含量较少，抗性弱的则相反。

关键词：辣椒;干旱胁迫;生理响应

中图分类号：S 641.3 文献标志码：A 文章编号：0253-2301（2022）04-0034-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.04.006

Physiological Response of Different Pepper Varieties to Drought Stress

SHEN Lin， HU Hai-jun*， WU Ya-nan， YUAN Hong-yi， SU Chai-jing， PAN Yu-sha

（Zunyi Normal University， Zunyi， Guizhou 563006， China）

Abstract： In order to study the physiological and biochemical responses of different pepper varieties to the drought stress， the seedlings of three different varieties of pepper， including Lamei520， Jinjiao Weifeng and Jinjiao1.0， were used as the experimental materials. By using the controlled watering of potted plants to simulate the drought， the effects of drought stress （moderate drought and soil relative water content of40%-45%） treated for 7 days on the activities of superoxide dismutase， catalase， peroxidase， soluble protein content， proline content and malondialdehyde content of three pepper varieties were studied. The results showed that the superoxide dismutase （SOD） activity， catalase （CAT） activity， peroxidase （POD） activity， soluble protein （SP） content and proline （Pro） content of Lamei520 were the highest， followed by those of Jinjiao Weifeng， and Jinjiao1.0 was the lowest. However， the malondialdehyde （MDA） content of Lamei520 was the lowest， followed by Jinjiao Weifeng， and Jinjiao1.0 was the highest. In conclusion， the drought resistance of the three varieties of pepper was as follows： Lamei520>Jinjiao Weifeng>Jinjiao1.0. The pepper with strong resistance had higher antioxidant enzyme activity， higher osmotic substance accumulation and lower malondialdehyde （MDA） content， while the pepper with weak resistance had the opposite.

Key words： Pepper; Drought stress; Physiological response

干旱脅迫是指植物体内生理代谢过程水分消耗量大于植物根系水分吸收量时，植物细胞出现水分亏缺，细胞发生质壁分离，使得植株的生长发育和生理代谢受到影响的现象[1]。近几年来，大范围周期性降雨量分布不均匀，以及用水不合理等使干旱的程度越来越严重[2]。干旱是当前限制农业发展的最主要环境因素之一[3]。张淑杰等[4]、刘宪锋等[5]研究认为，干旱胁迫不仅会影响作物的生长发育，而且还会对产量和品质的形成造成严重的危害。据统计，每年因干旱造成的全球经济损失高达60～800亿美元，远远超过了其他气象灾害[6]。

辣椒Capsicum annuum L.为茄科辣椒属一年或多年生双子叶草本植物， 原产于中南美洲热带地区，属浅根性植物，根系活力及吸收能力较弱，木栓化程度较高[7]。目前，世界上辣椒种植面积约370万hm2，产量约3700万t，是世界上种植面积最大的调味料作物，也是我国人民最为喜食的一种蔬菜[8]。截止到2020年，我国辣椒年种植面积约133.34万hm2，居世界第1位;年产干椒约25万t，年产鲜椒约2 700万t，占世界总产量的50%以上，居世界第1[8]。2020年贵州省辣椒种植总面积约36.3万hm2，产量700万t，产值230亿元，规模位居全国第1;辣椒市场交易额达到720亿元，在脱贫攻坚及乡村振兴中具十分重要的作用[9-10]。黄晓俊等[11]研究表明，干旱胁迫会造成辣椒早衰，枯萎死亡，严重可导致绝产、绝收。谢小玉等[12]、陆德彪等[13]研究发现，干旱胁迫下产生的活性氧可通过保护酶来清除。抗旱性较强的辣椒品种通过快速提高酶的活性，及时清除细胞中的过氧化氢、超氧阴离子自由基等有害物质，以避免其对细胞造成的过度损伤。在这些保护酶中，超氧化物歧化酶发挥着十分重要的作用[14]。干旱胁迫下，不同品种辣椒体内抗氧化酶活性及渗透调节物质含量的变化各有异同[15]。张爱民等[16]、钱永生等[17]通过试验发现，干旱胁迫会使辣椒体内可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸、甜菜碱等含量迅速增加，以缓解干旱胁迫的危害。谢小玉等[12]、张爱民等[16]、刘颖等[18]研究认为，辣椒渗透调节能力越强，其渗透调节物质的积累量越多，抗旱能力越强。干旱胁迫下，植物中的活性氧与细胞膜发生过氧化作用，生成产物丙二醛;丙二醛含量较低的植物，抗旱性较强;丙二醛含量较高的植物，抗旱性较弱[19]。干旱影响辣椒的生长发育及生理代谢过程，甚至会造成产量降低、品质下降。因此，探究辣椒对干旱胁迫的生理响应，可为辣椒抗旱栽培和抗旱品种选育提供理论依据。本研究以辣美520、金娇威风和金娇1.0为试验材料，经中度干旱处理7 d后，分析比较不同品种辣椒的超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性、可溶性蛋白质含量、脯氨酸含量、丙二醛含量，以期进一步探究不同品种辣椒对干旱胁迫的生理响应，为抗旱性辣椒品种的选育奠定基础。1材料与方法689FF3EA-4A47-4BEE-80A2-920A6E5A7103

1.1试验材料

线椒（辣美520）由合肥江淮园艺研究所选育;牛角椒（金娇威风）和朝天椒（金娇1.0）由安徽省宿州市金泰种苗研究所选育。

1.2试验仪器与药品

1.2.1试验仪器JA203A电子分析天平、SHP150A生化培养箱、HWS26电热恒温水浴锅、UV5900PC紫外分光光度计、DHG9075A电热鼓风干燥箱、TGL16K台式高速冷冻离心机。

1.2.2试验药品磷酸氢二钠、磷酸二氢钠、甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑蓝、乙二胺四乙酸、核黄素、三羟甲基氨基甲烷、盐酸、醋酸、醋酸钠、邻甲氧基苯酚、30%过氧化氢、牛血清蛋白、考马斯亮蓝、脯氨酸、乙醇、酸性印三酮、三氯乙酸、硫代巴比妥酸。

1.3试验设计

盆栽试验于2020年3月至2021年6月在遵义师范学院试验基地进行。选择子粒饱满、大小一致的辣椒种子，播种在已消毒的育苗盘中，置于温度25℃、光周期12 h/12 h的恒温培养箱中进行育苗。待辣椒幼苗长到4～6片叶片时，选择长势基本一致的幼苗定植在长条盆（50 cm×20 cm×15 cm）中。栽培基质为遵义师范学院试验基地田园土、草炭土和蛭石混合物，比例为3∶1∶1，每盆基质7 kg+复合肥2 g。每盆种植8株辣椒幼苗，每个品种6盆，3次重复。将移栽后的辣椒放至于遮雨棚中，定量浇水，其他同常规田间管理。定植后30 d，对不同品种辣椒连续中度干旱（土壤相对含水量40%～45%）处理7 d。第8 d早上7：00～8：00，取鲜样带回实验室，并测定超氧化物歧化酶活性（SOD）、过氧化氢酶活性（CAT）、过氧化物酶活性（POD）、可溶性蛋白质含量（SP）、脯氨酸含量（Pro） 、丙二醛含量（MDA）等。

1.4项目测定方法

超氧化物歧化酶活性的测定采用邻苯三酚自氧化法[20]，过氧化氢酶活性的测定采用紫外吸收法[21]，过氧化物酶活性的测定采用愈创木酚法[21]，可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝

G250染色法[21]，脯氨酸含量的测定采用酸性印三酮法[21]，丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法[22]。

SOD活性[U·g-1·h-1]=（A0-As）×VTA0×0.5×FW×V1

式中：A0為对照的吸光度值（Abs）;As为样品的吸光度值（Abs）;VT为酶提取液总体积（mL）;V1为测定时取酶液体积（mL）。

CAT活性（U·g-1·min-1） =ΔA240×Vt0.1×Vs×t×FW

式中：ΔA240=As0-As1+As2+As33;

式中As0为煮死酶吸光度值（Abs）;As1、As2、As3为样品测定吸光度值（Abs）;Vt为酶提取液总体积（mL）;Vs为测定时提取酶液体积（mL）。

POD酶活性（ug·g-1·min-1）=A470×VV1FW×T

式中：V为酶提取液总体积（mL）;V1为测定时取酶液的体积（mL）;FW为样品鲜重（g）;T为反应时间（min）。

SP含量（ug·g-1） =C×VtFW×Vs

式中：C为由标准曲线计算得出（ug）;Vt为样品提取液总体积（mL）;Vs为测定取样品提取液体积（mL）;FW为样品鲜重（g）。

Pro含量（ug·g-1）=C×VtFW

式中：C为由标准曲线计算得到（ug·mL-1）;Vt为酶提取液总体积（mL）;FW为样品鲜重（g）。

MDA含量（nmol·g-1） =（A532-A600×A×VaFW×0.155

式中：A为反应液的总体积（mL）;V为提取液总体积（mL）;a为测定时取提取液的体积（mL）;FW为样品鲜重（g）;丙二醛微摩不消光系数为0.155。

1.5数据分析

利用Microsoft Excel 2010对试验前期数据进行整理，利用SPSS 23.0对数据进行统计分析，利用Origin 21对数据进行绘图。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对不同品种辣椒超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响

SOD对植物抗旱性起着关键性作用，在干旱胁迫条件下，SOD活性越高，植物的抗旱能力越强。由图1可知，在干旱胁迫条件下，辣美520、金娇威风和金娇1.0的SOD活性分别为4.21、3.54、1.93

U·g-1·h-1，辣美520和金娇威风的SOD酶活性较金娇1.0分别高53.98%、45.37%，且差异均达显著水平;辣美520的SOD活性略高于金娇威风，但差异未达显著水平。

2.2干旱胁迫对不同品种辣椒过氧化氢酶活性的影响

干旱胁迫下，辣椒植株中的CAT酶能催化H2O2生成O2和H2O，减轻H2O2的毒害作用。由图2可知，在干旱胁迫条件下，辣美520的CAT活性显著高于金娇威风和金娇1.0;金娇威风CAT酶活性较金娇1.0高31.31%，差异达显著水平;辣美520的CAT活性与金娇威风、金娇1.0差异达极显著水平。这表明在干旱胁迫条件下，不同品种辣椒对减缓H2O2毒害能力各不相同，其中辣美520的能力最强，金娇威风次之。

2.3干旱胁迫对不同品种辣椒过氧化物酶活性的影响

干旱胁迫下，植物体内的POD活性大小与抗旱性成正比，植株中POD活性越高，植株的抗旱能力越强。由图3可知，在干旱胁迫条件下，不同品种辣椒的POD活性大小为辣美520>金娇威风>金娇1.0，这与干旱胁迫条件下CAT活性的变化规律相一致。

2.4干旱胁迫对不同品种辣椒可溶性蛋白含量的影响689FF3EA-4A47-4BEE-80A2-920A6E5A7103

干旱胁迫下，辣椒通过产生渗透调节物质来提高细胞的保水性，使其维持自身正常的生理代谢活动。由图4可知，在干旱胁迫条件下，辣美520体内、金娇威风和金娇1.0的SP含量分别为37180.11、24303.76、16319.89ug·g-1;其中，辣美520的SP含量最高，金娇威风次之。这说明在干旱胁迫条件下，不同品种辣椒的细胞保水能力强弱表现为辣美520>金娇威风>金娇1.0，在一定程度上反映出其对干旱胁迫的抵御能力。

2.5干旱胁迫对不同品种辣椒脯氨酸含量的影响

干旱胁迫下，植物中的脯氨酸含量快速增加，脯氨酸是细胞渗透调节过程中重要的物质，细胞中的脯氨酸含量升高，细胞的渗透势降低，细胞吸水性增加，细胞保水性增强，植物的抗旱性增加。由图5可知，在干旱胁迫条件下，辣美520、金娇威风和金娇1.0的Pro含量分别为0.42、0.31、0.29ug·g-1;其中，辣美520的Pro含量最高，金娇1.0最低，辣美520比金娇威风和金娇1.0分别高出26.19%、30.95%，差异均达到显著水平。这说明在干旱胁迫条件下，不同品种辣椒细胞的吸水能力强弱为辣美520最强，金娇1.0最弱，在一定程度上反映出其对水分胁迫的敏感性。

2.6干旱胁迫对不同品种辣椒丙二醛含量的影响

干旱胁迫下，细胞内产生大量自由基，积累的自由基与细胞质膜发生过氧化作用，从而使生成的产物MDA含量增加，但抗性强的辣椒品种，其MDA含量增加较少。由图6可知，在干旱胁迫条件下，金娇1.0、金娇威风和辣美520的MDA含量分别为28.88、18.81、17.03nmol·g-1;其中，金娇1.0的MDA含量最高，较金娇威风和辣美520分别高34.88%、41.04%，差异均达显著水平;对比而言，金娇威风的MDA含量略高于辣美520，但差异未达显著水平。表明在干旱胁迫条件下，不同品种辣椒清除自由基的能力不同，辣美520体内MDA含量低，清除自由基的能力最强，对干旱胁迫危害的减缓效果最为明显。

3结论与讨论

在一定的干旱条件下，植物体内SOD酶、CAT酶、POD酶能够快速清除细胞中产生的活性氧（ROS）、过氧化氢（H2O2）、超氧阴离子自由基（O2-）等有害物质，以降低细胞质膜受到的伤害[1]。有研究认为，在逆境条件下，植物体内SOD酶、CAT酶和POD酶的活性越高，植物的抗逆性越强。本研究结果表明，在干旱胁迫下，辣美520的SOD酶、CAT酶和POD酶活性均最大，金娇威风其次，金娇1.0最小，这在一定程度上反映出其抗旱性的强弱。

辣美520的SOD活性值最大，金娇威风其次，金娇1.0最低，这表明辣美520的抗旱性最强，金娇1.0最弱。在干旱条件下，CAT、POD是作物清除过氧化氢、活性氧的重要保护酶。谢小玉等[12]、陆德彪等

[13]研究发现，抗旱性较强的植物CAT活性、POD活性值较大，抗旱性弱的CAT活性、POD活性值较小。 在干旱胁迫下，辣美520的CAT活性、POD活性最高，金娇1.0的CAT活性、POD活性最低，由此得出，辣美520抗旱性最强，金娇1.0抗旱性最弱。

在干旱胁迫下，植物细胞中渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸等）含量快速升高，积累的可溶性蛋白质、脯氨酸提高细胞的吸水性，能够使其维持自身正常的生理活动。张爱民等[16]、钱永生等[17]、刘国花[19]研究发现，抗旱性较强的植物渗透调节物质积累较多，细胞中渗透物质浓度增大，细胞渗透势降低，进而提高细胞的吸水性，从而提高辣椒植株的抗旱性。本试验结果表明，辣美520的细胞吸水性最大，金娇1.0的细胞吸水性最小。在干旱胁迫下，细胞中积累的活性氧与细胞质膜发生过氧化作用，从而使细胞中产物MDA含量增加。刘国花[19]研究发现，抗性较强的辣椒品种MDA含量较低，抗性较弱的品种MDA含量较高。本研究结果表明，辣美520的MDA含量值最低，金娇1.0的MDA含量值最高，这说明，辣美520体内MDA含量低，清除自由基的能力最强，金娇威风次之，金娇1.0最弱。综上所述，3个辣椒品种中辣美520的抗旱性最强，金娇威风次之，金娇1.0最弱。

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收稿日期：2022-04-02

作者简介：申林，男，1997年生，碩士研究生，主要从事作物栽培耕作、抗性新品种选育、山地特色农业及生物炭资源的利用等方面研究。

*通信作者：胡海军，男，1983年生，博士，副教授，主要从事作物栽培耕作、抗性新品种选育、山地特色农业及生物炭资源的利用等方面研究（E-mail：huhaijun234@126.com）。

基金项目：国家级大学生创新创业训练计划项目（202010664008）;贵州省教育厅特色领域项目（黔教合KY字〔2020〕058）;2021年学术新苗培养及创新探索项目（遵师XM〔2021〕1号-3）;贵州省教育厅专项科研资金项目——2021年乡村振兴专项（黔科合KY字〔2012〕017-1）;遵义师范学院服务地方产业革命项目（遵师CXY〔2021〕03号）。689FF3EA-4A47-4BEE-80A2-920A6E5A7103