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河南省审定小麦品种旗叶性状全基因组关联分析

2022-06-24曹廷杰周艳杰杨剑张玉娥胡卫国王西成赵虹

江苏农业科学 2022年11期
关键词:相关性河南省

曹廷杰 周艳杰 杨剑 张玉娥 胡卫国 王西成 赵虹

摘要:为解析河南省育成小麦品种旗叶性状的遗传基础,以河南省审定的96个小麦品种为材料,2019年在河南省南阳市、安阳市、新乡市原阳县3个环境下对旗叶长(FLL)、旗叶宽(FLW)和旗叶长宽比(FLFW)进行鉴定,并利用小麦90K 单核苷酸多态性(SNP)芯片进行全基因组关联分析。结果表明,旗叶长和旗叶长宽比在3个环境中均呈极显著正相关关系(r值分别为0.800、0.799、0.729);旗叶宽与旗叶长宽比之间呈极显著负相关关系(r值分别为 -0.334、-0.597、-0.606)。筛选到6个旗叶较宽(开麦21、中育9398、豫农202、花培1号、郑育麦9987、郑麦583)和7个旗叶较长(温9629、郑农16、豫农201、新麦9号、平麦998、豫麦34、豫农202)的小麦品种。检测到59个与旗叶显著关联的SNPs位点,其中与旗叶长显著关联的SNPs有8个,分别位于2B、2D、4A、4B、7B染色体上,可解释11.96%~15.43%的表型变异;与旗叶宽显著关联的SNPs有41个,分别位于1A、2A、2B、3B、3D、4B、5A、5B、6A、6B、6D、7B染色体上,可解释12.18%~21.57%的表型变异;与旗叶长宽比显著关联的SNPs有10个,分别位于2B、4A、6B染色体上,可解释12.85%~15.60%的表型变异;6B染色体上的Ku_c32100_105位点同时与旗叶宽和旗叶长宽比显著关联。经比较发现被定位在2B染色体上的位点可能是1个新的位点,研究结果为从遗传水平揭示小麦旗叶发育提供了重要的参考。

关键词:小麦品种;旗叶性状;相关性;全基因组关联分析;河南省

中图分类号:S512.103.2 文献标志码:A

文章编号:1002-1302(2022)11-0053-10

收稿日期:2021-08-13

基金项目:河南省小麦产业技术体系项目(编号:S2010-01-G03)。

作者简介:曹廷杰(1977—),男,河南南阳人,博士,副研究员,主要从事小麦育种及重要性状遗传分析研究。E-mail:caotingeji893@163.com。

小麦旗叶产生的同化物是籽粒灌浆期积累干物质的主要来源,对小麦产量起着决定性作用。旗叶为植株最上层的叶片,与其他叶片相比,旗叶叶绿体细胞最多,叶绿体中基粒类囊体数量多,光合作用强度最高。此外,旗叶作为源器官,距离穗部(库)最近,因而物质运输效率最高],对小麦穗粒数和千粒质量贡献最大。小麦旗叶长和宽与产量呈现极显著正相关关系,因此,改良旗叶性状对提升小麦产量具有重要意义。小麦旗叶性状受数量性状位点(QTL)控制,前人已定位了多个控制旗叶性状的QTLs。姚俭昕等利用90K小麦SNP芯片对小偃81、西农1376构建的重组自交系群体进行旗叶长QTL定位,检测到2个QTLs均位于5A染色体上。Tu等利用20828/SY95-71重组自交系群体进行QTL定位,定位到控制旗叶长和旗叶宽的QTLs分别位于2B(2个)、5B和2B、2D染色体上,且位于2B染色体上的2个QTLs不重叠。Liu等利用ND3331和Zang1817的重组自交系群体进行定位,分别定位到6个控制旗叶长和2个控制旗叶宽的QTLs,可解释4.62%~14.70%的表型变异,其中QFLW-4B.1和QFLW-4B.2同时控制2个性状。

小麦基因组大小约为15 GB,且含有3套部分同源染色体组,利用重组自交系进行QTL定位所需时间较长,且能获得的重组频率非常低,导致定位精度较低。全基因组关联分析是一种基于连锁不平衡的定位方法,该方法直接利用自然群体材料进行基因型检测、表型鉴定以及遗传分析,省时省力且定位更精准,目前已开发了9K、90K、660K等多种小麦SNP芯片,显著提高了全基因组关联分析的分辨率。全基因组关联分析已广泛应用于解析小麦复杂数量性状的遗传机制,如籽粒性状、穗发芽抗性、小花育性相关性状、抗逆性、抗病性等,而目前利用全基因组关联分析解析旗叶性状的报道较少。河南省是我国小麦主产区,小麦育种和小麦生产在全国均占有重要地位,小麦种植区域广泛,小麦类型多样。本研究以2000—2010年河南省审定的96个小麦品种为材料进行旗叶性状的全基因组关联分析,解析其遗传机制,为小麦旗叶性状的遗传改良提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

材料为河南省审定的96个小麦品种,其中包括26个弱春性品种和70个半冬性品种(表1),2019年分别于河南省南阳市(NY)、安阳市(AY)、新乡市原阳县(YY)3个环境下种植,试验采取随机区組设计,每小区种植2行,行长为2 m,行距为0.3 m,株距为0.3 m,重复2次,按照国家区域试验标准进行田间试验管理。

1.2 表型鉴定

在小麦灌浆初期,每小区随机选取10个单株主茎测量旗叶长(FLL)和旗叶宽(FLW),同时计算旗叶长宽比(旗叶长/旗叶宽,FLFW),取平均值作为每个小区的观测值。

1.3 表型数据的统计分析

将环境作为随机效应,利用Lme4软件包混合线性模型在多环境下进行最佳线性无偏预测(BLUP)。

Y=G+L+G×L+R/L+e。

其中:Y为表型观测值;G是品种效应;L是环境效应;R表示区组效应;e表示残差。

估计各个效应的方差组分,用于计算各个性状的广义遗传力(H),计算公式如下:

H=σσ+σl+σrl×100%。

其中:σ表示基因型方差;σ是基因型与环境间互作的方差;σ是残差组分;r是重复次数;l是环境数。

1.4 全基因组关联分析

使用TASSEL软件的混合线性(Q+K)模型(compressed mixed linear model,简称MLM)对3个性状的BLUP值进行全基因组关联分析,基因分型结果、分子标记的物理位置、群体结构、亲缘关系矩阵K值以及群体结构Q值均已在之前的研究中进行了分析。

在计算时对每个标记的效应进行估计,标记阈值-lg P≥3.0作为显著位点。

2 结果与分析

2.1 表型数据分析

利用混合线性模型计算出3个性状(旗叶长、旗叶宽和旗叶长宽比)中基因型、环境及相互之间互作的变异(表2),经计算3个性状的广义遗传力基本相当,分别为66.17%、69.92%、66.18%。

由表3可知,96个供试小麦品种的旗叶长、旗叶宽和长宽比在不同环境下均存在差异,其中南阳试验点旗叶长和长宽比平均值最高,分别为19.93 cm、11.74,且变异系数最大,分别为13.5%、17.30%,原阳试验点旗叶宽平均值最高,为1.93 cm。3个性状均为数量性状,在不同环境中均呈正态或近似正态的连续分布(图1)。

在供试小麦材料中,开麦21、中育9398、豫农202、花培1号、郑育麦9987和郑麦583号的旗叶较宽,平均值均大于2 cm(分别为2.15、2.08、2.03、2.02、2.02、2.01 cm)。温9629、郑农16、豫农201、新麦9号、平麦998、豫麦34和豫农202旗叶较长,平均值均大于20 cm(分别为22.69、21.50、21.22、20.96、20.56、20.27、20.05 cm)。

由表4可知,旗叶长、旗叶长宽比在原阳和安阳试验点之间、安阳和南阳试验点之间呈极显著正相关关系,旗叶宽在3个试验点之间均呈显著正相关关系。原阳试验点中每2个性状之间均达到极显著相关性,旗叶长和旗叶宽、旗叶长宽比之间呈极显著正相关关系,旗叶宽和旗叶长宽比之间呈极显著负相关关系;在安阳和南阳试验点中,旗叶长和旗叶宽之间相关性均不显著,旗叶长和旗叶长宽比之间均呈极显著正相關关系,旗叶宽和旗叶长宽比之间均呈极显著负相关关系。

2.2 全基因组关联分析

由表5可知,利用小麦90K SNP芯片对3个性状进行全基因组关联分析,分别检测到8、41、10个分别与旗叶长、旗叶宽和旗叶长宽比显著关联的SNPs(P<0.001)。其中,在2B、2D、4A、4B、7B染色体上分别检测到3、1、1、1、2个SNPs与旗叶长显著关联,可解释11.96%~15.43%的表型变异(图2-a)。检测到与旗叶宽显著关联的SNPs分别位于1A(1个)、2A(1个)、2B(1个)、3B(3个)、3D(3个)、4B(2个)、5A(1个)、5B(1个)、6A(2个)、6B(21个)、6D(4个)和7B(1个)染色体上,可解释12.18%~21.57%的表型变异(图2-b)。与旗叶长宽比显著关联的SNPs分别位于2B(1个)、4A(8个)和6B(1个)染色体上,可解释12.85%~15.60%的表型变异(图2-c)。

在检测到的显著关联的分子标记中,位于6B染色体上的Ku_c32100_105位点同时与旗叶宽和旗叶长宽比显著关联,Ku_c32100_105_BB基因型品种的旗叶比Ku_c32100_105_AA基因型的更宽,但Ku_c32100_105_AA基因型品种的旗叶长宽比值比Ku_c32100_105_BB基因型的更大(表6)。

3 结论与讨论

河南小麦在由低产向高产的转变过程中呈现旗叶变宽、长宽比变小的趋势。本研究对96份河南小麦品种进行研究发现旗叶长和旗叶宽表型分布广泛,这表明河南小麦品种的旗叶存在广泛的多样性,且部分品种仍存在改良的空间。本研究筛选出的多份旗叶性状表现优异的小麦品种,其中豫农202的旗叶长和旗叶宽在供试材料中均表现突出,具有用于小麦旗叶遗传改良的潜力。

Ma等利用双亲分离群体分析表明旗叶长和旗叶宽的遗传力分别为60%、66%,本研究在自然群体中的计算结果与之基本一致,说明尽管旗叶性状受到环境的影响,但是遗传因素仍为主要因素。此外,旗叶宽和旗叶长宽比之间、旗叶长和旗叶长宽比之间存在显著的相关性,这与前人的研究结果相吻合。但在本研究中旗叶长与旗叶宽之间

不存在显著的相关性,说明可以对旗叶形态进行相对独立的遗传改良。

复杂农艺性状的遗传解析是现代遗传学的热点,长久以来利用双亲分离群体定位到了大量的QTLs,但受限于亲本狭窄的遗传背景,难以完成复杂背景下广泛位点的鉴定。全基因组关联分析利用了搜集的自然群体作为遗传材料,在特定遗传结构的群体下可以检测出所有与性状相关的位点。

本研究中检测到8个与旗叶长显著关联的SNPs,其中位于2D染色体上的BobWhite_c3871_428可能与Liu等在2DL染色体臂上定位到的QTL位于同一染色体区段内。此外,在2B染色体上的3个SNPs位于412.67~534.84 Mb物理区间内,Yan等利用关联分析也在2BL染色体臂上检测到1个显著性位点,但其位置与本研究中显著关联的SNPs相距约100 Mb,因此推测二者并不是同一个QTL。

控制小麦旗叶宽的QTL主要位于小麦第2和第5同源群上,姚俭昕等定位到的旗叶宽QTLs侧翼分子标记对应于中国春5A染色体上约500 Mb的位置,与本研究中检测到位于5A染色体上的位点相距约50 Mb,检测到定位于2A染色体上的旗叶宽QTL与NAL1基因在小麦中的直系同源基因相距约80 Mb,NAL1基因在水稻中已表明参与调控旗叶宽,由于受限于关联群体的分辨率,尚难以辨别是否为同一个QTL。5B染色体上发掘的控制旗叶宽的位点位于中国春参考基因组约604 Mb的位置,连俊方等在河南小麦骨干亲本周8425B中定位到位于5B染色体上控制旗叶宽的QTLQflw-5B,该QTL位于分子标记wsnp_Ku_c3869_7094615和BS00078572_51之间,对应于中国春437.6~698.2Mb的物理区间,刘朦朦等也在5B染色体相似区段鉴定到控制旗叶宽的QTL,其优势单倍型在河南省小麦中选择运用较高,这2个QTLs与本研究中5B染色体上控制旗叶宽的位点位置接近,而本研究中亚群3和亚群4为周麦13(周8425B/周麦9号)或周麦16(周麦9号/周8425B)的后代,因此推测河南小麦旗叶宽遗传并选择应用了周8425B的Qflw-5B位点。此外,笔者在7B染色体短臂65.02 Mb处定位到1个旗叶宽相关的显著SNP位点,经比对该SNP与之前该群体定位到的1个与产量相关的QTL物理位置(61.82 Mb)接近,该位点可能通过调控旗叶宽来提升小麦产量。目前在2B染色体上所定位的旗叶宽QTLs均位于长臂上,本研究中检测到与旗叶宽显著关联的SNP位点IACX8446位于2B染色体短臂末端,推测可能是1个新的位点。

本研究在6B染色体上检测到1个同时调控旗叶宽和旗叶长宽比的位点Ku_c32100_105,该位点在调控2个性状中具有相反的效应,因此,通过选择该位点以增加旗叶宽的同时可以有效降低旗叶长宽比,进一步图位克隆该基因对解析小麦旗叶发育具有重要意義。

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