光肩星天牛对5种槭树的40种挥发物EAG及嗅觉行为反应

马晓乾　孙妍　高宇　尚尔雨

摘要：  通过EAD和“Y”型嗅觉仪测定光肩星天牛对5种槭树的40种挥发物及挥发物混合物的嗅觉电生理及嗅觉行为反应进行研究的结果表明：糖槭挥发物的主要成分为酯类、烯类、酸类和醇类，复叶槭为酯类、醛类和烷烃类，五角槭为酯类和醛类，华北五角槭为酯类、烯类和醇类，而挪威槭为酯类、醛类和醇类。光肩星天牛雌成虫对5种槭树的21种挥发物存在明显的的EAD反应，而雄成虫则对12种挥发物存在明显的EAD反应;其中雌雄成虫对11种挥发物均存明显的EAD反应。进一步嗅觉行为测定发现，光肩星天牛雌成虫对11种挥发物存在正趋向反应，雄成虫对7种挥发物存在显著的正趋向反应，具有明显的引诱作用，其中7种挥发物对雌雄均表现出引诱作用。雌成虫对8种挥发物存在负趋向反应，雄成虫对10种挥发物存在显著的负趋向反应，具明显的驱避作用，其中4种挥发物对雌雄成虫均表现出驱避作用。光肩星天牛雌雄成虫对5种槭树挥发物混合物的嗅觉反应都表现为正趋向反应，引诱率大小依次为糖槭、复叶槭、五角槭、挪威槭和华北五角槭。

关键词：  光肩星天牛;  槭树;  挥发物组分;  寄主选择;  触角电生理;  嗅觉行为

中图分类号：   S 763. 38               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2022）03 - 0001 - 06

光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）是一种危害多种阔叶树种的世界性蛀干害虫，属鞘翅目（Coleoptera），天牛科（Cerambycidae），国内外分布广泛，主要以幼虫在树干内蛀食坑道阻断输送所需要的养分和水分导致树木衰弱和死亡[ 1 - 3 ]。研究表明，受到光肩星天牛危害的树木已达到18个属，因其具有隐蔽性强的危害特点，导致防治难度较大，给我国林业经济带来巨大的损失[ 3 ， 4 - 6 ]。

昆虫具有高度发达的嗅觉系统，能够通过识别自然环境中寄主植物释放的气味分子即挥发物，而定位寄主和产卵场所等，寄主植物在这一过程中，发挥着关键性的作用[ 7 - 10 ]。从昆虫和寄主植物间的化学通讯出发，利用寄主植物和非寄主植物挥发物研制引诱剂或驱避剂调控昆虫的嗅觉行为，及配置非寄主植物成为控制害虫的一种途径，也成为森林保护领域研究的热点和重点[ 9 ， 11 ]。

槭属（Acer）所属的树木作为光肩星天牛嗜食的一类树种，被其危害带来严重的经济损失。但在调查研究中发现，槭树树种不同，光肩星天牛的危害程度也呈现出很大的差異。有许多研究探讨了光肩星天牛对寄主植物挥发物的行为反应，认为不同树种抗性差异性跟寄主树种所释放的挥发物组分密切相关[ 12 ， 16 ]。张凤娟等2006年通过光肩星天牛对复叶槭（Acer negundo，简写An）、五角槭（Acer mono，简写Am）、华北五角槭（Acer truncatum，简写At）和挪威槭（Acer platanoides，简写Ap）枝条的嗅觉行为反应测定，表明光肩星天牛对4种槭树枝条的嗅觉反应表现出不同程度的趋性，差异显著;据此推测，可能与华北五角槭和五角槭中含有驱避作用的反-2-己烯醇和罗勒烯，挪威槭中含有驱避作用的（E）-1-戊烯-3-醇、反-2-己烯醇和trans-香叶基丙酮有关[ 6 ]，但未对挥发物成分进行EAG及嗅觉行为反应实验验证。因此，为进一步揭示光肩星天牛对槭属不同树种寄主选择机制，本研究拟通过光肩星天牛对5种槭树挥发物的触角电生理及嗅觉行为反应的生物测定，揭示光肩星天牛对这5种槭树寄主选择的差异与挥发物组分的关系，解析这种差异在光肩星天牛寄主定位等行为过程中的作用，以期为光肩星天牛的综合防控提供新的思路和理论依据。

1 材料与方法

1. 1 材料

1. 1. 1 供试昆虫

光肩星天牛雌雄成虫采于哈尔滨市哈平路两侧的行道绿化隔离带。采集的光肩星天牛成虫在实验室内饲养，实验前，将每头光肩星天牛单独在养虫瓶中饥饿24 h后，待用。

1. 1. 2 供试5种槭树挥发物及其配制

5种槭树树种为复叶槭、五角槭、华北五角槭、挪威槭及糖槭，其挥发物的选择根据李建光（1999）、张凤娟（2006）、马晓乾（2021）研究结果[ 3 ， 6 ， 12 ]，每个树种选取10种挥发物（表1）。根据寄主植物挥发物含量及同类实验，将各种标准品溶于液体石蜡中，将每个标样配制为 10 μL/m L的测试浓度，按照每种槭树10种挥发物GC-MS分析的组分比例混合，其余含量以液体石蜡代替，对5种槭树挥发物混合物进行EAD和嗅觉行为测定，以液体石蜡作为对照。

1. 2 方 法

1. 2. 1 EAD测定

用微型手术剪沿基部将光肩星天牛雌雄触角剪下，切除触角末节0.5 mm，将触角的两端分别与导电针的记录电极和参考电极相连，调整气味管与触角间的距离。以液体石蜡作为空白对照，分别取配置好的每种标样及5种槭树挥发物标样混合物 20 μL，滴在事先准备好的滤纸条（ 2.0 cm×1.0 cm） 上。随即取巴斯德管将滤纸条放进其顶部，然后检查样品管和气味刺激装置是否连接正确。设定EAD测定参数：标样持续气流流速（v1）100 mL/min，刺激气流流速（v）为400 mL/min。然后观察EAD基线，基线平稳时进行刺激，每个待测样品刺激时间0.5 s，时间间隔25 s。每个样品3次重复，记录EAD值。

1. 2. 2 嗅觉行为反应的生物测定2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8

采用“Y”型嗅觉仪进行生物测定，分别取配置好的每种标样及5种槭树挥发物标样混合物、健康完好且活力较强的光肩星天牛进行嗅觉行为测定，每次取 1 头进行行为选择测定，观察 5 min，统计进入引诱臂距离10 cm以上，并且停留时间超过30 s的记作正趋向性;进入对照臂10 cm以上且停留超过30 s则记为负趋向性;其他记为无趋向反应。每测完1个处理，清洗干净嗅觉仪装置并烘干，并将引诱臂和对照臂互换方位，消除实验环境对测试昆虫趋性反应产生的影响，每个处理重复3次。通过以下公式计算：

L=×100%;A=×100%

式中，L代表引诱率;A代表驱避率;N1代表引诱臂内总虫数;Nc代表对照臂内总虫数;Nt代表供测试的总虫数。

1. 2. 3 数据处理方法

試验数据采用IBM SPSS Statistics 19.0进行分析，分别对所得的雌雄光肩星天牛成虫对不同槭树挥发物EAD和嗅觉行为反应数据利用单因素方差分析差异显著性，用独立样本配对T检验雌雄光肩星天牛间嗅觉反应的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 光肩星天牛对5种槭树主要挥发物的EAD反应

通过EAD测定，发现光肩星天牛雌成虫对40种槭树挥发物EAD值差异显著（df=45， MS=0.046， F=824.073， P=0.000<0.01;图1）。其中对21种挥发物分别为乙酸己酯（2）、月桂酸（3）、己二酸二异丁酯（4）、十四酸（5）、邻苯二甲酸二异丁酯（6）、邻苯二甲酸二辛酯（9）、2-己基-1-癸醇（10）、环戊烯（12）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、a-蒎烯（22）、桧烯（23）、β-月桂烯（24）、（Z）-β-罗勒烯（25）、3-崁烯（26）、顺-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）、壬醛（36）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）的EAD反应值均达到了0.3 mV以上，表现出明显的EAD反应;其中11种乙酸己酯（2）、邻苯二甲酸二异丁酯（6）、邻苯二甲酸二辛酯（9）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、a-蒎烯（22）、桧烯（23）、β-月桂烯（24）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）的EAD值高于0.4 mV。

光肩星天牛雄成虫对40种槭树挥发物EAD值差异显著（df=45， MS=0.026， F=1 403.154， P=0.000<0.01;图1）。其中对12种挥发物分别为乙酸己酯（2）、己二酸二异丁酯（4）、邻苯二甲酸二异丁酯（6）、邻苯二甲酸二辛酯（9）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、桧烯（23）、β-月桂烯（24）、顺-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）、壬醛（36）的EAD反应值均达到了0.3 mV以上，表现出明显的EAD反应;其中3种挥发物β-蒎烯（20）、桧烯（23）、正己烷（33）的EAD反应值高于0.4 mV。

光肩星天牛雌雄成虫对糖槭（41）、复叶槭（42）、五角槭（43）、华北五角槭（44）和挪威槭（45）挥发物混合物的EAD反应值差异显著（df=9， SM=0.087， F=4 135.747， P=0.000<0.01），分别为0.653±0.002 mV和0.622±0.003 mV、0.432±0.003 mV和0.412±0.003 mV、0.289±0.004 mV和0.267±0.003 mV、0.221±0.002 mV和0.245±0.001 mV、0.205±0.001 mV和0.194±0.001 mV。

注：C：液体石蜡liquid paraffin; 1：顺-3-己烯-1-醇cis-3-Hexen-1-ol; 2：乙酸己酯Hexyl acetate; 3：月桂酸dodecanoic acid; 4：己二酸二异丁酯dibutyl adipate; 5：十四酸Myristic acid; 6：邻苯二甲酸二异丁酯phthalic acid diisobutyl ester; 7：十五烷酸n-Pentadecanoic acid; 8：硬脂酸甲酯Methyl stearate; 9：邻苯二甲酸二辛酯Dioctyl Phthalate; 10：2-己基-1-癸醇2-Hexyl-  1-decanol; 11：1-戊烯-3-醇1-Penten-3-ol; 12：环戊烯cyclopentene;13：庚烯heptene; 14：崁烯camphene; 15：D-柠檬烯D-limonene; 16：3-戊烯3-Penten; 17：烯丙醇Allyl alcohol; 18：乙酸-3-己烯酯3-Hexenyl acetater; 19：己醛Caproaldehyde; 20：β-蒎烯β-pinene; 21：（-）-柠檬烯2-Propenoic acid，2-methyl-， 2-ethylbutyl ester; 22：a-蒎烯a-pinene; 23：桧烯Sabinene; 24：β-月桂烯β-Myrcene; 25：（Z）-β-罗勒烯cis-β-Ocimene; 26：3-崁烯3-camphene; 27：a-水芹烯α-phellandrene; 28：顺-乙酸-3-己烯酯cis-hexenyl acetate; 29：顺-2-甲基丁酸-3-己烯酯cis-3-Hexenyl- 2-Methylbutyrate; 30：乙酸乙酯ethyl acetate; 31：十一醛Undecana; 32：2-己烯醛2-Hexenal; 33：正己烷n-Hexane; 34：反-2-己烯醇trans-2-Hexenol; 35：癸醛Decanal; 36：壬醛Nonanal; 37：（E）-乙酸-3-己烯酯3-Hexen-    1-o1，acetate; 38：2-甲基-4-丁烯醛2-Methyl-4-Butenal; 39：己醇hexyl alcohol; 40：5-乙基-2（5H）-呋喃酮2（5H）-Furanone，5-ethyl-; 41：糖槭挥发物混合物As; 42：复叶槭挥发物混合物An; 43：五角槭挥发物混合物Am; 44：华北五角槭挥发物混合物At;45：挪威槭挥发物混合物Ap. “*”代表雌、雄光肩星天牛EAD值在0.05水平下差异显著性，下同2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8

2. 2 光肩星天牛对5种槭树主要挥发物的嗅觉行为反应

根据EAD测定结果，选择对光肩星天牛EAD反应值≥0.3 mV的22种挥发物乙酸己酯（2）、月桂酸（3）、己二酸二异丁酯（4）、十四酸（5）、邻苯二甲酸二异丁酯（6）、邻苯二甲酸二辛酯（9）、2-己基-1-癸醇（10） 、环戊烯（12）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、桧烯（23）、β-月桂烯（24）、（Z）-β-罗勒烯（25）、3-崁烯（26）、顺-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）、壬醛（36）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）测定其对光肩星天牛雌雄成虫嗅觉行为反应。结果表明，光肩星天牛雌雄成虫均表现出对22种挥发物嗅觉反应差异显著（雌：df=22， MS=434.293， F=151.344， P=0.000<0.01;雄：df=22， MS=424.839， F=237.515， P=0.000<0.01）（图2）。

光肩星天牛雌成虫对11种挥发物乙酸己酯（2）、己二酸二异丁酯（4）、邻苯二甲酸二异丁酯（6）、邻苯二甲酸二辛酯（9）、2-己基-1-癸醇（10）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、桧烯（23）、3-崁烯（26）、正己烷（33）、壬醛（36）表现为显著的正趋向性反应;对8种挥发物月桂酸（3）、十四酸（5）、环戊烯（12）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、顺-乙酸-3-己烯酯（28）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）表现为显著的负趋向性反应;对3种挥发物β-月桂烯（24）、（Z）-β-罗勒烯（25）、2-己烯醛（32）和对照（c）表现为无趋向反应。

光肩星天牛雄成虫对7种揮发物乙酸己酯（2）、邻苯二甲酸二异丁酯（6）、邻苯二甲酸二辛酯（9）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、正己烷（33）、壬醛（36）表现为显著的正趋向反应;对10种挥发物己二酸二异丁酯（4）、2-己基-1-癸醇（10） 、环戊烯（12）、崁烯（14）、桧烯（23）、β-月桂烯（24）、3-崁烯（26）、顺-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）表现出显著的负趋向反应;对3种挥发物（5）、（19）、（25）和对照（c）表现为无趋向反应。

光肩星天牛雌雄成虫对糖槭（41）、复叶槭（42）、五角槭（43）、华北五角槭（44）和挪威槭（45）挥发物混合物的嗅觉趋向性行为差异显著（雌：df=9， MS=  2 083.462， F=9.436， P=0.000; 雄：df=9， MS=1 578.668， F=188.430， P=0.000），光肩星天牛雌雄成虫对5种槭树挥发物混合物的嗅觉反应都表现为正趋向反应，引诱率大小依次为糖槭（41）>复叶槭（42）>五角槭（43）>挪威槭（45）>华北五角槭（44）（图2）。

3 结论与讨论

3. 1 植物挥发物是一类小分子挥发性的有机化合物，分子量（mW）大小在100～200 g/mol，主要组分包含烃、烯、醇、醛、酯、酮、有机酸及芳香类化合物等，它们在自然界中以一定比例的混合物对昆虫行为产生引诱、驱避或无趋向性反应，在昆虫寄主选择等行为过程中发挥有关键的作用[ 17 - 20 ]。通过比较分析发现，5种槭树挥发物主要成分类别存在显著的差异，糖槭挥发物的主要成分为酯类、烯类、酸类和醇类，占比达96.94%，复叶槭为酯类、醛类和烷烃类，五角槭为酯类和醛类，华北五角槭为酯类、烯类和醇类，而挪威槭为酯类、醛类和醇类[ 3 ， 6 ， 12 ， 15 ]。

3. 2 研究发现光肩星天牛雌成虫对实验所选40种挥发物中的21种存在明显的的EAD反应，而雄成虫则对40种中的12种存在明显的EAD反应;其中雌雄成虫对11种挥发物均存明显的EAD反应。进一步嗅觉行为测定发现，光肩星天牛雌成虫对11种挥发物存在正趋向反应，雄成虫对7种挥发物存在显著的正趋向反应，具有明显的引诱作用，其中7种挥发物对雌雄均表现出引诱作用;雌成虫对8种挥发物存在负趋向反应，雄成虫对10种挥发物存在显著的负趋向反应，具明显的驱避作用，其中4种挥发物对雌雄均表现出驱避作用。这可能与雌、雄光肩星天牛触角上的感器数量及类型、触角对外界气味物质识别的生理功能存在差异有关[ 16 ， 21 ]。

3. 3 通过雌雄光肩星天牛对糖槭、复叶槭、五角槭、华北五角槭和挪威槭挥发物混合物As、An、Am、At和Ap嗅觉行为反应试验发现，As、An、Am、At和Ap对雌雄光肩星天牛成虫均具有一定的引诱能力，但每个树种挥发物混合物引诱效果存在一定的差异，对雌性光肩星天牛引诱率分别为As 73.3%、复叶槭An 60%、Am 40%、At 26.7%和Ap 33.3%;对雄性光肩星天牛引诱率分别为As 53.3%、An 46.7%、Am 40%、At和Ap均为 20%。实验选择的5种槭树的10种挥发物按组分比例混合基本反映了光肩星天牛在自然条件下5种槭树挥发物混合物的嗅觉响应情况。在光肩星天牛喜食的As和An中酯类较多，这与李建光（2002）、张凤娟（2006）等结果[ 12 ， 14 ]一致，不同的是，As和An中含有一定比例的醇类，而且在An中含有一定比例的烯和醛。植食性昆虫对寄主植物的寄主定位，是通过嗅觉识别自然环境中寄主植物释放的微浓度按一定比例混合的多种挥发物的混合物[ 22 - 24 ]，因此，对植食性昆虫引诱或驱避均是多种挥发物特定比例混合物作用的结果。

3. 4 本研究发现挥发物如2-己基-1-癸醇、桧烯和3-崁烯对雌性光肩星天牛成虫具有引诱能力，却对雄性表现出一定的驱避性，又如己二酸二异丁酯对雌性光肩星天牛成虫具有引诱能力，却对雄性无明显趋向作用，这几种挥发物是否与环境中复杂的气味源一起对雌性光肩星天牛成虫（有别于雄性光肩星天牛）在寄主植物上的生理功能（如产卵行为等）具有一定的调控作用，这一推断需大量研究去讨论和验证。2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8

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第1作者简介：  马晓乾（1979-），  男，  博士，  副研究员，  研究方向为森林昆虫学及森林虫害综合防控。

收稿日期： 2022 - 02 -  20

EAG and Olfactory Behavioral Responses of Anoplophora glabripennis （Coleoptera： Cerambycidae） to Forty Kinds Volatiles from Five Species of Acer saccharum

MA Xiaoqian

（Institute of Forest Protection， Heilongjiang Academy of Forestry，  Heilongjiang Harbin 150081）

Abstract We measured the olfactory electrophysiological and olfactory behavioral responses of Acer saccharum to 40 volatiles and volatile mixtures of five species of maple trees by EAD and "Y" olfactometer. The results showed that the main components of the volatiles of Acer saccharum were esters， alkenes， acids and alcohols. Acer negundo are esters， aldehydes and alkanes. Acer mono are esters and aldehydes. Acer truncatum are esters， alkenes and alcohols. Acer platanoides are esters， aldehydes and alcohols. There were obvious EAD responses to 21 kinds of volatiles in female adults of Anoplophora glabripennis， while there were obvious EAD responses in male adults to 12 kinds of volatiles; among them， male and female adults had obvious EAD responses to 11 kinds of volatiles. The detection of olfactory behavior showed that the female adults of Anoplophora glabripennis had positive directional responses to 11 volatiles， and the male adults had significant positive directional responses to 7 volatiles， which had obvious attracting effects. Among them， 7 volatiles showed attracting effects on both males and females. Female adults had negative directional responses to 8 volatiles， and male adults had significant negative directional responses to 10 volatiles， with obvious repelling effects， of which 4 volatiles had repelling effects on both male and female adults. The olfactory responses of male and female adults of Anoplophora glabripennis to the mixture of five kinds of Acer volatiles showed a positive trend response， and the attracting rates were followed by Acer saccharum， Acer negundo， Acer mono， Acer truncatum and Acer platanoides.

Key words Anoplophora glabripennis; Acer saccharum; Volatile component; Host-selection; EAD; Olfactory behavior

黑龍江省森工总局应用研究重点项目（sgzjY2013010）;黑龙江省省级基本科研业务费项目（Hps20170013）2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8