福建柏混交林凋落物持水特性及碳氮磷生态化学计量特征

摘要：  以福建柏纯林、福建柏与杉木、马尾松、木荷混交的4种福建柏人工林为研究对象，通过典型样地调查和样品测定，分析不同福建柏混交林凋落物蓄积量、持水量和碳、氮、磷含量及化学计量特征。结果表明：（1）凋落物现存蓄积量及持水量分别表现为福建柏马尾松混交林>福建柏杉木混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林，福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林>福建柏杉木混交林，凋落物现存蓄积量和持水量在4种福建柏混交林类型间均存在显著差异。（2）随着浸水时间的变化，前2 min内，4种福建柏混交林的凋落物吸水均最快，福建柏杉木混交林达到51.07 g/min，吸水最快;福建柏木荷混交林达到34.25 g/min，吸水最慢。在整个吸水过程中，凋落物持水量及饱和时最大持水量为福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林。（3）凋落物全碳、全氮、全磷含量均为福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林，C/N、C/P、N/P值均为福建柏木荷混交林>福建柏纯林>福建柏马尾松混交林>福建柏杉木混交林。福建柏杉木混交林凋落物C/N、C/P、N/P值均显著低于其他福建柏林分，周转速率更快，福建柏木荷混交林凋落物C/N、C/P、N/P值均显著高于其他福建柏林分，周转速率更低。

关键词：  福建柏混交林;  凋落物;  持水特性;  化学计量

中图分类号：   S 791. 27; S 718. 5               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2022）03 - 0024 - 04

凋落物作为混交林生态系统的重要组成部分，在涵养水源、维持土壤肥力、促进生态系统正常的能量流动、养分循环方面发挥着重要作用，凋落物的养分含量及贮量可以反映出植物体对营养的利用效率及森林生态系统的相对养分限制状况，对凋落物分解、植物生长及生物地球化学循环等方面有重要意义[ 1 - 2 ]。森林凋落物在水文功效方面具有涵养水源、减缓径流、阻截泥沙和均衡土壤水热状况等功能，尤其是在在控制水土流失、保温持水中起着重要作用[ 3 - 4 ]。目前，国内外有关森林凋落物的现存量、持水蓄水能力、吸持降水、拦截地表流、水土保持机理和养分计量特征[ 5 - 6 ]等方面已有研究，但系统讨论森林凋落物水文生态功能及养分计量特征的研究还很少。以往关于福建柏混交林凋落物少有的研究也仅是浅要讨论凋落物贮存量、分解情况、水源涵养功能[ 7 - 8 ]等，但对不同福建柏混交林山地凋落物的水文效应及养分特征研究报道目前仍然不多，本研究以福建省安溪丰田国有林场为研究区，以不同树种组成的福建柏人工混交林为研究对象，通过比较和分析3种福建柏典型混交林与福建柏纯林凋落物水文效应及养分计量特征，揭示其水文生态功能，旨在为养分循环规律研究提供科学的依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省安溪丰田国有林场，位于25°16′～25°20′N、118°1′～118°57′E，地处福建省东南沿海，厦、漳、泉闽南金三角西北部，属于典型的亚热带季风气候。该研究区多为低山、丘陵，季风气候显著，气候条件温和，雨量充沛，全年平均气温19.5 ℃，最高37 ℃，最低0 ℃，全年冰霜日较少;年均降水量1 800 mm，夏季降水较多，无霜日330天。土壤为黄红壤，花岗岩成土母质，土层较厚，可达60 cm。该研究区林下植被主要有芒萁（Dicranopteris dichotoma）、五节芒（Miscanthus flori-  dulus）、菝葜（Smilax china）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、箬竹（Indocalamus tessellatus）、深绿卷柏（Selaginella doederleinii）、淡竹叶（Lophatherum gra-cile）、乌毛蕨（Blechnum orientale）等。

2 材料与方法

2. 1 样地选择与凋落物收集

2020年10月，在研究区选择坡度、坡向、坡位及土壤等立地条件基本一致、林分密度相对均匀的4种18年生福建柏人工林，分别为福建柏纯林、福建柏杉木混交林、福建柏马尾松混交林、福建柏木荷混交林，福建柏与混交树种的混交比例均约为6∶4，混交方式均为株间混交。采用典型取样法，在每种福建柏林分中的上坡、中坡、下坡设置20 m×20 m标准地，每种林分设置3个标准地，共12个，对每个标准地进行每木检尺，测量福建柏及混交树种胸径、树高及统计株数，记录样地海拔、坡度、坡向、坡位（表1）。再在每个标准地中布设5个采样点，每个采样点打1个1 m×1 m的小样方，并调查草本植物种类，收集样方内地表所有凋落物，每个标准地收集的凋落物混匀装自封袋带回做进一步处理。

2. 2 凋落物蓄积量、持水量及吸水速率测定

将采集的每个标准地凋落物混合样称出鲜重，然后按四分法均勻分成4份，随机取其中1份置于80 ℃烘箱烘干至恒重并称重，计算凋落物持水量和蓄积量，再从烘干凋落物中取100 g样品用孔径为0.16 mm尼龙网袋装好，分别浸入清水中，以凋落物和网袋全部浸入清水为准，浸水2、5、10、15、20、30 min，1、2、4、6、8 h后取出，每次取出静置直到无水滴滴落时用电子天平称重并记录。再取1份凋落物样品置于65 ℃烘箱烘干至恒重，用植物粉碎机磨碎，过0.2 mm筛，存于自封袋中备用。凋落物全碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定;全氮含量采用凯氏定氮法测定;全磷含量采用钼锑抗比色法测定;计算凋落物全碳、全氮、全磷含量及C/N、C/P、N/P比值。

2. 3 数据计算与统计分析

采用Microsoft Office Excel 2010录入试验数据及初步处理，利用SPSS 20.0对所得数据进行统计分析，采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）检验凋落物蓄积量、持水量、养分含量及化学计量比差异，同时采用LSD最小显著差法进行多重比较，数据均以平均值±标准误表示。

3 结果与分析

3. 1 凋落物现存蓄积量与凋落物持水量分析

由图1、图2可以看出，4种福建柏混交林的凋落物现存蓄积量表现为福建柏马尾松混交林>福建柏杉木混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林，4种福建柏混交林间的凋落物现存蓄积量存在显著差异（P<0.05）。福建柏马尾松混交林凋落物持水量最高，其次是福建柏木荷混交林和福建柏纯林，福建柏杉木混交林最低，4种福建柏混交林间的凋落物持水量存在显著差异（P<0.05）。

3. 2 福建柏混交林凋落物吸水特性分析

通常认为凋落物在浸水8 h后其持水率达到最大，趋近于饱和[ 10 ]。对4种福建柏混交林的凋落物浸水不同时间后的总重量进行分析（表2），发现随着浸水时间的推移，前2 min内，4种福建柏混交林的凋落物吸水均最快，福建柏杉木混交林达到51.07 g/min，吸水最快;福建柏木荷混交林达到34.25 g/min，吸水最慢;福建柏马尾松混交林达到42.59 g/min;福建柏纯林达到40.06 g/min。在凋落物吸水8 h内，各个时间点凋落物总重量均有福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林;在吸水8 h后，凋落物持水量均达到饱和状态，其中，福建柏杉木混交林凋落物最大持水量最高，为1 415.33 g/kg;福建柏马尾松混交林和福建柏纯林次之，分别为1 361.94、1 313.82 g/kg;福建柏木荷混交林凋落物最大持水量最低，为1 174.00 g/kg，即凋落物最大持水量为福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林。

3. 3 凋落物碳氮磷含量与生态化学计量特征分析

凋落物是森林养分归还的基本形式之一，凋落物分解后其中所含的养分元素释放归还到土壤，供植物再次吸收循环利用[ 9 ]。由表3可知，在这4种福建柏混交林凋落物全碳含量中，福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林。其中，福建柏杉木混交林与福建柏马尾松混交林无显著差异（P>0.05），但这2种混交林均与福建柏纯林、福建柏木荷混交林间存在显著差异（P<0.05），福建柏纯林与福建柏木荷混交林间也存在显著差异（P<0.05）。对于4种福建柏混交林凋落物全氮和全磷养分含量，福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林，凋落物全氮、全磷含量在4种福建柏混交林间均存在显著差异（P<0.05）。

4种福建柏混交林凋落物碳氮磷生态化学计量学特征与整体分布情况为：C/N变化范围为27.31～32.74;C/P变化范围为264.63～  434.92;N/P变化范围为9.70～13.29。其中，凋落物C/N、C/P、N/P比值在4种福建柏混交林中均表现为：福建柏木荷混交林>福建柏纯林>福建柏马尾松混交林>福建柏杉木混交林。对于凋落物C/N比值，福建柏马尾松混交林与福建柏纯林不存在顯著差异（P>0.05），这2种林分类型均与福建柏杉木混交林、福建柏木荷混交林间存在显著差异（P<0.05），福建柏杉木混交林与福建柏木荷混交林间也存在显著差异（P<0.05）;凋落物C/P比值在4种福建柏混交林间均存在显著差异（P<0.05）。

4 结论与讨论

4. 1 诸多研究表明，凋落物持水能力取决于最大持水率及蓄积量，不同树种组成的森林类型间的凋落物最大持水量差异较大，凋落物蓄积量又取决于植物群落生产力，同时依赖于气候条件和物种组成等因素[ 11 - 13 ]。本研究表明，4种福建柏混交林的凋落物现存蓄积量表现为福建柏马尾松混交林最高，福建柏杉木混交林和福建柏纯林次之，而福建柏木荷混交林最低，说明营造福建柏针叶混交林可以显著提高凋落物蓄积量，这与试验所选混交树种本身落叶特性有很大关系[ 14 ]。凋落物持水量表现为福建柏马尾松混交林最高，其次是福建柏木荷混交林和福建柏纯林，福建柏杉木混交林最低，福建柏马尾松混交林凋落物持水量最高可能与其蓄积量较高、拦蓄径流能力强有密切关系，而福建柏杉木混交林最低可能与其枝叶较硬，从树体脱落后在地面形成凋落物层后存在较大的空隙，不利于拦蓄径流和保水[ 15 ]。

4. 2 4种福建柏林分凋落物在浸水2 min内持水量增长较为迅速，之后虽然持水量有持续增加，但增加较为缓慢，浸泡6～8 h时，其持水量达到饱和（最大持水量），不同浸泡时间的林分凋落物持水量均呈现福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林。

4. 3 凋落物全碳、全氮、全磷含量均表现为福建柏杉木混交林>福建柏马尾松混交林>福建柏纯林>福建柏木荷混交林，朱玲[ 16 ]等人在对马尾松和杉木人工林凋落叶碳氮磷的季节动态研究中得出，杉木人工林凋落物碳和磷含量大于马尾松人工林，这与本研究结果基本一致，福建柏杉木混交林和福建柏马尾松混交林相对于福建柏木荷混交林，凋落物养分物质更不易降解，以凋落物为载体归还土壤的氮磷相对较少。生态化学计量学是生物地球化学研究的重要内容，主要研究植物各器官和土壤C、N、P养分含量及计量比值变化，有助于揭示植物生长的养分分配和限制因子状况，以及植物与土壤的作用关系[ 17 ]。影响凋落物分解速率和养分归还的重要因素包括C/N和N/P值，较低的C/N和N/P值使凋落物更易分解[ 18 ]。C/N值较小，分解较迅速，使得地面凋落物层有较快的周转速率[ 19 ]。凋落物C/N、C/P、N/P在4种福建柏混交林中均表现为：福建柏木荷混交林>福建柏纯林>福建柏马尾松混交林>福建柏杉木混交林。福建柏杉木混交林凋落物C/N、C/P、N/P均显著低于其他3种福建柏林分，因此周转速率更快，而福建柏木荷混交林凋落物C/N、C/P、N/P值均显著高于其他3种福建柏林分，因此周转速率更低。有研究表明，凋落物化学质量是导致不同树种组成林地微生物群落和生态酶化学计量差异的主要原因，因此化学质量较差的凋落物分解率较低，C/N、C/P值也较高，这可能也是导致本研究不同福建柏混交林凋落物现存蓄积量差异化的主要原因之一[ 19 ]。

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第1作者简介：  尤金攀（1992-），  男，  助理工程师，  主要从事森林资源培育工作。

收稿日期： 2022 - 02 -  20