现生两栖动物的起源

刘俊 陈建业

现生的两栖动物包括无尾类（蛙）、有尾类（蝾螈）以及不常见的无足类（蚓螈）。所有现生两栖类被认为是一个单系，1866年由Haeckel命名为滑体两栖类。现生两栖类有一些特有的共同衍征。它们的牙齿带小梗（齿基与齿冠被一个纤维组织带分隔），有两个尖。在滑体两栖类之外只有离片椎类的几个属种（如Doleserpeton，Amphibamus,Gerobatrachus）存在这种牙齿。现代两栖类的内耳有一类特殊感应器（papilla amphibiorum），可以感受600-1000Hz的震动。内耳的外淋巴囊与外淋巴池之间存在通道（Canalisperioticus）。性腺具有大的脂肪体。尺桡骨关节在肱骨扩大的桡骨髁上。它们的肋骨短及存在翼骨间腔，许多古生代的两栖类属种也同样具有这两个特征。现生两栖类的发育模式在现代四足动物里比较独特，会经历一个“变态发育”的过程，由类似蝌蚪的水生幼体发育成截然不同、能适应陆生环境的成体。现生的两栖类是很常见的动物，但是它们的化石记录却比较稀少，尤其是早期记录。

无尾类因适应跳跃运动方式，已经高度特化，从外形上很容易识别出来。它们头短而扁，脊柱短（躯椎不多于10枚）、肋骨退化或部分消失、尾椎愈合为长的尾杆骨；前肢和肩带在落地时减震，髂骨很长、向前延伸与尾杆骨共同组成一个强壮的骨盆；后肢长而有力。它们的骨骼特征还包括：额骨与顶骨愈合，T形的副蝶骨，鼓膜上的软骨环，尺桡骨、胫腓骨愈合，下颌无齿。

中生代早期的蛙化石已经显示了这些特征。目前已知最早的蛙类基干类群化石记录是早三叠世的马达加斯加的三叠原蛙（Tr iadobat rachus）和波兰的查卡蛙（Czatkobatrachus）。它们的头骨已经与现生蛙类类似，但头后骨骼的形态还介于类似蝾螈的原始形态和现生蛙类的特化形态之间。最早的蛙类冠群记录是早侏罗世的Prosalirus，相比三叠纪的蛙类，它的头后骨骼已经与现生蛙类相似，脊椎数量已经减少、肋骨退化、髂骨加长，可能有一定的跳跃能力。

上图为现生蛙类，下图为马达加斯加早三叠世的三叠原蛙

吉尔吉斯斯坦的三叠螈Triassurus

曙蚓螈

有尾类形态不似蛙类那么特化，身体细长，四肢短且近等长，能够行走，具长尾可以用于游泳。骨骼的独有衍征为重组的腭骨与腭方骨，为眼提供更大的空间，延伸了眼肌的附着点。有尾类在现生两栖类里具有独特的“幼态持续”现象，幼体不经变态发育而终生保持水生的幼体形态，例如中国俗称娃娃鱼的大鲵。有尾类的化石很零星，基干类群以前见于中-晚侏罗世的欧洲、俄罗斯、中亚等地，例如哈萨克斯坦的Karaurus。一件产自吉尔吉斯斯坦三叠纪（大约2.3亿年前）的幼体标本曾经被Ivakhnenko归入此类，命名为三叠螈（Triassurus），但是没有得到别人的认可。2020年在原产地发现了成体标本，证明它确实是目前最古老的有尾类化石。近二十多年在中国东北侏罗系及白垩系发现了大量冠群有尾类化石，大大丰富了其化石记录。研究表明现生的两个亚目（隐鳃鲵亚目和蝾螈亚目）可能在晚侏罗世就已经分化了。

无足类也很特化，外形看上去像蚯蚓。头骨坚固，眼睛退化。个小，躯干脊椎可以多达200枚，尾短，四肢退化。胎生，没有青蛙那样的蝌蚪阶段。已知的化石记录很少。早期记录只有巴西古新世及晚白垩世的两枚脊椎。1993年基于美国亚利桑那下侏罗统发现的化石建立了曙蚓螈（Eocaecilia micropodia）。这批材料包括许多头骨及头后骨骼，能够提供全身所有骨骼的解剖学信息。这种基干的蚓螈类还保留有肢带和四肢，而后来的蚓螈类已经失去。2001年基于摩洛哥下白垩统又建立了一个种（Rubricaecilia monbarroni），此外在苏丹也发现白垩系也有零星化石。在美国上三叠统的钦利组发现了一些化石，2017年被命名为金氏钦利蛇螈（Chinlestegophis jenkinsi），被认为是基干的蚓螈类。

还有一个与滑体两栖类很近的类群：阿尔班螈类。这个类群长得像蝾螈，在1982年才被识别出来。这个类群化石记录从中侏罗世一直延续到上新世，但目前只包括6个属。它们的额骨愈合为三角形，下颌与头骨的关节几乎直立，有两个颈椎而不是一个。它们可能与变色龙一样弹射长的舌头来进食。

通常认为有尾类与无尾类关系较无足类更近。它们有以下的共有特征：（1）耳盖骨（operculum）和盖肌。在耳囊的卵圆窗中有镫骨之外的第二个听小骨，与肩胛骨有肌肉相连，可以将地面震动传入内耳。（2）缺乏骨质鳞片。（3）内鼻孔形成来源于内外胚层，变态后的内鼻孔横向延长。（4）脊椎椎体来源于覆盖脊索的单个软骨。（5）内耳缺乏一类感觉细胞簇（macula neglecta）。（6）视网膜存在绿色视杆细胞。阿尔班螈类与其余类群关系也不清楚，通常认为是现生滑体两栖类的基干类群，但是也有人认为它与蝾螈及蚓螈比蛙类更近。

争论已经超过百年，但是到现在依然没有解决。目前流行的假说包括单一起源说以及多重起源说。单一起源包括“离片椎类假说”及“壳椎类假说”。传统的离片椎类假说认为滑体两栖类在古生代从双顶螈类中的amphibamids分化出来。最近有人提出仅蛙类及蝾螈如此，蚓螈类可能是三叠纪晚期从全椎类分化出来。多重起源说认为蛙类及蝾螈与离片椎类关系最近，而蚓螈类来源于壳椎类。

关于现生两栖类起源的几种假说

这些都是根据支序分析得出的结果，但是不同的作者采用的性状及包含的类群有所差异。Carroll认为数值支序分析方法可能不那么靠谱，三个类群可能是分别起源。双顶螈类中的amphibamids显示出了蛙类许多特有的性状，例如Doleserpeton就具有带小梗的牙齿，特殊的与双枕髁关节的寰椎。蝾螈与别的四足动物（包括蛙类）在骨骼发育顺序上不同。羊膜动物及蛙类肢骨发育过程中从后向前，尺/腓骨比桡/胫骨先形成，第5或者4指比第1指先形成；而蝾螈却与之相反。这与鳃螈类Apateon发育顺序类似。鳃螈类是幼态持续的双顶螈类，后来发现Apateongracilis变态后的成体与amphibamids非常相似。这说明蛙和蝾螈很可能共同从amphibamids中起源。2008年在德克萨斯发现了二叠纪早期的Gerobatrachus，被认为最接近蛙与蝾螈的共同祖先。在amphibamids这个类群中个体发育已经演化出了变态，这也是支持蛙和蝾螈从这类起源的一个有力证据。

在曙蚓螈化石发现后，蚓螈类起源就与之密切相关了。壳椎类中小螈类的一属（Rhynchonkos）与早侏罗世的曙蚓螈头形及骨缝排列都很相似，故有人提出蚓螈是从这类中起源的。不过最近对Rhynchonkos脑匣的研究表明它们的相似可能只是趋同，可以归因于小型化以及掘穴的生活方式。前面提到的金氏钦利蛇螈可能是基干的蚓螈类，但是支持这个假说的几个特征也被质疑。

在两栖类起源问题中涉及个体小型化，幼态持续，与穴居相关的适应造成难以判别哪些特征是真正能够说明亲缘关系，而哪些不能。同时几个类群确切无疑的基干成员与潜在的祖先之间时间间隔太长，所以现在还不能得出确定的答案。期待以后新的化石能够帮助解决这个悬而未决的问题。