2014年春季黄、渤海浮游动物群落特征

2022-06-22李浩然陈洪举刘光兴庄昀筠

海洋科学 2022年5期

王静 , 李浩然 , 陈洪举 , 刘光兴 , 庄昀筠

(1. 中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室, 山东青岛 266100; 2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室, 山东青岛 266200; 3. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 湖北武汉 430072; 4. 中国科学院大学, 北京 100049)

黄、渤海是半封闭陆架浅海, 毗邻我国经济发达地区, 受人类活动影响大。黄、渤海有多条河流注入, 受多种水团和海流影响, 海洋物理环境和生物化学过程变化复杂。同时, 黄海和渤海海洋生物资源丰富, 是我国重要的经济渔场。浮游动物是海洋生态系统的重要组成成分, 是连接初级生产者和更高营养级的重要枢纽, 在物质循环和能量传递中发挥重要作用。许多浮游动物还是水团和海流的指示种, 指示水团和海流的分布和变化[1]。同时浮游动物作为海洋生物泵的重要组成部分, 通过摄食活动和垂直移动等直接影响海洋有机碳输出[2]。因此,研究黄、渤海浮游动物群落特征及其动态变化, 可为分析我国近海海洋生态系统的长期变化提供重要依据。

长期以来, 黄、渤海浮游动物研究受到国内外学者的广泛关注, 针对该海域浮游动物群落的研究已有大量报道。对浮游动物种类组成的研究发现, 该海域浮游动物的优势类群为桡足类和浮游幼虫[3-6]。对浮游动物的分布及其与环境因子的关系也有较多研究, 例如, 徐东会等[7]指出影响春季渤海中部浮游动物分布的主要环境因子为表层盐度、底层溶解氧浓度和水深; Kang等[8]指出春季黄海冷水团通过影响温度和叶绿素a浓度间接影响桡足类分布; Shi等[9]研究发现中华哲水蚤(Calanus sinicus)在南黄海的分布受温度影响较大。针对浮游动物群落划分, 早在1965年郑执中[10]将渤海、黄海和东海西部浮游动物划分为山东沿岸群落、苏北沿岸群落、黄海中部群落和长江口外围群落。近年来对浮游动物群落划分的研究多集中于局部海域[11-13]。研究显示, 黄、渤海浮游动物的群落结构正在发生变化, 例如, 贺雨涛等[13]研究发现, 南黄海浮游动物群落地理分布的南界有向北推移的趋势; 杨璐等[14]研究显示, 渤海湾夏季小型桡足类和胶质类浮游动物数量在逐年增加。在全球化背景下, 与之密切相关的海洋浮游动物群落动态研究越发受到重视, 需持续开展海洋浮游动物观测研究。目前针对黄、渤海的研究结果大多局限于近岸或局部海域,对黄、渤海全海域浮游动物空间变化规律的调查相对较少。

本研究利用2014年春季大面观测获取的浮游动物样品, 对比研究了黄、渤海浮游动物的种类组成、优势种、生物多样性等, 并对浮游动物进行群落划分, 分析了浮游动物与环境因子的关系。本研究旨在分析黄、渤海全海域浮游动物群落的空间变化以及环境因子对浮游动物的影响, 进一步加深对黄、渤海浮游动物群落结构及其变化特征的了解。

1 材料与方法

1.1 调查海区及站位设置

浮游动物样品来自2014年4月28日—5月18日(春季)搭乘“东方红2”科学考察船在黄、渤海(118.88~124.81°E, 31.19~39.85°N)进行的调查。共设置57个站位, 其中南黄海、北黄海和渤海分别设置31、12和14站(图1)。

图1 调查站位图Fig. 1 Distribution of sampling sites

1.2 样品采集与处理

浮游动物样品使用大型浮游生物网(网口内径80 cm, 筛绢孔径约0.505 mm)以0.8~1.0 m/s的速度由底至表垂直拖网采集。样品于5%福尔马林海水溶液中保存。样品的采集、处理及分析方法参照《海洋调查规范—海洋生物调查》(GB12763.6—2007)。运回实验室后, 在体视显微镜(江南JSZ5型)下鉴定并计数, 采用电子天平(JA2003N)测定湿重生物量。现场温度、盐度、水深由随船温盐深仪CTD(Conductivity,Temperature, Depth)测定。根据调查站位水深分3~6层(3 m, 10 m, 20 m, 30 m, 50 m和底层)采集叶绿素样品, 经GF/F滤膜(Whatman)过滤后用铝箔包裹, 并放入液氮保存, 用于叶绿素a分析。实验室内将叶绿素样品加入90%的丙酮溶液在4 ℃的环境下避光萃取24 h, 用荧光分光光度计(F-4500, HITACHI, 日本)测定叶绿素a质量浓度(单位μg/L, 以下简称叶绿素a浓度)。

1.3 数据处理与分析

浮游动物丰度以单位体积水体中个体数(ind./m3)表示; 浮游动物湿重生物量以单位体积水体中质量(mg/m3)表示。

采用水柱平均叶绿素a的浓度ρs来表示各站位叶绿素a的浓度(μg/L), 计算公式如下:

式中,ρvi为第i层叶绿素a质量浓度(μg/L),Di为第i层的深度(m),n为取样层次数, 1 ≤i≤n–1。

生物多样性采用香农-威纳指数(H′)[16], 结合累积优势度曲线(K-dominance curve)[17]表征。

采用Surfer 19.0绘制站点、环境因子、丰度、生物量和香农-威纳指数(H′)的平面分布图。采用SPSS22.0软件对环境因子进行单因素方差分析和LSD多重比较(least significant difference), 计算各海区浮游动物丰度、优势种丰度与不同环境因子间的相关性, 以Spearman相关性系数表示。

对丰度数据进行对数转化并计算Bray-Curtis相似性系数, 若相似系数较高, 可认为具有相同的群落组成[18], 对得到的矩阵进行Cluster分析以划分群落结构。采用RELATE程序和BIOENV程序分析浮游动物丰度与环境因子间的关系, 以Spearman相关性系数表示。上述分析均采用PRIMER 6.0软件进行。

2 结果

2.1 环境因子

渤海的表层盐度和底层盐度平均值均为30.2±0.9, 均显著低于北黄海(31.2±0.4, 31.6±0.3)和南黄海(31.6±0.9, 32.1±0.9)(P<0.05)。表层盐度和底层盐度呈现由沿岸到外海逐渐增加的趋势(图2c, 图2d)。北黄海的底层温度最低, 平均值为7.1±1.8 ℃, 显著低于渤海(11.1±1.4 ℃)和南黄海(11.0±2.2 ℃)(P<0.05)。南黄海的表层温度最高, 平均值为12.8±1.3 ℃, 显著高于渤海(11.5±1.4 ℃)和北黄海(11.4±1.2 ℃)(P<0.05)。表层温度和底层温度总体呈现由南向北逐渐降低的趋势(图2a, 图2b)。南黄海水柱叶绿素a浓度平均值最低, 为0.6±0.3 μg/L, 显著低于北黄海(1.4±1.1 μg/L)和渤海(1.4±0.8 μg/L)(P< 0.05), 水柱叶绿素a浓度呈现由近岸到外海逐渐降低的趋势(图2e)。

图2 调查水域海面温度、盐度和叶绿素a浓度的平面分布Fig. 2 Distribution of temperature ( )℃, salinity and chlorophyll a concentration (μg/L)

2.2 种类组成

2014年春季共记录浮游动物78个种类(含浮游幼虫20类), 其中, 渤海、北黄海和南黄海分别为47、42和69个种类。各海区浮游动物种类和丰度见表1。其中, 浮游幼虫的种类数占比最高, 为25.6%;其次为桡足类和刺胞动物, 分别为23.1%和19.2%。

表1 浮游动物种类组成及丰度Tab. 1 Zooplankton species composition and abundance

2.3 浮游动物丰度及生物量

本研究浮游动物平均丰度为3 183.8±7 829.7 ind./m3,其中夜光虫(Noctiluca scintillans)占浮游动物总丰度的83.1%。剔除夜光虫后浮游动物的平均丰度为537.3±554.2 ind./m3。浮游动物丰度最高值出现在B36站(3 371.1 ind./m3), 最低值为B21站(19.5 ind./m3),大致呈现出由近岸向远海递减的趋势(图3a)。从空间分布来看, 渤海浮游动物平均丰度(1 108.2±740.4 ind./m3)(不含夜光虫)明显高于黄海, 北黄海(282.5±181.3 ind./m3)和南黄海(358.9±298.7 ind./m3)之间的差异不大(图3a)。桡足类丰度分布趋势与总丰度分布基本一致(图3b)。浮游幼虫虽种类数最高, 但平均丰度较低(23.6±46.6 ind./m3), 在山东半岛南部水域存在高值区(图3c)。研究海域浮游动物的平均生物量为409.1±517.5 mg/m3, 生物量高值区分布在莱州湾西部和渤海海峡南部的近岸水域(图3d)。生物量最高值位于B66站, 湿质量为2 587.8 mg/m3, 最低值为B21站, 湿质量仅有9.1 mg/m3。

图3 浮游动物丰度(ind./m3)、生物量(mg/m3)的平面分布Fig. 3 Horizontal distribution of zooplankton abundance (ind/m3) and wet weight biomass (mg/m3)

2.4 优势种

由于夜光虫的特殊性, 优势度计算时把夜光虫排除在外, 但夜光虫仍为重要优势种。各海区优势种见表2。夜光虫、中华哲水蚤和强壮箭虫(Sagittacrassa)为三个海区的共有优势种。研究海域浮游动物优势种类的平面分布见图4。夜光虫和中华哲水蚤在渤海的丰度明显高于北黄海和南黄海(图4a, 图4b),而强壮箭虫丰度在北黄海和渤海差别不大, 但明显高于南黄海(图4c)。

图4 优势种丰度(单位: ind./m3)的平面分布Fig. 4 Horizontal distributions of dominant species abundance (ind./m3)

表2 调查水域浮游动物优势种丰度及优势度Tab. 2 Abundance and dominance of dominant zooplankton taxa in surveyed area

2.5 浮游动物的生物多样性

由于夜光虫在总丰度中占比过高, 在计算香农-威纳指数和累积优势度时将其剔除。调查海域的香农-威纳指数范围为0.76~2.91, 南黄海中部为高值区, 渤海北部为低值区(图5)。3个海区优势度最高单种所占丰度百分比差异较小(图6), 结合香农-威纳指数结果, 渤海浮游动物的多样性最低, 北黄海次之, 南黄海最高。

图5 香农-威纳指数平面分布Fig. 5 Distribution of Shannon-Weaner index

图6 调查水域浮游动物丰度累积优势度曲线Fig. 6 K-dominance curves by numbers in the survey area

2.6 浮游动物群落划分

Cluster聚类分析显示, 调查水域可分为3个群落(图7, 图8)。群落Ⅰ为渤-黄海沿岸群落, 包括渤海所有站位、北黄海的大部分站位及南黄海沿岸部分站位, 盐度较低且水深较浅, 叶绿素a浓度在3个群落中最高; 群落Ⅱ为黄海中部群落, 分布在黄海中部远离沿岸的海域, 水深最深, 盐度最高; 群落Ⅲ为南黄海—东海近岸混合水群落, 主要分布在南黄海南部和东海交汇的海域, 也包含了部分近岸站位,温度在3个群落中最高(表3)。

表3 各群落环境因子Tab. 3 Environmental factors in each community

图7 CLUSTER聚类分析Fig. 7 Result of CLUSTER

图8 浮游动物群落分布(●: 群落I, ▲: 群落II, ■: 群落III)Fig. 8 zooplankton groups distribution(●: Group I, ▲:Group II, ■: Group III)

2.7 浮游动物与环境因子的相关性分析

RELATE分析结果表明, 浮游动物丰度与环境因子之间的相关性为0.459(P<0.01)。BIOENV结果显示, 与浮游动物丰度相关性最高的环境因子组合为表层温度、底层温度、表层盐度、底层盐度和水柱叶绿素a浓度(R=0.465,P=0.01)。

优势种夜光虫丰度与表层温度、表层盐度、底层盐度和水深均呈极显著负相关(P<0.01), 与叶绿素a浓度呈显著正相关(P<0.05); 中华哲水蚤丰度和底层温度呈极显著正相关(P<0.01), 与底层盐度呈显著负相关(P<0.05), 与水深呈极显著负相关(P<0.01); 强壮箭虫丰度和底层温度呈显著负相关(P<0.05), 与叶绿素a浓度呈极显著正相关(P<0.01)(表4)。

表4 优势种与环境因子的相关性Tab. 4 Correlation between dominant species and environmental factors

3 讨论

3.1 种类组成与生物多样性

研究海域浮游动物种类数存在明显空间差异,南黄海种类数最多(69种), 且与北黄海(42种)和渤海(47种)差别较大。表5列出了其他学者对各海区浮游动物种类数、丰度和优势种的调查结果。本研究与同海区不同季节历史资料[4,11,19]相比, 浮游动物的种类数变化不大; 与同季节同海区历史资料相比,北黄海和南黄海浮游动物种类数变动不大[3,5], 渤海浮游动物种类数明显增多[7,20]。研究海域浮游幼虫和桡足类种类数最高, 这与前人研究结果一致[4-5,19]。春季丰富的饵料和适宜的环境条件促使浮游幼虫大量繁殖。调查海域的生物多样性表现为南黄海最高,北黄海和渤海次之。本次调查正值黄海冷水团生成期, 南黄海受多种沿岸流影响, 海洋物理化学环境复杂, 为浮游动物提供了类型多样的生存环境。渤海在调查海域中丰度和生物量最高, 而生物多样性最低, 其原因在于高丰度集中于夜光虫、中华哲水蚤等少数物种。贺雨涛等[13]指出优势种数量的激增降低浮游动物生物多样性。

3.2 丰度

浮游动物生物量和丰度呈现由近岸向外海递减的趋势, 与过往研究结果一致[3,20-21]。浮游幼虫种类数最高, 但其丰度远低于桡足类。除永久性营浮游动物外许多海洋生物存在浮游幼虫阶段, 但幼虫阶段个体体型较小, 在采样过程中可能漏掉。夜光虫出现于本研究的大部分站位, 其主要集中分布在渤海海域且丰度较高, 这使得春季渤海浮游动物丰度远高于北黄海和南黄海。剔除夜光虫后, 春季渤海浮游动物丰度也高于其他海区, 这是由于大量桡足类和水螅水母类在渤海集聚导致。而王珊珊等[4]对秋季相同海域研究发现, 剔除夜光虫后, 北黄海浮游动物的平均丰度最高, 丰度高值区与冷水团位置相吻合。综合前人对浮游动物的研究发现[4,19], 春、夏季节浮游动物丰度高于秋、冬季节。春季冰雪融水和夏季降水的增多使陆源径流量增加, 给近海带来大量营养盐, 有利于浮游动物生长繁殖。本研究与历史资料相比[7,19-20], 浮游动物丰度在逐渐增加, 其中以夜光虫的增加尤为明显。

浮游动物的生长和分布受多种环境因子共同作用, 环境因子的空间异质性导致浮游动物分布存在空间差异。关于浮游动物群落结构和温度、盐度等环境因子的关系已有较多研究[3-4,6,13,19]。本研究显示, 影响黄、渤海浮游动物群落结构的最佳环境因子组合为温度、盐度和水柱叶绿素a浓度。研究海域纬度跨度较大, 且受多种水团和海流的影响, 温度分布和变化复杂。黄、渤海受陆源径流、降水、外海水等多种因素影响, 盐度分布空间差异明显。不同浮游动物对温度和盐度的耐受性不同, 进而影响浮游动物在黄、渤海的分布。浮游植物作为浮游动物的饵料影响着浮游动物的种群数量和分布, 叶绿素a浓度在一定程度上能反映浮游植物的生物量, 本研究中北黄海叶绿素a浓度高值区与浮游动物丰度高值区相一致(图2e, 图3a)。

3.3 优势种

周遵春等[22]的研究表明低盐度更有利于夜光虫的繁殖, 本研究发现夜光虫丰度和盐度呈负相关。渤海盐度在3个海区中最低, 另外, 夜光虫的主要饵料硅藻为渤海中部浮游植物群落的优势类群(相对丰度高达57%)[23-24], 这都有利于夜光虫在渤海的大量繁殖。本次调查显示渤海海域表层温度范围为9.0~13.8 ℃, 远低于夜光虫生存的最适温度(23 ℃)[22], 但仍有大量夜光虫存在。渤海表层温度在3个海区中较低、水深最浅, 却有大量夜光虫在此聚集, 这可能是导致夜光虫丰度与表层温度、水深呈负相关的原因。

中华哲水蚤为黄、渤海常见优势种[11-12,19], 其在15 ℃时摄食率、滤水率和排粪率最高[25]。调查海域海水温度范围低于15 ℃, 相关性分析显示, 中华哲水蚤丰度和水温呈正相关。渤海海区的平均盐度为30.2±0.9, 与中华哲水蚤的的最适摄食盐度(28)最为接近[25], 且春季水温、饵料等环境条件适宜, 正值中华哲水蚤繁殖期, 促使渤海中华哲水蚤丰度在三个海区中最高。另外, 海洋锋对中华哲水蚤起聚集作用[26]。有研究显示渤海湾南部有明显的海洋锋[27],这与中华哲水蚤在渤海的高值区一致(图4b)。

强壮箭虫是喜冷广温种, 最适生存温幅为10~15 ℃[28]。调查海域的大部分海域表层温度和底层温度在10~15 ℃, 适宜强壮箭虫生存。相关性分析显示,强壮箭虫丰度和底层温度呈显著负相关, 而与表层温度无明显相关性, 这可能与研究海域表层温度空间差异不大, 而底层温度的空间差异较大有关。有研究表明强壮箭虫主要摄食桡足类(占食物组成的97.9%)[29], 而浮游植物是桡足类的主要饵料, 因此强壮箭虫丰度与叶绿素a浓度呈正相关。

3.4 浮游动物群落

本研究将黄、渤海浮游动物群落划分为3个群落。群落Ⅰ为渤-黄海沿岸群落, 春季, 随着季风转换, 北黄海海水通过渤海海峡大量流入渤海[30], 提高了渤海和北黄海浮游动物种类组成的相似性。另外, 渤南沿岸流、鲁北沿岸流、苏北沿岸流等携带渤海和北黄海的浮游动物向南扩散[30], 因此在南黄海沿岸出现了群落Ⅰ的站位。群落Ⅰ温度和盐度较低, 主要分布着广温广盐和温带近岸种, 如中华哲水蚤、小拟哲水蚤、强壮箭虫等。群落Ⅱ为黄海中部群落, 其分布与郑执中[10]研究结果中黄海中部低温高盐群落大体一致, 分布在黄海中部远离沿岸的海域。5月, 黄海冷水团开始形成, 黄海中部底层温度较低, 温跃层迅速发展[31], 表层温度和底层温度差异较大, 且水深较深, 底层温度和水深成为区分黄海中部群落与其他群落的重要因素。群落Ⅲ为南黄海—东海近岸混合水群落, 主要分布在南黄海南部和东海交汇的海域, 也包含了部分近岸站位, 春季, 长江径流给群落Ⅲ所在海域带来的丰富营养物质促进了浮游动物的生长繁殖, 高温高盐的黄海暖流输送了大量外海暖水种[32]。此外, 该区域还受黄东海混合水团影响[33], 因此, 浮游动物的生物多样性很高。群落Ⅲ除广温广盐种和暖温种外, 也存在冷水种细长脚, 其主要分布在黄海冷水团边缘。群落Ⅲ还出现了黄海中部部分沿岸站位, 出现这种结果的原因可能与长江冲淡水有关。长江冲淡水北上补充苏北沿岸水时[30], 携带了南黄海南部的浮游动物, 提高了苏北沿岸和南黄海南部浮游动物种类的相似性, 使得苏北沿岸出现与南黄海南部浮游动物种类组成相似性较高的站点。本研究对浮游动物群落的划分虽较前人研究有所差异, 但大体是一致的[4,10-11,13]。