足茎毛兰群落特征及种间关系分析

张楠，钟漫，石亮，管全昆，覃凤好

(1.石阡县林业局，贵州 石阡 555100；2.安顺市林业科学研究所，贵州 安顺 561000)

兰科(Orchidaceae)是被子植物中最大的科之一，全世界约有兰科植物800余属27500余种，广泛分布于除两极和极端干旱荒漠以外的各种陆地生态系统中，以热带地区分布最为广泛[1-2]。我国是世界上兰科植物最为丰富的国家之一，据记载中国兰科植物共计195属1600余种[3]，且还不断有新种发表[4-9]，具有从原始到高级的一系列进化类群。中国兰科植物集中分布在西南和华南地区一起，在省级分布上，云南省是中国兰科植物最为丰富的省份，与西藏、四川、贵州、湖北、海南等地区，包含了中国90%以上的兰科植物[10]。贵州安顺地处黔中腹地，具有多种气候类型，也是兰科植物资源较为集中分布的区域[11-13]。本文以观赏价值较高的足茎毛兰为研究对象，在前期学者对足茎毛兰生物学特性、遗传特性研究基础上，针对其生境进行简要分析，揭示足茎毛兰与生境之间的关系，以期为足茎毛兰的科学保护和可持续利用提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 调查地概况

安顺地处105°13′～106°34′E，25°21′～26°38′N之间，是长江水系乌江流域和珠江水系北盘江流域的分水岭地带，也是世界上典型的喀斯特地貌类型集中地区[14]。境内气候属典型的高原型湿润亚热带季风气候，雨量充沛，年平均降雨量1360 mm以上[15]，年平均气温14 ℃，年平均相对湿度80%。其独特的地理环境和气候条件，孕育了丰富多样的植物资源。

黔西南地区位于滇黔桂3省区接合部，地处104°35′～106°32′E、24°38′～26°11′N之间，为云贵高原南部偏东的斜坡地带，地势西北高东南低，属典型的石灰岩山地类型，多峰林盆地、峰林槽谷、峰丛洼地地貌，为典型的热带、亚热带喀斯特高原，是世界喀斯特发育最典型的地区[16]。气候属亚热带季风湿润气候区，热量充足，光照适中，雨量充沛，水热同期。年平均气温13.6～19.1 ℃，年均降雨量1253.1～1577.2 mm，全年日照时数达1500 h，全年无霜期280～350 d，≥10 ℃的积温4000～6500 ℃[17-18]。

1.2 调查方法

1.2.1 生境调查

通过选用“典型抽样法”在具有代表性的地段，选取可能有目的物种分布的喀斯特山地与峡谷区域等典型生境进行调查(见表1)。发现目的物种后，设置10 m×4 m样地再划分为2 m×2 m小样方，记录指标包括物种名、分布地点、海拔、经纬度、坡位、坡度、坡向、种群数量、目的物种的基径、株高、叶片长度与宽度、分布面积及生长状况、主要伴生种、威胁因素等指标。

表1 各调查点概况统计表

1.2.2 数据处理

对于外业调查和实验所获得的实验数据均采用Execl电子表格进行录入，再利用Execl、SPSS.22等相关软件对数据进行运算分析处理。相关公式列出如下：

(1)群落相似性

群落相似性是指不同群落结构特征的相似程度[19]，在表示方法上有共有种相似、种组成相似两种。本次采用种组成相似来表示群落相似性系数，即杰卡特(Jaccard)相似性指数[20]。

式中Cj为物种相似性系数；a、b为物种数；c为两群落内相同物种数。系数参考值域：0

(2)种间相关

种间相关(种间协变)是以物种的数量特征为依据(多度或密度、盖度及生物量)，分析种间相对变化趋势和程度。2个种的正相关意味着1个种的多度在1个样方中增加时，则另外1个种的多度在同1样方中也相应的增加；负相关则意味着1个种的多度在1个样方中增加，而另1个种的多度在同1样方中减少。本文根据研究需要选取了Spearman秩相关系数来测定[20]。

2 结果与分析

2.1 群落植物组成特征

通过对足茎毛兰样方内物种调查统计得知，本次共计调查到植物物种128种，隶属57科108属，其中蕨类植物5科7属7种；被子植物52科101属121种。以出现物种数统计：群落中较为常见的科主要有鼠李科、百合科、兰科、壳斗科、豆科、樟科等，占总科数的10.5%，物种数在2～4种间的科有22科，占总科数的38.6%、1科1属1种的有29科，占总科数的50.9%。从群落结构上看，乔木层主要有安顺润楠(Machiluscavaleriei)、云贵鹅耳枥(Carpinuspubescens)、化香(Platycaryastrobilacea)、铁榄(Sinosideroxylonpedunculatum)、乌冈栎(Quercusphillyreoides)、榆树(Ulmuspumila)；灌木层主要有齿叶铁仔(Myrsinesemiserrata)、齿叶黄皮(Clausenadunniana)、青篱柴(Tirpitziasinensis)、亮叶雀梅藤(Sageretialucida)、亮叶崖豆藤(Calleryanitida)等物种，草本层主要有足茎毛兰(Eriacoronaria)、云南石仙桃(Pholidotayunnanensis)、西南冷水花(Pileaplataniflora)、山麦冬(Liriopespicata)等物种，物种多样性较为丰富。

2.2 足茎毛兰种群生长势特征

物种生长性状是反映种群生长情况的主要指标，株高和叶面积都影响物种的光合效率，从而影响到物种的生长。由图1可知，不同群落间足茎毛兰种群生长特征呈显著差异。足茎毛兰种群株高以AL最大，与其他种群值间差异显著(P<0.05)，种群株高最小为WM，与其他种群值间也呈差异显著(P<0.05)。足茎毛兰种群叶面积以AL最大、WM最小，均与其他种群值间呈差异显著(P<0.05)，且MT与LG、CZ间也呈显著差异(P<0.05)。基径值方面，AL与WM呈差异显著(P<0.05)，同时两者均与其他种群值间呈差异显著(P<0.05)。

图1 不同群落间足茎毛兰种群植物生长特征注：AL表示安龙县万峰湖镇下箐村；BS、WD分别表示紫云县白石岩乡窝凼、紫云县白石岩乡窝凼坡顶；MC、CZ分别表示镇宁县马厂镇菜子冲、镇宁县马厂镇菜子冲岩上；LG表示西秀区龙宫镇漩塘；MY表示紫云县猫营镇牛硐坝子；MT表示镇宁县募役乡毛塔；QL表示晴隆县中营镇硝洞；WM表示望谟县郑屯镇笔架山；MD表示普定县猫洞乡砊州；不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

2.3 群落相似性分析

群落相似性是指不同群落结构特征的相似程度。本次研究采用物种组成相似来表示群落相似性系数，即物种相似性系数。由表2可知，在55对相似性系数中，Cj值表现为极相似水平的仅1对(BS与LG)，其Cj值为0.79，表明两个群落生境内共有种占比很大，相似性极高；BS与QL、BS与WD、CZ与LG、LG与MY、LG与WD、LQ与WM、LQ与MD、WD与MD等8对Cj值在0.50～0.75之间，表现为中等相似水平，占总数的14.5%；Cj值表现为中等不相似水平的有29对，占总数的52.7%；Cj值表现为极不相似的有17对，占总数的30.9%。结果表明：调查样地群落间物种组成差异大，生境异质性高，足茎毛兰对群落变化的适应性较强，适应于多种不同群落环境。

表2 不同群落间相似性系数值

2.4 足茎毛兰与草本层物种相关性分析

种间秩相关系数是反映两个物种之间线性关系的重要指标，表示这两个物种同时出现时的关系。一般同一层次间物种存在着较大关联性，根据研究需要，本文研究采用斯皮尔曼(spearman)等级相关对足茎毛兰与草本层物种相关比较。通过研究发现(表3)：在足茎毛兰相关的69对系数中，为极强相关种对仅有足茎毛兰对肾蕨1对，表现为极强负相关，即为当生境内足茎毛兰数量增加时，肾蕨的数量将会减少，呈现为此消彼长的趋势；其中表现为中等正相关的种对仅有足茎毛兰对西南冷水花，秩相关系数为0.510；系数绝对值处于0.1～0.4之间的种对有36对，占总数的50.0%，其中表现为负相关的有19对，略多于正相关种对数量；系数绝对值在0.1以下种对的表现为基本不相关，有33对。结果表明；足茎毛兰与生境中物种的关系多数处于弱相关性，其中以弱负相关性较强。即在足茎毛兰种群生境内，当其足茎毛兰个体数量增加时，多数物种的数量会表现为下降趋势。这个结论与本次调查中的多个分布点现象基本一致，足茎毛兰在其生境内草本层中形成优势种。对其他物种的生长具有一定的抑制作用，也说明种间存在养分、光照、空间资源等生长条件的竞争。

表3 足茎毛兰与草本层物种间秩相关系数值表

续表3 足茎毛兰与草本层物种间秩相关系数值表

3 结论与讨论

足茎毛兰种群对环境的要求和同科属植物要求基本一致，环境中伴生物种以兰科植物居多。各群落间伴生物种不尽相同，通过物种相似性系数可知，各群落间存在较高的相似度。在各群落中出现较多的主要有安顺润楠、齿叶铁仔、齿叶黄皮、云南石仙桃、西南冷水花、山麦冬等物种。

各种群生长势间株大小关系为AL>QL>CZ>LG>WD>MT=BS>MY>MC>WM；叶面积平均值大小关系为AL>LG>QL>CZ>WD>MY>BS>MC>MT>WM，且各种群间存在显著差异。各指标综合反映出AL、WM两处的株高、叶面积均与其他种群间存在显著差异；AL足茎毛兰种群生长势最好，株高、叶面积平均值均为最大，分别为11.29 cm、48.31 cm2；WM足茎毛兰种群生长势最差，株高、叶面积平均值均为最小，分别为2.33 cm、12.3 cm2。总体来说，不同群落间的足茎毛兰种群生长势差异不大，AL处种群生长最好。物种的高度、胸径等指标往往也是土壤、海拔、降水等环境因子作用的综合体现。AL种群位于坡岗自然保护区内，群落物种丰富，距万峰湖公园仅1 km，具有典型的小气候，水热资源较好。WM种群位于采石矿区边，人为活动较为频繁、扬尘较大。

足茎毛兰与草本层物种间存在较多的弱相关，没有较多的竞争关系。其中又以负弱相关为主，这得益于足茎毛兰萌蘖能力极强，通过萌蘖的方式补给幼苗，从而奠定了其优势种的地位。调查中还发现，在排除人为干扰的条件下，种群具有较强的天然更新能力。这种强大萌蘖能力正好补充了种子繁殖的不足。