马蔺繁殖生态学研究

孙燕山

（甘肃省天祝藏族自治县生态建设综合服务中心，甘肃 天祝 733299）

马蔺属鸢尾科鸢尾属多年生草本植物，广泛分布于祁连山河滩、山坡、草原、林缘和田埂等地。马蔺抗寒、抗旱、耐瘠薄，生长期牛羊不啃食，根系发达，是良好的水土保持植物。近年来，随着高原城市园林绿化取材的多元化，马蔺也因花色艳丽、花期长被逐步应用到园林绿化中，受到了人们的关注和好评。但目前的马蔺繁殖方式主要是采挖野生资源，通过栽植野生资源来扩大栽植面积，对天然植被造成一定的破坏，且栽植后没有遵循马蔺的自然生长特性进行管护，造成马蔺栽植后生长不良，开花数减少，景观效果发挥不佳。本研究为了弄清马蔺的自然分布和繁殖特性，调查研究了不同生态因子对马蔺生长和繁殖的影响，并就马蔺的种子和须根繁殖特性进行了详细观察。为了实施人工繁殖，提高种子的发芽率和分株栽植成活率，研究了不同处理方法对种子繁殖和分株繁殖特性的影响，以期为马蔺在园林绿化、水土保持和草原修复中高效利用提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

1.1.1 调查地概况 祁连山位于青藏高原东北部，呈西北向东南走势，跨甘肃和青海2 省，北坡位于甘肃省，南坡位于青海省，东起甘肃连城国家级自然保护区，西至甘肃省玉门市石油河，长达1 000 km，地理坐标：东经 97°25′～103°46′、北纬 36°43′～39°36′。祁连山生态系统具有多样性，森林生态系统、草原生态系统、湿地生态系统、荒漠生态系统、农田生态系统交错分布，多样的地形地貌孕育了丰富的动植物资源。

1.1.2 栽植地概况 马蔺种子播种和分株栽培地均位于祁连山北麓甘肃省天祝藏族自治县抓喜秀龙镇代乾村。该地为天祝藏族自治县牧草试验示范基地，海拔2 800 m。大陆性高原季风气候，年均气温2.2 ℃，年降雨量400～450 mm，60%分布在7—9月，无霜期120～150 d，土壤类型包括栗钙土、灰褐土、草甸土和沙壤土。

1.2 方法

1.2.1 野外调查方法 2019年1—12月，通过野外踏查的方法对祁连山地区马蔺进行全面调查，调查时随机设立样方，样方大小20 m×20 m，对样方内的马蔺植株密度、冠幅和株高进行测定，并测定样方中心位置的海拔、地表以下20 cm 处土壤相对含水量、光照强度和土壤类型。土壤相对含水量采用烘干法测定[1]，光照强度采用HPG 型光强测试仪（东莞市广科仪器有限公司生产）测定。

1.2.2 繁殖体处理方法 2020年4月播种前将采集的马蔺种子用清水浸泡24 h，然后与粒径≤0.5 cm 的湿河沙按体积比1∶5 混合后，在-2 ℃地窖中分别贮藏 20 d、40 d、60 d、80 d、100 d 和 120 d，取出后在常温下缓慢解冻晾干，用孔径0.2 cm×0.2 cm的筛子分离出种子待用。

1.2.3 繁殖体播种和栽植方法 繁殖体种子播种前和根状茎分株体栽植前，先将播种地和栽植地灌足水，待地面不粘脚时深翻，整平后播种和栽植。种子播种时播种量为250 粒/m2，播种后10 d 统计发芽势，20 d 统计发芽率。种子破土出苗视为发芽。分株体栽植时株行距均为30 cm，栽植60 d 后统计成活率和测定植株高度。利用Excel 2007 软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 马蔺自然分布地特征

在祁连山区马蔺分布于海拔2 000～3 600 m的山坡、草地、河滩、林缘和田埂等地，不同地形地貌下马蔺生长地海拔、土壤水分、光照强度和土壤类型不同，这些都影响马蔺的自然分布衡量指标植株密度、冠幅和高度。

2.1.1 海拔对马蔺自然分布的影响 从表1 可以看出，在自然生长条件下，马蔺植株密度和冠幅随着海拔的提高而降低，植株密度、冠幅与海拔之间均呈负相关，相关系数r分别为-0.99 和-0.96。植株高度随着海拔的提高略有降低，植株高度与海拔之间呈负相关，相关系数r为-0.78。

表1 不同海拔对马蔺自然分布的影响

不同海拔条件下，海拔2 000 m 的马蔺植株密度、冠幅和高度最高，分别为2 582.4 株/hm2、36.2 cm和33.4 cm，较海拔3 600 m 的马蔺植株密度、冠幅和高度最低值 624.3 株 /hm2、15.3 cm 和 26.6 cm分别提高了313.6%、136.6%和25.6%。

2.1.2 土壤水分对马蔺自然分布的影响 从表2 可以看出，在自然生长条件下，马蔺植株密度和冠幅随着土壤相对含水量的提高而提高，植株密度、冠幅与土壤含水量之间均呈正相关，相关系数r分别为0.99 和0.99。植株高度随着土壤含水量的提高略有提高，植株高度与土壤含水量之间正相关，相关系数r为 0.98。

表2 不同土壤相对含水量对马蔺自然分布的影响

不同土壤相对含水量条件下，土壤相对含水量70%的马蔺植株密度、冠幅和高度最高，分别为 2 602.3 株 /hm2、37.5 cm 和 35.2 cm，较土壤相对含水量20%的马蔺植株密度、冠幅和高度最低值213.5 株 /hm2、15.0cm 和 26.9cm 分 别 提 高 了111.9%、150.0%和 30.9%。

2.1.3 光照强度对马蔺自然分布的影响 从表3 可以看出，在自然生长条件下，马蔺植株密度和冠幅随着光照强度的提高而提高，植株密度、冠幅与光照强度之间均呈正相关，相关系数r分别为0.98 和0.99。植株高度随着光照强度的提高略有降低，植株高度与光照强度之间呈负相关，相关系数r为-0.99。

表3 不同光照强度对马蔺自然分布的影响

不同光照强度条件下，光照强度4 000 Lx 的马蔺植株密度和冠幅最高，分别为2 232.7 株/hm2、39.0 cm，较光照强度1 500 Lx 的马蔺植株密度和冠幅最低值 513.5 株 /hm2、18.2 cm 分别提高了334.8%和114.3%。不同光照强度条件下，光照强度1 500 Lx 的马蔺高度最高，为36.8 cm，较光照强度4 000 Lx 的马蔺高度最低值25.1 cm 提高了46.6%。

2.1.4 土壤类型对马蔺自然分布的影响 不同土壤类型栗钙土、灰褐土、草甸土和沙壤土的透气性依次提高[2]。从表4 可以看出，马蔺植株密度、冠幅和高度随着土壤透气性的提高而提高，不同土壤类型中，沙壤土的马蔺密度、冠幅和高度最高，分别为 2 412.5 株 /hm2、38.2 cm 和 36.7 cm，较栗钙土的马蔺植株密度、冠幅和高度最低值1 053.0 株/hm2、23.6 cm 和 27.3 cm 分别提高了 129.1%、61.9%和 34.4%。

表4 不同土壤类型对马蔺自然分布的影响

2.2 马蔺繁殖特征

2.2.1 种子繁殖特征 马蔺具有短而粗的根状茎，茎长15～20 cm，丛生，每丛有200～300 个，根状茎露出地面部分残存干枯的纤维状叶鞘。每年4月下旬，根状茎开始萌芽，顶端抽生2～4 个革质叶片，叶片条形，中部宽1～2 cm，叶长20～40 cm。叶片生长到15～20 cm 时，根状茎顶端抽生花茎，花茎长20～30 cm，顶端着生1 枚花苞，花苞苞片草质，2～3枚，披针形，花蓝紫色，花被6 裂，2 轮。花丝白色，花药黄色，子房绿色，长三角状圆柱形，每边有脊，花柱分枝扁平呈拱状弯曲，顶端2 裂。马蔺花期30 d 左右，授粉授精完成后，花朵萎蔫干枯从子房顶端脱落。随后子房生长发育成长圆柱形蒴果，蒴果有6 条突出的脊，3 室，顶端具有长喙。9月底种子成熟，每室有种子10～15 粒，种子椭圆形，骨质，有棱角，黑褐色。10月底蒴果干枯开裂，种子弹出，落入土壤。落入土壤的种子第二年春季不会萌发，在土壤中休眠2～3年后萌发。种子萌发时吸水膨胀，胚根突破种皮向下生长，胚轴向上生长萌生叶片，逐步形成完整的植株。

2.2.2 须根繁殖特征 马蔺短而粗的根状茎底端着生须状根，须根长5～10 cm，同一株根状茎在底端连生在一起形成丛状植株。每年4月下旬，根状茎开始萌芽时，植株外围根状茎从基部分生新的根状茎，植株冠幅进一步扩大。根状茎在外力作用下被分成多个植株后，能单独形成新的植株个体，称此为分株繁殖。

2.3 马蔺繁殖体的处理

2.3.1 种子低温处理 武承云研究表明：甘肃鸢尾种子低温处理后可提高发芽率[3]。马蔺与甘肃鸢尾同科同属，从表5 可以看出，种子低温处理后，马蔺种子发芽率和发芽势随着低温处理时间的增加先升高后降低。不同处理时间中，低温沙藏100 d 的发芽率和发芽势最高，分别为64.7%和51.9%，较沙藏20 d的发芽率和发芽势最低值26.2%和20.4%分别提高了38.5 个百分点和31.5 个百分点。

表5 马蔺种子不同低温处理对种子萌发的影响

2.3.2 须根分株处理 分株繁殖是植物在严酷的自然条件下形成的一种特殊繁殖形式，大花蕙兰和美人蕉等都具有分株繁殖特性[4-5]。从表6 可以看出，马蔺分株栽植后，成活率和高度随着分株芽体的增加而升高。不同分株处理中，6 芽分株的成活率和高度最高，分别为95.5%和40.1 cm，较1 芽分株的成活率和高度最低值16.1%和34.2 cm 分别提高79.1个百分点和17.3%。

表6 马蔺须根不同分株处理对成活率和生长量的影响

3 马蔺繁殖在生产中的实际应用

3.1 在园林绿化中的应用

马蔺抗寒、抗旱、耐瘠薄，花色艳丽，花期长，耐践踏，可片植，与其他植物红叶小檗、金叶女贞、雀斑黄杨等植物搭配可构建各种图案。在高寒冷凉区城市园林绿化中，鸢尾等花卉无法安全越冬，马蔺与鸢尾同科同属，生长特性和外观特征相似，是鸢尾的最佳替代品。马蔺产种量大，繁殖材料丰富，每株马蔺可产种1 000 粒左右，每丛马蔺有芽200～500 个，采集少量的马蔺种子播种或采集少量植株分株繁殖即可实现大面积绿化。除此之外，马蔺生长快，竞争优势强，抗杂草能力强。

3.2 在水土保持中的应用

马蔺根系发达，固土和保持水分能力强，分株繁殖迅速，2～3年即可形成冠幅40 cm 左右的植株，且养护成本低，成活后无需浇水施肥，在雨养条件下即可正常生长。在水土保持中主要应用于公路、铁路等护坡栽植，也可将种子混入泥浆后在坡面上喷播或装袋、装罐育苗栽植。

3.3 在草原植被修复中的应用

马蔺耐践踏，生长期牛羊不啃食，但冬季叶片干枯后是牛羊等牲畜的优质饲料。在草原裸露秃斑和植被修复中是优良的草种。除此之外，马蔺抗鼠兔危害能力强，兔类回避马蔺，不取食其叶片和根茎，地下害鼠中华鼢鼠、家鼠等也不取食马蔺根系。马蔺播种后保存率高，补播率低，种群稳定，在草原植被修复中应用前景广泛。