新疆荒漠草地亮柔伪步甲虫害与草地变化关系研究—以昌吉州南山草场为例

沈江龙，陈吉军，阿布都瓦里·伊玛木，杨坤，郭雅婷，郑江华*

（1. 新疆大学资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830046；2. 新疆维吾尔自治区蝗虫鼠害预测预报防治中心站，新疆 乌鲁木齐 830000）

新疆草原面积广阔，是我国重要的畜牧业基地之一，同时也是遭受草原鼠虫害最严重的地区之一［1−2］。虫害爆发，危害牧草的生长，加剧草畜矛盾，直接影响牧区的正常生产，并且随着虫害的加剧将导致草地覆盖度降低，甚至土地裸露，水土流失，生态环境恶化［3］。植被发生病虫害引起植物理化特征改变而造成植物光谱反射曲线变化是基于遥感技术研究植被病虫害的理论基础［4］；而利用遥感高效获取地表土壤温度、湿度、植被指数等地表参数的能力对植被病虫害进行发生特征［5］、灾害评估［6］、预测预报［7−8］等研究具有广阔的应用前景。

亮柔伪步甲（Prosodes dilaticollis）是栖息在我国新疆、内蒙古、甘肃等西北干旱区荒漠草地的地下害虫，属昆虫纲鞘翅目拟步甲科，3年完成1 代，世代重叠，其幼虫强烈咬食草根，破坏草场。1989年在伊犁河谷爆发了以突颊侧琵甲为主，刺甲属、齿刺甲属、琵甲属、沙土甲属、土甲属等6 种拟步甲为辅的混合种群虫害，发生面积达数万hm2，重灾区虫口密度最高时逾500 头·m−2，平均100 头·m−2［9］；2007年在昌吉州玛纳斯县、呼图壁县的南山草场爆发亮柔伪步甲虫害，发生面积超过3万hm2，严重危害面积达1.67万hm2，平均虫口密度达38.2 头·m−2［10］。关于亮柔伪步甲虫害的研究涵盖两个方面：一是草原工作者通过野外调查、温室培养进行了生物学、生态学等方面的研究。如赵莉等［11］、肖宏伟等［12］通过室内温室培养实验，得出饲料类型、有效积温和土壤温湿度会显著地影响亮柔伪步甲生长速率和卵成活率的结论。王吉云［9］、陈新乔［13］经过多年野外调查工作，发现持续性的降水会显著地影响亮柔伪步甲虫害发生的虫口密度。二是近年来随着“3S”技术在植被病虫害方面的广泛应用，有学者利用“3S”技术对亮柔伪步甲虫害进行了研究。如李培先等［14］使用最大熵模型和GIS 空间分析技术，对新疆突颊侧琵甲潜在地理分布进行了预测，结果表明降水是影响其分布的关键因素；吴秀兰等［15−17］基于资源一号遥感影像，估算了昌吉州玛纳斯县、呼图壁县的亮柔伪步甲虫害的发生面积，并结合数字高程模型分析了亮柔伪步甲虫害发生的地形特征。但是在尚未清楚虫害成灾机制之前，基于遥感技术监测研究成果也难以在实际应用，加之由于亮柔伪步甲生活在地下，虫害发生时比较隐蔽，发现其危害时草地已发生毁灭性退化，恢复植被困难，且传统野外监测效率低，造成防治“留白”地区较多，形成“年年防治、年年成灾”的被动局面。

亮柔伪步甲属于拟步甲科昆虫，是荒漠草地中的优势无脊椎动物类群，也是草地生态系统的组成部分，在物质循环过程中扮演重要的角色，对草地生态系统的平衡具有至关重要的作用。Liu 等［18］研究了中国盐池地区不同年龄荒漠造林区对蚁科、拟步甲科等土壤动物群落的影响，认为荒漠造林工程能够改善土壤动物的群落结构，促进生态环境的正向演变。Rosas 等［19］利用GIS 技术制作了巴塔哥尼亚高原的拟步甲科昆虫的多样性地图并分析了拟步甲的物种多样性与放牧强度、有机质、荒漠化程度的关系。Lescano 等［20］通过分析不同植被类型条件下蚁科、拟步甲科等土壤动物群落的多样性，认为拟步甲群落结构在不同的植被类型下有很大差异。但是目前关于亮柔伪步甲的研究多是从虫害角度进行，而忽略了其生态价值，实际防治工作中，在尚未明白虫害的成灾机制之前持续性的增加投入反而有可能危害草原生态系统自身的平衡。目前的植被病虫害研究多集中于蝗灾等危害面积广的灾害，使用的遥感数据分辨率较低，而亮柔伪步甲迁移能力弱，活动范围小，啃食牧草，引起草地覆盖变化，因此可以用高分辨率遥感影像分析虫害发生与草地变化的关系。

综上所述，基于遥感影像、土地覆盖、气象等多元数据，分析亮柔伪步甲虫害发生与植被覆盖变化、土地利用状态变化、气候等环境因素的相互作用关系，为理解亮柔伪步甲虫害成灾机制，从而采取科学的防治措施具有重要意义。本研究基于2014−2020年野外定点监测数据，利用环境一号多时相遥感影像数据反演归一化植被指数、植被变异系数、植被变化斜率表征研究区草地植被覆盖状况，使用线性趋势法、方差分析、土地利用状态转移矩阵等方法定量分析亮柔伪步甲虫害的爆发与草地覆盖变化、气候等因素的相互关系，以期为草原保护部门科学预测、监测、防治亮柔伪步甲虫害提供理论依据，促进荒漠草地生态系统的健康发展。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于天山北坡昌吉州玛纳斯县和呼图壁县交界的南山山区草场，86°2′51″−86°48′30″E，43°47′43″−44°8′5″N，平均海拔1000 m，为中低山带与前山带夹持的山间小盆地，地势南高北低，南部是天山山区，北部是冲积平原形成的农业种植区（图1）。研究区属于温带大陆性气候，年均气温2.9～7.1 ℃，年均降水量205～300 mm，土壤类型为栗钙土，植被景观类型以荒漠草地为主，植被以绢蒿（Seriphidium kaschgaricum）、苔草（Carex duriuscula）、骆驼蓬（Peganum harmala）、芨芨草（Achnatherum splendens）为主，是当地主要的春秋牧场。亮柔伪步甲虫害常年监测区有旱卡子滩哈萨克民族乡、黑羊沟、塔西河哈萨克民族乡加崂、阿克奇村等地的草场，面积9.6万hm2，常年危害区约2万hm2［21］。亮柔伪步甲虫害爆发期在每年4−6月，平均密度40 头·m−2，最高达240头·m−2，蔓延速度快，其把一片草地破坏至裸地后向有草的地方迁移，继续危害草场，对草场造成毁灭性危害。

图1 研究区概况Fig.1 Overview of the study areaa：研究区区位图、b：野外调查工作照、c：亮柔伪步甲危害景观、d：研究区概况图。a：Position map of study，b：Field work photo，c：Landscape of pests，d：Overview of study area.

1.2 数据来源

1.2.1 野外调查数据 于2014−2020年每年4−6月对呼图壁县雀尔沟镇阿克奇村和玛纳斯县的塔西河哈萨克民族乡、旱卡子滩哈萨克民族乡等地区的亮柔伪步甲危害区进行野外调查。采取野外探查和样点挖掘等方法，样点采集方法为人工挖掘长0.5 m，宽0.5 m，深0.5 m 的土坑，对样点内亮柔伪步甲昆虫数量计数，得到样点的虫口密度数据，共搜集到2014−2020年238 个实测样点的虫口密度数据。

1.2.2 遥感数据 遥感数据利用环境一号卫星高时间、空间分辨率的特点，使用其可见光波段反演归一化植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI），构建2010−2020年的平均NDVI、年际植被变异系数、植被变化斜率用于反映这一时间内研究区地表植被覆盖变化（表1）。为降低11年间物候变化对研究的影响（如：每年草地生长期的变化、虫害爆发时间节点的变化），并考虑亮柔伪步甲的爆发期在每年的4−6月，研究使用每年4−6月间质量较好的环境一号光学卫星影像共计30 幅。遥感影像数据从中国资源卫星应用中心（http：//www.cresda.com）下载得到，使用ENVI 遥感影像分析软件进行辐射定标、正射校正、大气校正、拼接裁剪等预处理操作。

表1 遥感影像时间Table 1 Remote sensing image date

1.2.3 土地覆盖产品数据 亮柔伪步甲是一种生活在土壤中的地下昆虫，土地覆盖利用的变化必然影响其生长发育及种群数量，进而影响虫害的发生强度。清华大学宫鹏教授团队发布的2010（30 m）［22］、2017（10 m）［23］年全球地表覆盖产品数据空间分辨率高、分类效果好、分类精度高，被广泛运用于全球土地利用/覆盖变化的地理空间建模研究中（http：//data.ess.tsinghua.edu.cn）。该数据有农用地、草地、森林、灌木、裸地、水体、不透水面、云、冰雪等9 大土地利用类型，在本研究主要涉及的有草地向裸地、不透水面、农用地的变化。

1.2.4 气象数据 根据蝗灾的研究经验，昆虫发育受温度、降水、土壤湿度、光照等气象因素的影响，因此研究使用中国地面气候资料日值数据集中玛纳斯气象站的平均气温（℃）、20−20 时降水量（mm）、平均相对湿度（%）、日照时数（h）等气象要素，探讨气候因素对草地生长、亮柔伪步甲虫口密度的影响。数据来源于中国气象科学数据中心（www.data.cma.cn），获取了2010−2020年4−6月的气象数据。

1.3 研究方法

植被光谱反射曲线能够反映植被生长状况好坏，目前许多研究利用遥感影像的植被光谱反射曲线构造植被指数来监测植被生长状况［24−25］。归一化植被指数（NDVI）对绿色植被敏感与植被分布密度呈线性关系，是监测植被生长状态和植被分布密度的最佳指标［26−27］，因此本研究使用NDVI 反映研究区草地植被覆盖状况。

式中：NIR 为近红外波段，R 为红光波段。

为定量化草地变化趋势，本研究借鉴前人的研究［28−30］使用线性趋势法反演草地的生长趋势，以一元线性方程的斜率量化虫害对草地变化趋势的影响。

式中：n是研究时间序列的长度，即2014−2020年共7年，i为第i年。为避免物候因素在分析虫害与草地生长关系时的不确定性，对4−6月多时相的NDVI 值求平均值得到每年4−6月的平均NDVIi，i表示第i年。由于多景的遥感影像受大气辐射条件、卫星轨道姿态等偶然因素影响，使得NDVI 存在异常值、最大最小值不一致的问题，所以在去除异常值之后对NDVIi进行极差标准化。以NDVIi表示该年受包括伪步甲虫害在内的自然条件、人类活动等因素综合影响下的植被生长状况。Slope 为正表示NDVI 随时间正向变化，即草地生长状况变好，为负表示草地生长状况变差。使用ArcGIS 软件栅格计算器工具计算年际间的平均NDVI、变异系数、植被变化斜率反映研究区草地植被覆盖状况及其年际变化，使用值提取点工具提取样点的NDVI 值、变异系数、植被变化斜率用于相关性分析和方差分析研究。

为定量虫害爆发对草地变化的影响从而为建立亮柔伪步甲防治标准提供参考，方差分析时根据草原管理部门亮柔伪步甲虫害防治经验，以虫口密度为0 头·0.25 m−2的实测点为对照水平（level 0），1～20 头·0.25 m−2的实测点为轻度危害水平（level 1），20～50 头·0.25 m−2的实测点为中度危害水平（level 2），50 头·0.25 m−2以上的实测点为重度危害水平（level 3）。

因为不同年份实测点虫口密度差异较大，Z-score 标准化可以减小个别离群值对总体分布趋势的影响，所以使用Z-score 法对每年的实测点数据进行标准化，式中，yi是标准化后的虫口密度，xi表示原始值，-x是该年度虫口密度的平均值，s是该年度样本点虫口密度的标准差。方差分析时使用未标准化的虫口密度样点数据和标准化后的数据进行对比分析，探讨不同亮柔伪步甲虫害发生水平之间的年际平均NDVI、年际植被变异系数、年际植被变化斜率的显著性差异。

为探求土地覆盖变化、气候变化等因素如何影响亮柔伪步甲虫害爆发，结合2010，2017年土地覆盖产品数据，建立土地利用状态转移矩阵，提取草地退化/恢复区域；结合气象要素数据分析年际间的气候变化与植被覆盖状况、亮柔伪步甲虫口密度的相互关系。

2 结果与分析

2.1 亮柔伪步甲虫口密度与年际平均NDVI 的关系

图2 中考虑到便于理解、验证、对比分析等因素，所以结合遥感影像（a）、土地覆盖产品数据（c）对比分析。首先由图2 综合分析可知，研究区自西向东，西北角是玛纳斯河和沿河畔的旱卡子滩乡，中部是沿塔西河以及两岸分布的塔西河乡，中东部是阿克奇村，最东部是呼图壁河，3 条河流沿岸分布着村庄和农田，农田外侧是草场，南北两侧是山地，中间是河流冲击形成的洪积扇，洪积扇也是草场的大部分。由图2 可知，不同土地覆盖类型的NDVI 显著不同，南山草地、农田、中部草地、裸地、裸岩的NDVI 值逐渐降低。亮柔伪步甲野外采样点呈现定点监测区内的密集分布以及沿季节性河流冲积物的带状分布特征。结合虫口密度与NDVI 分布来看，高密度样点对应分布在草场NDVI 低的裸地上，低密度样点对应分布在草场NDVI 高的草地上。在阿克奇草场，实测点的虫口密度呈现由裸地向草地内部减小的趋势。综合分析可知，亮柔伪步甲虫害爆发区具有贴近农牧交错区（如旱卡子滩乡两农田所夹处、塔西河乡东南、阿克奇村东西两侧），沿着冰雪融水汇集河流的河床、河漫滩的条状分布趋势（如阿克奇村西侧、呼图壁河西侧）。

图2 虫口密度与NDVI 的空间关系Fig. 2 The spatial relationship between insect density and NDVIa：高分一号遥感影像，b：NDVI，c：土地覆盖类型。a：Image data of GF1-WFV，b：NDVI，c：Land coverage.

由图3a 可知，亮柔伪步甲虫口密度与NDVI 呈弱负相关性，虫口密度越高NDVI 值越低。由图3b 可知，对照、轻度发生水平的NDVI 要高于中度、重度发生并且值域大于中度发生，但是各水平之间并没有显著性差异。重度发生水平NDVI 平均值最低并且集中在低值区间。由图3c、d 可知，经过标准化后，亮柔伪步甲虫口密度与NDVI 并无相关性，各水平之间也无显著性差异，原因是与2014−2020年多年数据的研究结果（图3a、b）相比以每一年数据标准化的研究结果（图3b、d）减弱了亮柔伪步甲不同发生水平之间NDVI 值的差异性。但由图3c、d可知，虫口密度与NDVI 的线性拟合直线斜率仍为负值，对照组的NDVI 高于轻度、中度、重度水平。综上可知，在植被生长状况较好的草地上，亮柔伪步甲虫口密度低，在植被生长状况较差的草地上虫口密度高。

图3 虫口密度与NDVI 的相关性和方差分析Fig.3 Correlation and variance analysis of insect density and NDVI*代表相关系数通过0.05 置信水平下的显著性检验。 a：原始数据的相关分析；b：原始数据的方差分析；c：标准化数据的相关分析；d：标准化数据的方差分析。下同。*represents correlation coefficient passing the significance test at the 0.05 confidence level. a：Correlation analysis of raw data；b：Variance analysis of raw data；c：Correlation analysis of standardized data；d：Variance analysis of standardized data.The same below.

2.2 亮柔伪步甲虫害与年际植被变异系数的关系

变异系数反映了数据波动程度的大小，植被生长状况受自然条件、人类活动等因素综合影响。自然条件如气温、降水、地形等因素会显著影响整体植被的生长，西北干旱区气候干旱，降水稀少，植被对自然气候的变化更加敏感，植被指数变化更剧烈［31−32］。南山草场位于天山北坡中段的山前洪积扇，玛纳斯河、塔西河、呼图壁河、清水河贯穿其中，这些以冰雪融水为主要水源的河流不仅滋养了下游大面积的绿洲农业，同时使得处在上游南山草场的旱卡子滩哈萨克民族乡、塔西河哈萨克民族乡、雀尔沟镇等地区发展了以畜牧业为主，伴有少量作物种植业的生产模式，在这种生产模式下造成植被覆盖变化的因素有放牧强度、农田开垦、工程建设等，相较于自然因素人类活动影响地表植被更加剧烈，且具有区域性。如图4 所示，裸地、农田变异系数较大，草地波动较小，农田变异系数大是由遥感图像过境时间不同以及每年农作物耕作物候期变化所致，裸地是由于荒漠半荒漠草场植被覆盖度较低，植被覆盖受降水影响敏感，尤其草地返青时少量降水的变化就能明显影响地表植被覆盖状况。另外，加崂、阿克奇、旱卡子滩、黑羊沟变异系数依次减小，原因可能是加崂、阿克奇草地的荒漠化演替程度剧烈，草地破碎化程度剧烈，有大面积的草地退化成裸地。

图4 虫口密度与NDVI 变异系数的空间关系Fig.4 The spatial relationship between insect density and coefficient of variation of NDVI

由图5 可知，原始数据分析结果与标准化后分析结果一致，亮柔伪步甲虫口密度与植被覆盖度年际变异系数无相关性，并且对照、轻度、中度、重度危害水平也无显著性差异。整体而言，所有样点的变异系数的平均值在0.33 左右，表明草场年际间的植被覆盖度变化较大，这是由荒漠草地对水热条件反应的敏感性和脆弱性所致。

图5 虫口密度与变异系数的相关性和方差分析Fig.5 Correlation and variance analysis of insect density and coefficient of variation

2.3 亮柔伪步甲虫害与植被变化斜率的关系

如图6 所示，根据最小二乘法计算出2010−2020年植被变化一元线性方程斜率，斜率为负值表示NDVI 呈现降低趋势，正值表示NDVI 呈现增加趋势。结合植被变化斜率与土地覆盖数据分析可知，研究区草场退化的区域有黑羊沟北侧草场，中部加崂草场，阿克奇大部分草场。从土地覆盖数据可以看出加崂主要是以裸地覆盖类型退化为主，黑羊沟北侧草场和阿克奇草场主要是以草地覆盖类型退化。由植被变化斜率图可知，虫口密度与草地退化不存在明显的空间关系，虫害爆发区一般在保持不变或变绿的草地，植被退化的草地内部并未见虫口密度高的实测点。

图6 亮柔伪步甲虫口密度与NDVI 变化斜率的空间关系Fig. 6 The spatial relationship between insect density and slope of vegetation change

由图7a、c 可知，无论是否经过数据标准化处理的结果都一致，虫口密度与植被变化斜率没有相关关系，亮柔伪步甲虫害活动区的植被变化斜率既有正值也有负值，平均在−0.003 左右，虫口密度高的样点（＞50 头·0.25 m−2）并不具有低的植被变化斜率。由图7b、d 可知，各个危害水平与对照的植被变化斜率没有显著性差异。综上所述，亮柔伪步甲虫害发生水平与草地退化并无直接关系，而整个研究区的草地发生轻度退化。

图7 虫口密度与植被变化斜率的相关性分析和方差分析Fig.7 Correlation and variance analysis of insect density and vegetation change slope

2.4 亮柔伪步甲虫害与自然环境变量的关系

如图8 所示，横坐标是时间，纵坐标是环境要素与虫口密度的标准化值。虫口密度数据时间是2014−2020年，虫口密度年际变化与平均温度、日照时数在2014−2019年间具有较为一致的变化趋势，2020年则表现出相反的变化趋势。NDVI 与降水量、平均相对湿度具有较为一致的变化趋势，与平均温度、日照时数具有相反的变化趋势。

图8 自然环境要素与亮柔伪步甲虫口密度的变化趋势Fig. 8 Tendency analysis of environment factors and insect density

另根据上述数据建立不同环境要素、虫口密度之间的相关系数矩阵如表2。从表中可以看出NDVI 与降水量、平均相对湿度呈显著的正相关关系，与平均温度、日照时数呈负相关关系，虫口密度与降水量、平均温度、日照时数呈正相关，与NDVI 呈负相关关系。降水量、平均相对湿度的相关性高于平均温度、日照时数，说明降水是控制研究区荒漠植被覆盖度变化最主要的因素，降水多则植被覆盖度明显改善，降水少，平均温度高，植被退化。亮柔伪步甲与降水量、平均温度、日照时数呈正相关关系，说明在暖湿的年份可能导致虫害的爆发。

表2 自然环境因素、虫口密度相关系数矩阵Table 2 Correlation coefficient matrix of environment factors and insect density

2.5 亮柔伪步甲虫害与土地利用/覆盖变化的关系

由图9 可知，2010年南山草场土地覆盖类型主要有草地、裸地、农田和少量灌木，并且可以看出草地比较破碎。2017年南山草场土地覆盖类型主要有草地、裸地、农田，草地依然破碎化，但是与2010年相比不仅裸地与草地的分布和面积发生了变化，而且地表灌木显著减少，这主要是由干旱气候和放牧强度变化所致。虫害爆发区主要分布在裸地地表，在草地内部虫口密度较低，例如在阿克奇东，由南至北，地表类型由大片的草地逐渐过渡到北部荒地，虫口密度也具有由高到低的趋势，同理在旱卡子滩定点监测区，由西北方的裸地过渡到东南方向的大片草地，虫口密度逐渐减小。

图9 南山草场土地覆盖与虫口密度的叠加分析Fig. 9 Overlap analysis of land cover and insect density

利用2010、2017年土地覆盖产品数据建立土地利用状态转移矩阵，由于两个土地覆盖产品数据分类系统不一致，考虑虫害发生主要在草地上，研究问题所涉及的土地覆盖类型主要有裸地、草地之间的转变，因此把两个数据统一划分为草地、裸地、农田、水体、村庄5 种地表类型。由表3 可知研究区2010年草地覆盖面积25480.00 hm2，其中有12940.00 hm2草地退化成了裸地。2017年草地覆盖面积30086.67 hm2，其中有15380.00 hm2草地由裸地转化而来，草地、裸地覆盖之间的相互转化很大，这主要是因为荒漠草地类型的植被以一年生禾本科、蒿类植物为主，对降水量变化的响应比较敏感，干旱年份植被覆盖度减小，湿润年份植被覆盖度增大。2010−2017年草地面积增长了4606.67 hm2，裸地面积减少了900.00 hm2，这是由于研究区草地生态补助机制、草畜平衡补贴、草场承包责任制、禁牧、轮牧区等政策的落实使得部分草场由裸地恢复成草地。

表3 2010-2017年土地利用状态转移矩阵Table 3 Land cover state transfer matrix of 2010-2017（hm2）

图10 是2010 和2017年土地覆盖数据中草地和裸地两种覆盖类型之间相互转化的提取结果叠加野外调查样本点的分析图。由图可知，虫害爆发点与草地恢复或草地退化的地方并无空间上的联系，虫害发生点主要是无草地退化或恢复的裸地。

图10 2010-2017年南山草场草地变化与虫口密度的叠加分析Fig.10 2010-2017 overlap analysis of land cover change and insect densityA：未叠加样点；B：叠加样点；a：旱卡子滩；b：黑羊沟；c：加崂；d：阿克齐。A：No overlying samples；B：Overlying samples；a：Hanqiazitan；b：Heiyanggou；c：Jialao；d：Akeqi.

3 讨论

亮柔伪步甲虫害于1980年首次在新疆伊犁的伊犁河、喀什河上游的荒漠草地发现，草原工作者起初并没有注意到亮柔伪步甲虫害，而把草地退化的原因归为春旱和过度放牧，后来亮柔伪步甲危害日益严重，把草地破坏成不毛之地才发现亮柔伪步甲虫害。从亮柔伪步甲虫害发现过程可知虫害与过度放牧、气候有关，但是过度放牧、气候干旱、草地退化、亮柔伪步甲等因素之间的关系尚不明确。由遥感反演的植被覆盖度与虫口密度的叠加分析可知，虫口密度高值样点多分布于草地外部的植被覆盖度极低的裸地，而草地内部虫口密度较低；虫口密度与草地退化区域无空间关系。由统计分析结果可知，亮柔伪步甲虫口密度与NDVI 呈负相关，不同虫害危害水平NDVI 大小排序依次是：重度危害水平（虫口密度＞50 头·0.25 m−2）＜中度危害水平（21～50 头·0.25 m−2）＜对照水平（0 头·0.25 m−2）＜轻度危害水平（1～20 头·0.25 m−2）；虫口密度与变异系数、植被变化斜率无相关关系，各个危害水平之间也无显著性差异。综上所述，从空间关系、数量关系两个方面，亮柔伪步甲并不是导致草地退化的主要因素。近年关于草地放牧强度与植被覆盖度、地表生物群落结构的研究表明［33］，适度放牧有益于草地生态系统良好健康发展，过度放牧导致植被覆盖度减少，草地退化，动植物群落丰富度减少，步甲优势种群密度显著增加，草地逆向演替。本研究中亮柔伪步甲虫口密度与草地植被覆盖度空间、数量关系以及土地利用状态变化可以验证这一点：1）亮柔伪步甲虫口密度高值样点集中分布于植被覆盖度极低的裸地上，如农牧交错区、季节性河流的河床、河漫滩，这些地方地表扰动程度剧烈，植被覆盖度低，地表动植物群落结构不完整，导致亮柔伪步甲虫口密度显著增加，而在植被覆盖度高的草地内部虫口密度较低，轻度危害水平的植被覆盖度最高。2）2010年南山草场草地分布有少量的灌木，2017年灌木显著减少。

草地生长受气温、降水、载畜量、土地覆盖/利用方式等自然和人类活动因素综合控制。据玛纳斯年鉴记载［34］，2006年玛纳斯县提出打造畜牧业强县的口号，加大力度发展畜牧业，自2006 到2016年全县牲畜存栏量从109万头增长到了191万头，平均每年增长7.9万头。2008年南山草场由于牧草紧张牧民因为牲畜吃草问题引发多起牧草纠纷案，同年南山草场亮柔伪步甲虫害引起了县政府的高度重视，玛纳斯县迅速组织有关部门和乡镇，县上拿出10万元专项资金制作29 t 毒饵，组织牧区3 个乡镇农牧民1715 人次在4月29、30日开展了大面积的防治工作，防治面积6646.67 hm2。2010年塔西河河流管理站在塔西河上游实施水土保持工程。实地的野外调查发现，在研究区内植被覆盖度极低的裸地上经常见有水流冲击形成的1～2 m 深的冲沟，沟底有大量淹死的亮柔伪步甲尸体。综上可知，亮柔伪步甲虫害是与草地退化、生物多样性减少、水土流失、过度放牧等多种因素有关的综合性生态问题。所以在防治亮柔伪步甲虫害时，应以保护原有生态系统平衡为原则，通过补种牧草。严格控制载畜量、设置禁牧、轮牧区域进行间接防治，尽量避免使用农药防治，积极使用牧鸡、人工等精准防治措施，并且防治标准、防治区域应根据实地虫口密度发生情况制定科学防治措施，且不可大面积的使用农药防治，以免对地表动植物群落造成毁灭性伤害。

亮柔伪步甲属于拟步甲科，目前关于拟步甲虫害方面的研究较少而更多的研究注重拟步甲科昆虫的生态效应，如研究干旱区荒漠草地、沙漠等覆盖类型不同的放牧强度、植被群落对拟步甲科地表动物群落的影响。拟步甲科昆虫已发现约3000 多个物种，是维系干旱区荒漠草地和沙漠生态平衡的重要组成部分，干旱区是拟步甲科昆虫研究的重要领域。在自然状态下，土壤中生活着数种拟步甲科昆虫，栖息环境的变化必然引起拟步甲科昆虫群落结构的变化，因此拟步甲科土壤动物又是土地荒漠化程度的指示器［35］。然而在实际的亮柔伪步甲虫害野外调查中使用挖掘法获取实测样点的虫口密度，采样时并未对害虫种类进行甄别，忽略了不同植被群落下拟步甲科昆虫的种群动态变化。在今后的野外调查中，应考虑使用巴氏罐诱捕法［36−37］代替挖掘法，既可以科学地获取虫害发生区长时间序列的拟步甲昆虫群落结构，提高野外数据采集的科学性，又可以提高采样效率，减少挖坑数量保护草地。并且之后的研究应注重不同植被覆盖条件下，地表昆虫、植被群落动态变化与草地退化的关系，而不是简单地认为亮柔伪步甲虫害导致了草地退化。

本研究使用遥感、空间分析、统计分析相结合的方法分析亮柔伪步甲虫害与草地变化之间的关系，以期为草原虫害监测、防治、预防工作提供理论参考，但是存在以下不确定性：1）本研究使用极差标准化法控制归一化植被指数的变化区间，使其具有统一的量纲；使用多期遥感影像反演归一化植被指数以减少物候期变化对研究的不确定性。但是归一化植被指数、植被变化变异系数、植被变化斜率与植被覆盖度及其变化的定量关系需要进一步分析。2）亮柔伪步甲的活动期为每年的4−6月，3年完成1 代，世代重叠，12 龄的老龄幼虫因化蛹所需能量多，取食巨大，对草场的危害也最甚。但是由于年际间气候的差别、物候期的变化，种群数量增长的“S”型曲线、野外调查时间不同等多种因素，所以年际间实测点的虫口密度差别很大。研究中使用Z-score 法对年内的虫口密度数据进行标准化以期用标准化值反映实际每处草地亮柔伪步甲数量分布概率的大小，减少上述因素的误差，突出亮柔伪步甲的分布规律，但标准化结果却减少了亮柔伪步甲虫害发生规律的显著性。

4 结论

本研究基于环境一号遥感影像数据、气象数据、土地覆盖产品等数据，结合野外调查获取的虫口密度样点数据，使用叠加分析、线性趋势分析、单因素方差分析、相关性分析、土地利用状态转移矩阵等分析方法，研究了亮柔伪步甲虫害发生与植被、气候、土地覆盖变化等环境因子的相互作用关系，试图找到亮柔伪步甲虫害爆发的原因，从而为亮柔伪步甲虫害的预测、防治工作提供理论参考。研究结论如下：

1）亮柔伪步甲虫害发生区主要分布于荒漠草地植被覆盖度极低的裸地区域，与退化/变绿的草地无空间、数量关系，亮柔伪步甲并非造成草地退化的主要原因，草地退化是干旱、过度放牧等多种自然和人类活动因素综合作用的结果。亮柔伪步甲虫口密度增大的原因是草地荒漠化发生以后，地表生物群落的丰富度减少，优势种群的种群密度增大的自然现象，这是自然界拟步甲科土壤动物对草地荒漠化的指示作用。亮柔伪步甲虫害的成灾机制可归结为：每年的4−6月既是牧草的返青期，同时也是亮柔伪步甲的主要活动期。当荒漠草地退化至植被覆盖度很低的裸地后，亮柔伪步甲等地表生物群落中的优势种群数量显著增加，亮柔伪步甲的老龄幼虫需要取食大量牧草以满足其化蛹所需能量，所以亮柔伪步甲开始围攻返青后的牧草，引起“虫害”问题。

2）研究区南山草场属荒漠、半荒漠草地类型，其草地生态系统具有较强的生态脆弱性和敏感性，受降水和放牧等因素影响草地与裸地之间存在强烈相互转化，2010年草地覆盖面积25480.00 hm2，2017年草地覆盖面积30086.67 hm2，期间有12940 .00 hm2草地退化成裸地，又有15380 .00 hm2裸地恢复成草地。降水是限制南山草场植被恢复的最主要因素。亮柔伪步甲虫害爆发区主要是植被覆盖度很低的裸地（一般是农牧交错区、季节性河流的河床、河漫滩等地），在降水量多、日照时数、平均温度较高的暖湿年份可能会有利于虫害爆发，应注意加强监测。

致谢：感谢自治区级产学研联合培养研究生基地新疆维吾尔自治区治蝗灭鼠指挥办公室在野外调研、虫害文献资料收集等工作的支持。