两种捕食特征变化对集团内捕食系统的影响

周 帅，周晓梅，张 荣，周本达，李 洁

(1.安徽国防科技职业学院 基础教学部，安徽 六安 237011; 2.皖西学院 金融与数学学院，安徽 六安 237012)

寄生与许多水生物种和陆地物种入侵有关[1-2]，通常伴随着集团内捕食系统[3-4].特征调节的间接作用能够解释集团内捕食系统的存在[4-5].当生态条件发生变化时，入侵系统中通常会发生特征改变，入侵物种和本地物种遇到彼此，生存条件受到对方的影响会发生变化，从而促使特征发生变化.已有的研究表明：单种特征变化对集团内捕食系统的共存结果产生影响[6-7].但是，寄生对宿主的影响不是单一的；一旦感染，宿主所有的特征都会受到影响[8-10].因此，有必要进一步研究宿主的多种特征同时改变的情形.本文考虑了寄生对改变宿主的种间捕食和种内捕食特征产生的影响.宿主被感染时，捕食的能力降低同时被捕食的风险增大，因此，易感染者对已感染者的种间捕食和种内捕食分别变为：hγij,gk(h,g>1).其中，γij,,k分别表示种间捕食和种内捕食参数.反之，已感染者对易感染者的种间捕食和种内捕食分别变为：nγij,vk(0

1 模型与模拟

为了研究寄生调节的两种捕食特征变化对集团内捕食系统的影响，稍微修改Hatcher等[6]的模型，建立一个新的生态-传染病模型并作以下假设：

(1)采用非对称集团内捕食系统，种间捕食占据优势的称为捕食者(γ12=0.015[11])，处劣势的称为食饵(γ21=0.01[12])，以下参数的下标为1表示的食饵，2表示的是捕食者.

(2)捕食者和食饵的生长都符合Logistic规律，其中，ri(i=1, 2)是内禀增长率，取值为：1[11]；αii(i=1, 2)和αij(i,j=1, 2)分别是种内竞争和种间竞争参数，αii(i=1, 2)=0.005[12]，αij(i,j=1, 2)=0.0005[12].

(3)同一种群Ni(i=1, 2)分为两类:Si(i=1, 2)和Ii(i=1, 2), 分别表示易感染和已感染；初始时刻：Si(i=1, 2)=9,Ii(i=1, 2)=1[6].

(4)疾病的传播途径有两种：种内传播(参数为：βii(i=1, 2)=0.05[6])和种间传播(参数为：βij(i=1, 2)=0.05[6])；传播方式为接触式的水平传播，已感染者生育的后代为易感染者，已感染者较易感染者死亡率增加，即为毒性(参数为：Ωi(i=1, 2))，图1和图2中的取值为0.

(5)除了种间捕食之外，两物种内部会发生线性种内捕食，捕食率k=0.01[6].

(6)种间捕食和种内捕食均会受到寄生的影响，导致易感染者对已感染者的种间捕食和种内捕食分别变为：hγij,gk(h,g>1)，而已感染者对易感染者的种间捕食和种内捕食分别变为：nγij,vk(0

以上参数，单个下标表示参数取值，双下标表示后面下标对前面下标的作用.

在Hatcher等[6]和周帅等[7]模型基础上，为考虑寄生调节的两种捕食特征变化的影响，特建立如下模型：

γ12I1(hS2+I2)-Ω1I1,

γ21I2(hS1+I1)-Ω2I2.

2 结果

2.1 种群时间动态变化

由图1可知：在没有特征调节的前提下，食饵很快灭绝，灭绝时间约为50；而捕食者密度很快达到80并维持平衡状态，此时只有捕食者单独存在，这种现象是由捕食者对食饵的种间捕食优势所致(图1A).然而，当在集团内捕食系统中考虑特征调节的时候，这种现象立刻被打破了，出现共存的现象(图1B、C).寄生调节的易感染者的种间捕食和种内捕食特征变化的融合作用能够促进共存(图1B)，这主要是易感染捕食者对已感染捕食者和食饵的捕食率增加，从而使得部分易感染食饵幸免于难，捕获的这部分食物虽然能够满足捕食者的需要，但相对于易感染食饵而言质量较低，所以呈现出捕食者的总体密度略低于图1A中的密度；再加上易感染食饵对已感染食饵的捕食率增加使得食饵和捕食者之间的资源竞争减弱，进一步促进自身的续存.寄生调节的已感染者的种间捕食和种内捕食特征变化的融合作用也能促进共存(图1C)，这主要是由已感染食饵的种内捕食强度下降所致，与此同时，易感染食饵对已感染食饵的捕食却没有减弱导致易感染食饵能够通过种内捕食获得相当多的能量，从而减弱与捕食者之间的关系，促进共存.通过图1A能够看到：已感染捕食者的种群密度较大，易感染捕食者的种群密度较小，因此，会导致捕食者对食饵的总体捕食强度减弱.对比图1B、C能够得出：平衡时，图1C的食饵密度大概为35，而图1B中食饵的密度约为15，因此寄生对已感染者的融合调节促进共存的作用更加明显.

图1 不同特征调节对种群动态的影响.

2.2 内禀增长率的参数空间受不同特征调节融合作用的影响

内禀增长率对物种的影响至关重要，也是生态学中具有意义的参数，能够决定弱势物种的续存方式，对较高生态位的捕食方式和迁移影响深远，因此有必要继续研究在不同特征调节下的物种续存参数空间.通过图2能够得出：在一定范围内，随着r2的增大，系统的变化情况为：食饵→食饵和捕食者→捕食者；随着r1的增大，系统的变化情况为：捕食者→ 食饵和捕食者→食饵；符合实际情况.通过图1能够看出两种特征调节参数的融合作用促进共存，但是单个影响尚不清楚，因此接下来研究依次增加参数产生的影响.对比图2A、B, 后者的共存区域明显增大，因此，寄生调节的已感染者的种间捕食特征变化v能够促进共存，而在加入已感染者的种内捕食特征变化n之后(图2C)，共存空间进一步增大，但是在考虑了已感染者的种间捕食特征变化v之后，共存空间却出现减少的趋势，这表明v会抑制共存，主要是由于已感染食饵和已感染捕食者分别对易感染捕食者和易感染食饵的种间强度减弱会释放出更多的易感染捕食者和食饵，从而出现更多易感染捕食者和食饵之间的种间关系导致食饵处于劣势地位.结合图1C可知，已感染者的种内捕食特征调节作用强于已感染者的种间捕食特征调节作用.

图2 不同特征调节下内禀增长率参数空间的变化

2.3 额外致死率影响种群的密度

宿主在感染寄生之后可能会受到寄生的影响，也可能由于自身的抵抗力较高不受影响，因此，有必要研究在不同致死率情形下的物种共存情况，尤其是在当前新型冠状病毒仍存在的前提下，致死率和传染性成为和新冠病毒息息相关的两个名词.接下来研究了在Ω1=Ω2=Ω==前提下的种群密度变化趋势，图3整体呈现的趋势大体为：随着毒性Ω的增强，捕食者的密度将下降，而食饵的密度逐渐增加，两者趋于共存，我们将食饵开始和捕食者共存时的疾病毒性定义为临界致死率.图3A表明：无特征调节时食饵会灭绝的情况，此时的临界致死率较低；当加入特征调节n时，临界致死率相对于图3A来说有所增加(图3B)，这表明n不利于共存，这与图2得到的结论吻合.图3C、D均呈现促进共存的情况，补充并进一步验证了图2的结论.

图3 在不同特征调节下种群密度受致死率的影响

3 讨论

本文融合了Hatcher等[6]和周帅等[7]模型研究了寄生调节的两种捕食特征变化对集团内捕食系统物种动态和共存产生的影响，并考虑了染病产生的额外死亡率对系统的影响.建立新的微分方程模型，讨论了单个多种组合特征调节的影响，并比较了它们之间的差异和强弱.结果表明：寄生调节的易感染者种内捕食特征变化、已感染者种内捕食特征变化和易感染者种间捕食特征变化均有益于捕食者和食饵之间的共存，增加两者之间共存区域；然而已感染者种间捕食特征变化却对共存不利，使得共存区域减少，相对于单种特征调节来说，两种捕食特征变化会相互影响，寄生调节已感染者的两种特征发生变化时，种内捕食促进共存的作用强于种间捕食抑制共促的作用，综合作用仍然呈现共存现象；而当两种促进共存的特征叠加时，共存更加明显.这丰富了Hatcher等[6]和周帅等[7]的特征调节种类，进一步完善了寄生通过间接影响物种特征变化产生的作用.

上述研究对指导物种共存、解释集团内捕食系统存在具有现实意义.然而，在自然界中，生境并非连在一起的，而各个生境对物种生存的意义也存在优劣差异.研究异质性生境的影响更贴近实际.有很多方法研究生境异质性的影响[13-18].生物入侵对地方的物种生存影响重大，因此，在生物入侵[19]中考虑多种特征调节意义深远.