野生宜昌橙分布特征及资源评价——基于国内数字化馆藏标本

郑雪姣，李双智，牟凤娟

(西南林业大学林学院，昆明，650224)

宜昌橙(CitruscavalerieiH.Levl.ex Cavalerie，异名CitrusichangensisSwingle)隶属芸香科(Rutaceae)柑桔属(Citrus)，原产我国，最早发现于湖北宜昌，性喜荫蔽、潮湿，具有适应性广和抗病性强(尤其是柑桔溃疡病)的特点，能耐-15～-11.5 ℃低温，在瘠薄土壤上能正常生长，是世界上非常宝贵的柑桔种质资源，为优良的砧木材料，具有较高的育种价值[1-3]。宜昌橙在我国主要分布在陕西南部、甘肃南部、湖北西部、湖南西部和西北部、广西北部、贵州、四川、重庆和云南等地[4]。由于宜昌橙分布范围较广、生境多样化，其遗传多样性丰富，形态表型变异较大[3，5]。作为中国特有野生柑桔资源，研究宜昌橙的地理分布格局及其种质资源现状，对柑桔产业具有重要意义[6-7]。

植物标本承载着大量的植物信息及生境信息，是植物学等多个专业进行科学研究的基础[8]。随着生物多样性信息学的崛起，植物标本信息也加入到数字化信息化行列，标本资料与标本实体分离，加上相应的查询系统，植物标本查询的便捷性有了质的飞跃[9]。对宜昌橙馆藏标本进行统计分析，是了解该类群物种多样性和分布格局的有效途径。笔者对宜昌橙馆藏标本采集信息进行整理与统计分析，结合文献研究，阐明了宜昌橙资源的地理分布格局和资源特点，旨在为宜昌橙资源的物种保护以及资源开发利用提供支持。

1 材料与方法

数字化馆藏标本数据主要来源于中国数字植物标本馆(CVH)国家植物标本资源库在线共享平台(https：//www.cvh.ac.cn/)。对每份标本的标本号、采集人和采集号、采集时间、生境等信息进行整理分析，获得宜昌橙的馆藏标本数量、采集地理分布、采集时间和物候期等信息。对于部分只有地名没有具体坐标的分布点，采用谷歌地图(Google Earth)查询对应分布点的具体经纬度信息。最终获得402份宜昌橙腊叶标本的记录。

2 结果与分析

2.1 地域分布在402份宜昌橙馆藏标本中，有52份标本采集地点信息缺失或模糊无法识别，剩余的350份有采集地点的信息记录，采自中国共计9个省(市、区)。其中，来自重庆(96份，15个县市)、广西(67份，12个县市)的标本数量较多，其后是贵州(59份，19个县市)、四川(43份，19个县市)、湖南(38份，14个县市)、湖北(28份，8个县市)和云南(14份，10个县市)，较少的有陕西(3份，2个县市)和甘肃(2份，2个县市)。可见，宜昌橙主要分布在四川、贵州、重庆、湖南、广西、云南和湖北，在甘肃和陕西等地有少量分布(表1)。

表1 宜昌橙标本采集地的地域分布

2.2 海拔分布在402份宜昌橙馆藏标本中，221份标本具有海拔记录。其中，最低海拔为200 m，为4份同号复份标本，1930年1月28日采集于贵州省铜仁市思南县鹦鹉溪镇覃家坝村[条码号分别为00626719(PE)、00626737(PE)、00403011(NAS)、0384404(IBSC)，PE指中国科学院植物研究所标本馆，NAS指江苏省·中国科学院植物研究所标本馆，IBSC指中国科学院华南植物园标本馆，数字为标本条形码，下同]。最高海拔可达2 300 m(记录为2 100～2 300 m)，仅1份[00626718(PE)]，于1982年5月17日采集于重庆南川。25.34%的宜昌橙标本集中分布于海拔900～1200 m范围内，19.91%分布在海拔1 500～1 800 m，仅有0.45%分布在海拔2 100～2 400 m(表2)。目前关于宜昌橙的分布海拔并无详细准确的描述，本研究结果具有一定参考价值。

表2 宜昌橙标本采集地的海拔分布

2.3 生境特点在402份宜昌橙标本中，250份标本的分布生境信息缺失或模糊无法识别，其余152份有分布生境的信息记录，采自中国的9个省(市、区)。由标本记载的生境信息可知，宜昌橙主要生长在山地、山谷、山坡的针阔叶混交林、岩石旁、杂木林、小坡树林或阔叶林下，少数可分布至高山陡崖等人迹罕至的地方[10]。该物种的生活环境较为脆弱，当人为因素过度干扰时，其生境极易遭受破坏，种群恢复的难度较大(表3)。

表3 宜昌橙标本采集地的生境

2.4 花期和果期在402份宜昌橙标本中，89份为有花标本，133份为有果实标本(见表4)。文献记录宜昌橙的花期为5—6月，果期10—11月[11]。通过标本统计所得的宜昌橙花期主要集中4—5月，果期是6—10月，花期与文献描述相近，而果期差异较大。果期差异大的主要原因，可能是文献记载为果实成熟期，而压制果实腊叶标本时未在果实成熟期采果。

表4 宜昌橙花期和果期标本的采集时间

2.5 标本采集时间分布通过分析馆藏标本的采集历史，根据标本的采集规律，可以用来预测物种可能的采集趋势以及采集空缺。1907年英国植物学家 E.H.Wlison在我国湖北兴山采集到了一种翼叶特大的原始柑桔标本，将其保存在美国哈佛大学植物标本馆(E.H.Wlison 2230，A00044023、A00044024、A00044025)，1913年美国植物学家W.T.Swingle以此为模式标本将其定名为宜昌橙(CitrusichangensisSwingle)[12]，后被处理为Citruscavaleriei的异名。在402份宜昌橙馆藏标本中，有18份标本的采集时间信息缺失或模糊无法识别，剩余384份标本有采集时间的信息记录。宜昌橙标本多采集于21世纪以前，国内标本馆馆藏宜昌橙标本记载最早的是1914年采自湖南南岳山(00626690，PE)。宜昌橙标本采集的高峰期在1950—1959年，采集的宜昌橙标本有140份；还有两个次高峰期，分别是1970—1979年(58份)和2010—2019年(40份)。在1910年以前和2019年以后均没有宜昌橙标本采集的记录(见图1)。

3 讨论

3.1 标本信息完整的重要性本研究的部分数字化标本的识别度较低，图像模糊，采集地点、采集时间等多项信息模糊或无法识别；部分标本没有花和果实，仅有枝叶，并且存在少量采集不完整或管理不当等原因导致标本的部分损坏，而完整的标本应包含有顶芽、枝干、叶片、花或果[13-14]。在统计中还发现许多标本的信息录入不全，还有部分标本的信息录入错误。如：标本号为NAS00402989和NAS00402990的标本，采集信息显示其采集地是广西，而录入信息则为江西。植物标本的完好程度以及采集信息的准确度决定了物种鉴定与其他研究的精确度。鉴定物种的原始凭证是标本馆中的馆藏标本，以标本为载体的标本信息是研究的原始数据，急需加强对馆藏标本的管理和保护[15]。对于国内的数字化植物标本馆而言，更应加强标本的信息化与管理工作，建立更加完善与便捷的标本查询与导览系统，让植物标本资源实现社会化共享。因此，今后需要进一步完善植物标本鉴定和管理、数字化以及信息录入等工作，对于错误的信息要及时修正[16]。随着对宜昌橙研究与开发的逐步深入，可以预见在未来一段时间内我国对宜昌橙资源的需求量也会与日俱增。以馆藏数字化宜昌橙标本为第一手资料，研究其地理分布、生长环境、物候期的差异，掌握该物种的生物学基本特征和资源分布特点，可为该物种的种质资源研究提供基础资料。

3.2 宜昌橙作为育种材料的优势显著宜昌橙是我国特有野生柑桔种质资源，具备耐寒、耐贫瘠和耐阴的抗性特点，还具有矮化以及积累特殊次生代谢物等特征，是柑桔宝贵的育种材料，具有广阔的开发应用前景[17]。宜昌橙喜湿阴环境，多分布在大山溪流两侧的密林中，耐阴性和耐寒性均较强。2008年1月下旬至2月上旬，我国遭受罕见的极度寒冷冰雪天气，许多植物地上部分受冻死亡，而生长于陕西宁强县的宜昌橙经受住寒冷考验，没有冻死，后续还能够正常开花和结果，且结果较多，果实和种子发育也较好。宜昌橙生长地的土层都较薄，其根深深扎于石缝中，有些植株根的周围几乎没有土壤，在此环境下依旧能够正常完成其生长生育，表现出较耐贫瘠土壤的特性。宜昌橙为柑桔属中耐寒性最强、耐瘠薄土壤的原始柑桔种类，可作为柑桔类植物的育种材料加以利用[18]。

3.3 宜昌橙分布范围广但资源储量少宜昌橙是世界重要的古老野生柑桔种质资源。现有研究表明，宜昌橙具有相对较为稳定的基因组成，既可以用于柑桔的抗性育种，也可以作为柑桔的矮化砧木加以利用[19]。宜昌橙主要分布在我国中亚热带的常绿阔叶林和北亚热带常绿落叶阔叶混交林地带[20]。通过402份馆藏标本进行分析，统计得到的宜昌橙标本覆盖我国9个省(市、区)，核心种质主要集中分布在广西、重庆、贵州、四川和湖南，在云南、湖北等地区零散分布，而甘肃、陕西是其分布区域的最北端。虽然宜昌橙的分布范围较广，其形态特征变异也较大，但由于人类活动的频繁干预，加上种群自然更新严重不足，许多分布点的个体数量极为有限，资源储备严重不足。

3.4 宜昌橙野生资源急需保护宜昌橙分布地包括高山陡崖边、石岩石山地、沙土、林缘沟谷、干涸河谷、野生林间及灌木丛等，生境复杂多样而脆弱。虽然个别宜昌橙居群分布在高海拔原始森林中，但其生态环境也呈恶化趋势。为此，提出有效的保护策略和具体的保护措施，并加强保护宣传工作，已经迫在眉睫。目前，仅少数地方(如宜昌市夷陵区)对宜昌橙原生境保护进行了探索[21]。在此建议：一是建立野生宜昌橙原生境保护点，并在保护点添置如电子围栏、GPS导航仪、气象观测箱、数码照相机等其他相关仪器设备，为开展科研观测提供硬件条件；二是加强宣传教育，在保护点周边群众中宣传野生宜昌橙资源保护的重要意义和相关法律法规，发放宣传资料，加强人们对宜昌橙的保护意识，自觉做到不砍伐、不移挖、不买卖，为其自然生长发育提供保障。