不同水分处理对水芹生长及产量的影响

龙梦千，冯 洁，李振东，黄凯丰，朱俊豪，何佩云

（1.贵州师范大学生命科学学院 贵阳 550001； 2.贵州松树湾生态科技农业发展有限公司 贵阳 550001）

水芹别名楚葵、牛草、刀芹、水英等，为多年生草本植物，伞形花科，是我国特色传统水生蔬菜之一。水芹的可食用茎、叶中含有蛋白质、膳食纤维、维生素、矿物质、黄酮类、酚类等物质，具有抗炎、抗氧化等医疗保健功效，是一种药食同源的蔬菜。此外，水芹还具有独特的口感和风味，在我国市场深受欢迎。目前，水芹的栽培方式有水田栽培和旱地栽培（湿润栽培）两种模式，其中水田栽培是指在栽培过程中，保持田内3～20 cm 深的明水，而旱地栽培只需要在栽培过程中保持土壤表面湿润，湿润栽培不仅减少了水芹的栽培用水，而且改变了水芹只能在水田种植的传统栽培方式，为水芹能够在全国各地种植创造了条件。石如琼等研究表明，土壤水分控制在80%～90%时，较适合水芹生长，当土壤水分低于该范围时，水芹的产量则表现为逐渐下降的趋势。大叶水芹为一种新型的水芹栽培种，相比野生水芹，其黄酮、膳食纤维和硒含量更高，是一种优质的保健蔬菜。前人的研究多为水分处理下水芹产量和品质的变化，目前鲜有揭示水分处理对水芹的形态和生理的影响，并且大叶水芹为优质的种植品种，为了明确大叶水芹对水分的响应，以其为试验材料，试验设置了水淹、湿润、干旱、干旱复水4 个处理，探究大叶水芹在不同供水条件下形态、生理及产量的变化，以期为水芹的高产及节水栽培提供部分技术支撑。

1 材料和方法

1.1 材料

试验于2020 年8 月18 日在贵州师范大学荞麦遗传育种研究所的温室内进行，供试水芹材料为大叶水芹，由贵州师范大学荞麦遗传育种研究所选育。供试土壤为黄壤土，土壤速效磷、速效钾、铵态氮和有机质的含量（，下同）分别为：29.48、17.36、27.45、43.36 mg·g。

1.2 试验设计

试验共设置干旱（保持土壤含水量在60%～65%）、干旱复水（当土壤含水量达到干旱水平时，补水使其恢复到湿润水平）、湿润（保持土壤含水量在80%～85%）、水淹（保持土壤表面有5～7 cm 深明水，土壤含水量为100%）等4 个处理。水芹采用花茎移栽方式，移栽于面积为0.25 m、深0.35 m 的组合式塑料盆中，株距为0.1 m×0.1 m，移栽前施用有机肥3750 kg·hm和无机肥450 kg·hm作为基肥，之后不再施肥，每个处理种3 个塑料盆、每个塑料盆为1 次重复，共3 次重复。当苗高为10 cm 时，开始水分处理。除水淹组外，每个塑料盆中央埋入一根负压式土壤湿度计（北京北瑞未来分析仪器有限公司）以监测水势，根据团队经验，土壤含水量为60%～65%、80%～85%所对应的水势分别为-（20～30）kPa、-（40～50）kPa，于每日08：00、12：00、18：00查看负压式土壤湿度计的表头值、用直尺测量水淹组明水高度，以便及时补水，保持土壤含水量在所设置的范围之内。

1.3 指标及测定方法

于2020 年11 月1 日收获水芹，收获时，每个处理随机选取6 株水芹，小心将其挖出，尽量避免损伤根系，带回实验室洗净，以吸水纸擦干，用剪刀将水芹的地上部分和根系分开，用于测定叶片的抗氧化酶活性、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）含量、根系活力和形态。

1.3.1 株高、地上部分干鲜质量及产量 以游标卡尺测量地上部分长度记为株高，地上部分鲜质量用万分之一天平测量，后放入烘箱105 ℃杀青20 min、75 ℃烘至恒质量，用于测定干质量，小区产量为水芹地上部鲜质量的总和，换算单位为1 hm产量。

1.3.2 根系形态及根系活力的测定 使用根系扫描仪（型号：GXY-A，浙江托普仪器有限公司）测定水芹的根系长度、根体积、根表面积以及根平均直径等根系形态指标；采用TTC 还原法测定根系活力[11]。

1.3.3 抗氧化酶活性测定使用氮蓝四唑（NBT）光还原法测定水芹叶片中超氧化物歧化酶（SOD）的活性，使用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性，使用紫外分光光度法测定过氧化氢酶（CAT）活性。

1.3.4 光合色素含量的测定 采用比色法对水芹叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量进行测定，总叶绿素含量为叶绿素a 和叶绿素b 含量之和。

1.4 数据分析

利用Excel 2019 进行试验数据处理，利用SPSS 23.0 对试验数据进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 水分处理对水芹株高、地上部分干鲜质量及产量的影响

由表1 可以看出，大叶水芹的株高和产量均呈现出随栽培时水分的增加而逐渐上升趋势，表现为水淹＞湿润＞干旱复水＞干旱，且各处理之间差异显著；地上部分鲜质量呈现出随栽培时水分的增加呈逐渐上升的趋势，其中地上部分鲜质量以水淹处理显著高于其他3 个处理；地上部分干质量随栽培时水分的增加呈先上升后下降再上升的趋势，地上部分干质量以干旱处理显著低于其他3 个处理。

表1 水分处理对水芹株高、地上部分干鲜质量及产量的影响

2.2 水分处理对水芹根系形态、活力的影响

由表2 可以看出，大叶水芹的总根系长度、根表面积和根体积均呈现出随栽培时水分增加先增加后降低的趋势，表现为：湿润＞水淹＞干旱复水＞干旱，其中总根系长度和根表面积各处理间差异显著，水淹和湿润处理的根体积显著高于干旱和干旱复水处理。根系平均直径和根系活力均呈现出随栽培时水分的增加先降低后增加的趋势，表现为水淹＞湿润＞干旱＞干旱复水，水淹和湿润处理的根系平均直径显著高于干旱和干旱复水处理，各处理间根系活力差异显著。

表2 水分处理对水芹根系形态、活力的影响

2.3 水分处理对水芹叶片抗氧化酶活性的影响

由表3 可以看出，大叶水芹叶片的SOD 和CAT 活性均呈现出随水分的增加先增加后降低的趋势，其中SOD 活性湿润＞干旱复水＞干旱＞水淹，湿润显著高于其他处理；CAT 活性干旱复水＞湿润＞干旱＞水淹，各处理之间差异显著。POD 活性则呈现出随水分的增加持续快速降低的趋势，以水淹处理时最低，干旱处理时最高，各处理之间差异显著。

表3 水分处理对水芹抗氧化酶活性的影响

2.4 水分处理对水芹叶片光合色素含量的影响

由表4 可以看出，水芹叶片叶绿素a、类胡萝卜素含量均在水淹栽培下最高，且显著高于其他处理，干旱栽培下叶绿素a、类胡萝卜素含量最低；水芹叶片叶绿素b 含量在水淹栽培下最高，干旱复水栽培下的含量最低，且各栽培条件之间差异达到显著水平；水芹叶片总叶绿素含量呈现出随着水分的增加而逐渐升高的趋势，且水淹栽培下水芹叶片的总叶绿素含量显著高于其他栽培条件。

表4 水分处理对水芹叶片叶绿素含量的影响（mg·g-1）

3 讨论与结论

根系是固定植物的器官，具有从地下吸收水分和养分等功能，所以也与产量形成有关。有研究指出，裸果木、水稻、苜蓿等植物在受到干旱胁迫时，根系会增粗，根冠比变大，从而增加水分和养分的吸收；但燕麦、甘蔗等植物受到干旱胁迫时，根系萎缩，表明也有植物并不是通过根系增粗来适应干旱环境。本研究结果表明，随着供水的增加，大叶水芹的总根系长度、根表面积和根体积表现为先增加后降低，湿润处理时总根系长度最长、根表面积和根体积最大，干旱处理时的根系最短、根表面积和根体积最小，但根系平均直径比干旱复水大，表明在一定的干旱胁迫范围内，水芹能通过根系变粗来适应缺水环境，但随着水分胁迫的加剧，其根部反而会变得萎缩，湿润栽培理论上有更高从土壤中获得养分和水分的能力，但实际的产量却低于水淹栽培处理。如何利用这一特点，以增加湿润栽培下水芹的产量，值得进一步去探讨，以实现水芹节水与高产的统一。

抗氧化酶活性和叶绿素含量是衡量植物响应干旱胁迫能力的指标之一。笔者研究表明，大叶水芹的SOD 和CAT 活性随水分的增加呈先增加后降低的趋势，POD 活性则随水分的增加逐渐降低，表明水芹在受到水分胁迫时，可以以体内抗氧化酶活性升高的形式，减少干旱环境下活性氧的增加对细胞的伤害，这与水稻、百合花等植物上的研究结果一致，但与雷瑞祥等的研究结果不同，其研究结果表明，远志的抗氧化酶活性随着栽培时水分的减少呈先降低后升高的趋势，这可能与轻度干旱有利于远志愈伤组织生长、导致抗氧化酶活性呈现先降低后升高的趋势有关。从笔者研究结果还可以看出，大叶水芹的总叶绿素含量随水分的减少而呈持续降低的趋势，这与金银花、雷竹等植物在干旱下总叶绿素含量上升的趋势不同，表明水芹对干旱胁迫的敏感度较高。

适宜的土壤含水量在作物的生长期尤为重要，然而每种作物需要的最适土壤含水量存在差异。樊建英等在对马铃薯的研究中发现，马铃薯的最适灌水量为110 m·667 m；余玲欢等发现，番茄在基质含水量为50%的时候产量最高，长势最好，但品质不是最佳；Kwon 等通过比较湿地栽培和深水栽培下水芹的生长发现，深水栽培的水芹株高和产量均大于湿地栽培。本试验结果表明，在供水减少的条件下，大叶水芹的株高和地上部分鲜质量降低，并发生减产的情况，这与Kwon 等的研究结果一致，表明水芹更适合水淹栽培。湿润栽培下水芹产量降低可能与供水减少降低了水芹叶绿素含量，致使水芹进行光合作用的能力下降有关。本试验只研究了不同水分处理对水芹生长和产量的影响，关于对水芹品质的影响还需要进一步研究。

综上所述，水淹栽培下水芹的株高和产量最高，并且两者均随着栽培时水分的减少而降低；水芹的总叶绿素含量随着栽培时水分的减少而表现为降低的趋势，干旱胁迫不利于水芹的光合作用。总体来说，水淹栽培更适合在农业生产上推广。