异色瓢虫对柴胡明蚜的捕食作用

王晓琪 周亚媛 冯朝阳 左成 卜亚莉 何运转

摘要 为了明确异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas对柴胡明蚜Hyadaphis bupleuri Brner的捕食作用及防治潜力。本文在室内测定了异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对柴胡明蚜的捕食功能反应、寻找效应和自身密度干扰反应。研究结果表明，异色瓢虫4龄幼虫及雌、雄成虫的功能反应均属Holling Ⅱ型，其中雌、雄成虫的捕食能力（a/ Th）较强，分别为222.7和199.3，捕食上限（1/ Th）最大，分别为190头/d和182头/d。异色瓢虫对柴胡明蚜的捕食量与猎物密度呈正相关，但寻找效应与猎物密度呈负相关。异色瓢虫自身密度对其捕食作用的干扰效果明显，天敌密度与其对柴胡明蚜的捕食量呈负相关，反应符合Watt模型。异色瓢虫对柴胡明蚜有较强的生物防治潜能。

关键词 异色瓢虫;柴胡明蚜;天敌;捕食;功能反应;生物防治

中图分类号： S476

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021189

Abstract This study aimed to determine the predation of Harmonia axyridis against Hyadaphis bupleuri and evaluate the potential use of H.axyridis in controlling H.bupleuri. Laboratory experiments were performed to study the functional response， searching efficiency and interfere response of H.axyridis to H.bupleuri. The results showed that the functional response of the 4th instar larvae and adults of H.axyridis to H.bupleuri fitted Holling Ⅱ model. The female and male adults of H.axyridis showed higher predatory capacity， with an a/Th value of 222.7 and 199.3， and a 1/Th value of 190 and 182 individuals per day， respectively. The predatory capacity of H.axyridis was positively correlated with the prey density， while its searching efficiency was negatively related with the prey density. The interference response existed in the predation of H.axyridis against H.bupleuri， which could be described by the Watt model. In conclusion， H.axyridis had a strong potential for biocontrol of H.bupleuri.

Key words Harmonia axyridis;Hyadaphis bupleuri;natural enemy;preying;functional response;biocontrol

柴胡Bupleurum chinense Dc.是伞形科多年生草本植物，主产于甘肃、山西、陕西和河北，是药典规定的法定品种[1]。柴胡作为临床常用中药材，具有解热、镇痛、利胆等功效，常用于治疗感冒发烧、寒热往来、疟疾等病症[2]。有统计表明，柴胡在中药材使用中位列前三，年用量约1万t[3]。据统计，目前河北省种植面积已达到1.3万hm2。

随着柴胡种植面积的不断扩大，其病虫害发生日趋严重，频繁发生的虫害大大降低了柴胡的产量与品质，严重制约了柴胡产业的发展。通过本课题组前期系统调查发现，蚜虫为柴胡田的主要害虫之一，经室内鉴定主要为胡萝卜微管蚜Semiaphis heraclei、桃蚜Myzus persicae和柴胡明蚜Hyadaphis bupleuri，其中柴胡明蚜的发生量极大。在田间柴胡明蚜常群集为害柴胡的嫩叶、抽薹后的嫩梢、花梗和叶片，植株受害后，叶片卷曲，生长缓慢，萎蔫变黄，叶黄缩、早衰，局部成片丛矮或枯死[4]。此外，柴胡明蚜为害过程中分泌的蜜露可导致煤污病的发生，影响植株的光合作用，对柴胡产量和品质的影响很大[5]。使用传统的化学防治方法防治柴胡明蚜不但会使蚜虫产生抗药性，还会对天敌昆虫造成危害;目前，许多农药在中药材上被限制使用;并且在柴胡上没有已登记可供使用的农药（中国农药信息网）。除此之外，柴胡作为临床常用中药材，对农药残留的要求很高。随着“两减”政策的提出，利用生物防治替代化学防治控制柴胡明蚜势在必行。

本课题组前期调查结果显示，在柴胡田中柴胡明蚜的天敌昆虫有异色瓢虫Harmonia axyridis、龟纹瓢虫Propylaea japonica、丽草蛉Chrysopa formosa和黑带食蚜蝇Episyrphus balteatus等[6]，其中异色瓢虫是柴胡明蚜发生期的主要天敌。异色瓢虫，属鞘翅目Coleoptera瓢虫科Coccinellidae，是农、林业中重要的捕食性天敌，主要捕食蚜虫、螨类、木虱以及鳞翅目昆虫的卵和低龄幼虫[7-8]。关于异色瓢虫对蚜虫的捕食作用已有很多报道，李英梅等[9]的研究表明，异色瓢虫对桃蚜的捕食功能反应符合Holling Ⅱ型，并且异色瓢虫自身密度对桃蚜的捕食作用有一定制约;张伟等[10]测定了不同龄期異色瓢虫在枫杨刻蚜Kurisakia onigurumi不同密度下的捕食作用，发现4龄幼虫和成虫的捕食能力较大;李新兵等[11]研究了异色瓢虫成虫对胡萝卜微管蚜的捕食作用，在一定空间和等比例猎物密度条件下，其捕食作用受种内干扰影响。目前，有关异色瓢虫对柴胡明蚜的捕食作用的研究还未见报道。E0CABD17-EA9A-40DB-B5BE-B14518B9B65D

本文拟探索异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对柴胡明蚜的捕食功能、处理时间、寻找效率以及干扰作用，并建立数学模型，科学地评价异色瓢虫控制柴胡明蚜为害的潜能和效果，旨在充分利用天敌，为生物防治柴胡明蚜提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

异色瓢虫：于2020年5月采自河北省安国中药都药博园（115°16′E，38°27′N），在温度（25±1）℃、相对湿度（65±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱内以菜缢管蚜Lipaphis erysimi进行人工扩繁。

柴胡明蚜：于2020年5月采自河北省安国市中药都药博园，采集地未施用任何农药。试验所用均为无翅成蚜。

1.2 试验方法

1.2.1 异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对柴胡明蚜的捕食功能反应

分别取异色瓢虫2日龄4龄幼虫和羽化后第3天的成虫饥饿处理24 h后进行试验。试验设置5个蚜虫密度（30、60、90、120、150头/皿），将新鲜柴胡叶放入培养皿中，使用湿棉球包住叶柄保湿，每个密度下向每皿接入同一虫态异色瓢虫1头，以保鲜膜（用昆虫针在保鲜膜上扎眼）封口，放入温度（25±1）℃、相对湿度（65±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h 的人工气候箱内待其进食24 h后观察各培养皿中剩余蚜虫数。每个处理5次重复。

1.2.2 异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫自身密度对捕食量的干扰效应

试验设置5个异色瓢虫密度，即异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫的密度设置为1、2、3、4、5头/皿。向每皿接入300头柴胡明蚜，将新鲜柴胡叶放入培养皿中，使用湿棉球包住叶柄保湿，以保鲜膜（昆虫针扎眼）封口放入温度（25±1）℃、相对湿度（65±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工气候箱中，24 h 后观察记录异色瓢虫对柴胡明蚜的捕食量。每个处理5次重复。

1.3 数据统计与分析

捕食功能反应：采用HollingⅡ圆盘方程Na= aTN/（1+ aThN）进行拟合，式中Na为猎物被捕食数，N表示猎物密度，a表示捕食者对猎物的瞬时攻击率，T表示猎物暴露给捕食者的时间（本试验中T=1），Th为捕食1头猎物所耗时间[12]。

寻找效应：利用公式S=a/（1+aThN）来计算寻找效应。公式中S为寻找效应，a为瞬时攻击率，Th为取食时间，N为猎物数量。

自身密度对捕食作用的影响：采用 Watt 模型A=aP-b 进行拟合。其中A为竞争条件下的平均捕食量，a为常数，是在无竞争条件下每头天敌的估计捕食量，P为天敌密度，b为竞争参数[13]。

采用SPSS 21.0数据处理软件进行ANOVA方差分析，通过Tukey法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫对柴胡明蚜的捕食功能反应

异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫在不同蚜虫密度下的日捕食量见表1。异色瓢虫雌成虫的日平均捕食量最大，为83.8头，其次为雄成虫和4龄幼虫，分别为75头和70头;其中，在90头/皿的猎物密度下，异色瓢虫4龄幼虫的日平均捕食量显著低于雌、雄成虫（P < 0.05），而在其他猎物密度下，异色瓢虫4龄幼虫与雌雄成虫日均捕食量无显著差异。异色瓢虫的捕食量随柴胡明蚜密度的增大而逐渐增大，当蚜虫数量增加到一定程度时，异色瓢虫捕食量增加的速度变慢，其反应类型符合Holling Ⅱ型，数学模型如表2所示。当N→+∞时，单头异色瓢虫4龄幼虫、雌成虫、雄成虫对柴胡明蚜的捕食上限依次为：114、190、182头。经χ2适合性检验，χ2值均小于χ2（4，0.05）=9.49。

由表2可知， 瞬时攻擊率（a）最大的是异色瓢虫4龄幼虫，其次是雌成虫，雄成虫的瞬时攻击率相对较弱，其值分别为1.325、1.167、1.092;异色瓢虫对柴胡明蚜的处置时间（Th）由少到多为雌成虫、雄成虫、4龄幼虫，分别为0.126、0.132、0.210 h;异色瓢虫雌成虫的a/Th值最大，为222.7，雄成虫、4龄幼虫分别为199.3和151.3。

2.2 寻找效应估计

在不同柴胡明蚜密度下，异色瓢虫的寻找效应（S）见表3。结果表明，随着蚜虫数量的增多，异色瓢虫的寻找效应变小，当蚜虫密度相同时，雌成虫的寻找效应最大。

2.3 异色瓢虫自身密度对捕食量的干扰效应

在一定空间和猎物密度不变的情况下，异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫的平均捕食量随自身密度的增加而下降（表4）;其中，当天敌密度为1、2、3头/皿时，雌成虫的平均捕食量均极显著多于雄成虫和4龄幼虫（P < 0.05），天敌密度为4头/皿时，雌成虫的平均捕食量与雄成虫和4龄幼虫差异不显著，天敌密度为5头/皿时，雌、雄成虫的平均捕食量显著高于4龄幼虫（P < 0.05）。用Watt模型进行拟合，结果如表5所示，异色瓢虫4龄幼虫和雌、雄成虫在试验限定空间内都存在干扰效应，其中异色瓢虫雌成虫干扰效应最强竞，争参数b值为0.598，雄成虫次之，为0.483，4龄幼虫最弱，为0.448。

将实际值与理论值比较，经卡方检验，异色瓢虫4龄幼虫、雌成虫及雄成虫的χ2值分别为0.539、3.322、1.115，均小于χ2（0.05）=11.70。该模型能较好地反映种内干扰对异色瓢虫4龄幼虫及雌、雄成虫平均捕食量的影响情况。

3 结论与讨论

异色瓢虫是柴胡田重要的捕食性天敌之一，其数量大，捕食能力强，对柴胡明蚜具有较强的控制力，在柴胡明蚜生物防治中有着重要的应用价值。功能反应是研究捕食者对猎物捕食能力的经典方法，可为评价天敌的控害效能提供重要依据[14]。本试验测定了异色瓢虫4龄幼虫及雌、雄成虫对柴胡明蚜的捕食功能反应，试验结果显示，异色瓢虫对柴胡明蚜的捕食功能反应符合Holling Ⅱ型，与异色瓢虫捕食胡萝卜微管蚜、云南云杉长足大蚜Cinara alba、葡萄根瘤蚜Viteus vitifoliae、棉蚜Aphis gossypii、豆蚜Aphis craccivora、桃蚜等蚜虫以及其他昆虫如草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫、枸杞木虱Poratrioza sinica的模型相符[11， 15-22]。异色瓢虫的捕食量随着猎物密度的增加而增多，当猎物达到一定密度时捕食量增速减慢。其中雌成虫对柴胡明蚜的理论日最大捕食量最高，可达到190头，雄成虫次之，为182头，4龄幼虫最少，为114头。结果说明异色瓢虫成虫对柴胡明蚜有较强的生物防治潜力，这与杜军利等[23]研究异色瓢虫对豌豆修尾蚜Megoura japonica的捕食作用以及王倩倩等[24]研究异色瓢虫对雪松长足大蚜Cinara cedri的捕食作用的结果一致。因为异色瓢虫成虫活动能力强，并且需要捕食更多的猎物来获取交配产卵所需的能量和营养[25];相反，王媛等[17]研究的异色瓢虫对烟蚜的捕食作用与俞会平等[26]研究的异色瓢虫对甘蓝蚜Brevicoryne brassicae、豆蚜和烟蚜的捕食作用的结果则为异色瓢虫4龄幼虫的理论日最大捕食量最大。另外，随着猎物密度的增加，异色瓢虫的寻找效应降低。a/Th值能较好地反映天敌对害虫的控制能力，其值越大表示天敌对害虫的控制能力越强。本试验中，异色瓢虫雌成虫的a/Th最大，雄成虫次之，4龄幼虫最小。成虫活动范围广，作用时间长，在柴胡明蚜生物防治中具有更高的应用价值。E0CABD17-EA9A-40DB-B5BE-B14518B9B65D

同一虫态的异色瓢虫存在较明显的种内干扰作用，在一定空间内，随着异色瓢虫密度的增加，其干扰作用增大，反应符合Watt方程。这与王媛等[18]和李英梅等[9]所研究的异色瓢虫对烟蚜和设施栽培桃树桃蚜的捕食功能反应结果相一致，说明猎物资源的限制会影响异色瓢虫的捕食作用[22]。因此，在柴胡明蚜发生初期释放异色瓢虫成虫会有理想的防治效果。此外，应提前调查柴胡田间蚜虫的虫口基数，根据建立的模型进行估算，来确定异色瓢虫最佳释放量。但当柴胡明蚜发生量超过天敌控制能力时，应采取综合措施加以控制。

本试验是在室内条件下培养皿中进行的，与自然条件下异色瓢虫捕食功能反应的结果相比会存在一定差异。另外，异色瓢虫捕食量是在饥饿24 h后对柴胡明蚜24 h的理论捕食量。因此要在本研究的基础上，通过进一步在田间进行罩笼柴胡+试虫的相应试验，来评价异色瓢虫对柴胡明蚜自然种群的控制作用。

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（责任编辑：田 喆）E0CABD17-EA9A-40DB-B5BE-B14518B9B65D