小麦叶锈菌越夏与气象因子相关性初步分析

夏小双 李泓甫 张芹芹 高利 刘博 陈万权 刘太国

摘要 小麦叶锈病是一种严重威胁小麦安全生产、依靠气流传播的真菌病害，近年来发生呈逐年加重趋势。为明确气象因子对小麦叶锈菌越夏的影响，本研究通过对全国698个气象站点7月-8月最热10 d的日均温和平均日最高气温进行回归分析，对7月-8月0 cm平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度进行空间插值，提取了93个小麦叶锈菌越夏调查点的气象数据，再与调查点小麦叶锈菌能否越夏进行相关性分析，结果显示小麦叶锈菌越夏与7月-8月最热10 d日均温和最热10 d平均日最高气温之间存在极显著相关性（P < 0.01），与其他气象因子相关性不显著（P > 0.05），结果为小麦叶锈病的越夏区划奠定了基础。

关键词 小麦叶锈病;越夏;气象因子;回归分析;地理信息系统;相关性分析

中图分类号： S435.121.43

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021191

Abstract Wheat leaf rust is one of the fungal diseases that spread by air and seriously threaten the safety of wheat production. In recent years， the occurrence of wheat leaf rust is increasing year by year. In this study， the average day-temperature and the average maximum day-temperature of the 10 warmest days from July to August of 698 meteorological stations were analyzed by regression analysis， and the mean values of ground surface temperature， wind speed， precipitation， sunshine time and relative humidity were analyzed by spatial interpolation. The meteorological data of 93 investigation sites of wheat leaf rust were obtained afterwards. Then the correlation analysis was carried out between oversummering and meteorological factors. The results showed that oversummering had a significant correlation with the average day-temperature and average maximum day-temperature of the 10 warmest days from July to August （P<0.01）， but had no significant correlation with other meteorological factors （P>0.05）， which laid a foundation for classification of the oversummering regions of wheat leaf rust.

Key words wheat leaf rust;oversummering;meteorological factors;regression analysis;GIS;correlation analysis

小麥叶锈病是由小麦叶锈菌Puccinia triticina（Pt）引起的一种真菌病害，具有多次侵染和危害性强的特点，在三大小麦锈病中发生最为普遍和广泛[1]。小麦叶锈菌主要通过侵染小麦叶片影响植株的光合作用，造成小麦减产，发生严重时也危害叶鞘，但基本不侵染小麦的茎秆或穗部。

病害的发生流行不仅需要合适的病原和寄主，环境因素也发挥了至关重要的作用[2]。空气中大部分真菌的子囊孢子数量与空气相对湿度、降水量呈显著相关，且年平均最高温度是影响年份间孢子数量的主要因素[3]。Kulkarni等[4]研究了潜育期、侵染期、气候等6个因素对小麦叶锈病发生的重要性，发现气候条件对小麦叶锈病的发生流行十分重要。对于影响小麦叶锈病发生流行的气象因子，国内外已有许多报道[5-7]。一般认为，小麦叶锈病的发生流行受温度、降水量、相对湿度等气象因子的影响，是多种气象因子综合作用的结果。

小麦叶锈菌以夏孢子世代完成周年病害循环，夏孢子越夏是病害侵染循环中关键的一环。有研究表明，在海拔500 m，7月日均温度25.8℃的成都，小麦叶锈菌夏孢子很少能越夏;在海拔1 900 m左右，6月-8月日均温19.5℃左右的四川盆地周围山地，越夏菌量最大[8]。以上仅为个别地点或地区有关小麦叶锈菌越夏的报道，缺乏针对小麦叶锈菌越夏与气象因子相关性的大尺度、系统性研究。明确影响小麦叶锈菌越夏的关键气象因子，能为小麦叶锈病的越夏区划和越夏区治理，以及病害在秋季侵染和次年春季流行的严重程度预测提供理论基础。因此，结合小麦叶锈菌越夏情况与多年气象数据，探明影响小麦叶锈菌越夏的关键气象因子，对小麦叶锈病的越夏区划及持续有效治理具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

空间数据：省级行政区图（1∶400万）和县级行政区图（1∶400万），由中国国家基础地理信息中心提供（http：∥ngcc.sbsm.gov.cn）。

气象数据：全国699个气象观测站点2008年、2010年、2012年、2013年和2015年0 cm地温、风速、降水量、气温、日照时数和相对湿度的日值数据，由中国国家气象科学数据共享服务平台提供（http：∥data.cma.cn）。剔除日值数据少于5年的气象观测站点，剩余698个。

小麦叶锈病越夏调查数据：来自中国农业科学院植物保护研究所，包括2008年、2010年、2012年、2013年和2015年共93个越夏调查点。

1.2 方法

1.2.1 温度与经度、纬度和海拔高度的回归分析

小麦叶锈病从侵染到再次产生夏孢子一般需要10 d，若小麦叶锈菌能够度过一年中7月-8月最热的10 d，则可以越夏。选取2008年、2010年、2012年、2013年和2015年每年698个气象站点7月-8月最热10 d的日均温和平均日最高气温与对应的经度、纬度和海拔高度，利用SPSS 21.0的线性回归工具进行回归分析，通过回归方程计算越夏调查点7月-8月最热10 d的日均温和平均日最高气温。

1.2.2 其他氣象因子的空间插值处理

利用EViews 10.0对2008年、2010年、2012年、2013年和2015年每年698个气象站点7月-8月的0 cm平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度进行平稳性假设检验，若满足二阶平稳（或本征）假设，则可用普通克里格法[9]。然后利用ArcGIS 10.7的Geostatistical Analyst工具，选择普通克里格法半变异函数指数模型对气象数据进行空间插值，在普通克里格法插值参数中，块金值与基台值的比值（nugget/sill，用C/表示）越小越好[10]，回归系数（regression coefficient，R）越大越好，标准平均值（mean standardized，MS）越接近于0越好，均方根（root mean square，RMS）和平均标准误差（average standard error，ASE）越小越好，标准均方根（root-mean-square standardized，RMSS）越接近于1越好[11-12]。最后利用Spatial Analyst工具提取越夏调查点7月-8月的0 cm平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度的插值。

1.2.3 小麦叶锈菌越夏与气象因子的相关性分析

首先将93个越夏调查点的越夏情况转换为等级资料，即发生小麦叶锈病，其越夏情况记为1;没有发生小麦叶锈病，其越夏情况记为0。利用SPSS 21.0的描述统计分析工具对数据进行z-score标准化处理，利用双变量相关分析工具，选择Spearman系数分析越夏调查点越夏情况与7月-8月的最热10 d日均温、最热10 d平均日最高气温、0 cm平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 温度与经度、纬度和海拔高度的回归分析

由于2015年7月-8月最热10 d平均日最高气温的回归方程中纬度的回归系数未达到显著水平，因此需要剔除该回归方程中的纬度;其余回归方程中经度、纬度和海拔高度的回归系数均达到极显著水平（表1～表3）。结合越夏调查点的经度、纬度和海拔高度数据，计算出越夏调查点7月-8月最热10 d的日均温和平均日最高气温。

2.2 其他气象因子的空间插值处理

2.2.1 二阶平稳性假设检验

利用EViews 10.0单位根检验工具进行二阶平稳性假设检验，选择增广迪基-福勒检验方法（Augmented Dickey-Fuller test， ADF检验）。ADF检验有水平、一阶差分和二阶差分3种，在水平上检验气象因子序列在含时间趋势和截距的检验式下的显著水平（表4），结果显示序列是平稳的。因此，7月-8月的 0 cm 平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度可以利用普通克里格法进行空间插值。

2.2.2 普通克里格法插值

利用普通克里格法半变异函数指数模型进行空间插值。7月-8月的0 cm平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度的插值参数（表5）显示，所有C/都小于75%，其余参数也较为理想，因此适用此模型。利用提取工具，提取越夏调查点7月-8月的0 cm平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度的插值。

2.3 小麦叶锈菌越夏与气象因子的相关性分析

越夏调查点小麦叶锈菌越夏情况与7月-8月的最热10 d日均温、最热10 d平均日最高气温、0 cm平均地温、平均风速、平均降水量、平均日照时数和平均相对湿度之间的相关性分析（表6）显示，小麦叶锈菌越夏与7月-8月最热10 d日均温和最热10 d平均日最高气温之间存在极显著相关性，P值均小于0.01;与其他气象因子的相关性不显著，P值均大于0.05。

3 讨论

小麦叶锈病的发生流行受多种气象因子综合作用，然而，影响小麦叶锈菌越夏的气象因子目前尚未见报道。本研究通过参考其他麦类真菌病害的研究经验，认为温度是影响小麦叶锈菌越夏的关键气象因子。

尽管小麦叶锈菌对温度的耐受性较高，但温度仍然是制约小麦叶锈菌生长的重要因素。关于我国小麦叶锈菌的越夏调查报道较少，据记载，我国小麦叶锈菌主要在四川、贵州、云南等地区的山地和高原越夏，这些地区夏季温度普遍不高。1951年-2000年西南地区7月日均温不高于23.7℃，7月平均日最高气温不高于29.1℃[13]，适合小麦叶锈菌越夏。与此同时，1951年-2007年山东和河南6月-8月日均温在26℃以上[14]，1961年-2006年中南和华东地区6月-8月日均温在27℃左右[15]，这些地区小麦叶锈菌不能越夏，或者仅能在海拔较高的山区越夏。这在一定程度上支持了本研究的结论。

越夏是小麦叶锈病周年病害循环中最困难、最重要的环节，越夏存活的叶锈菌量对秋季小麦叶锈菌侵染和次年春季该病害的流行都有着举足轻重的影响。同时，越夏也与我国小麦品种抗病性的丧失和病菌新小种的产生息息相关[16]。因此，对小麦叶锈菌进行越夏区划，进而为越夏区治理提供指导是很有必要的。对于其他麦类真菌病害，例如小麦条锈病和小麦白粉病，普遍认为温度是影响病原菌越夏的决定因素[18-19]，有学者以温度作为界限指标对它们进行了越夏区划[11，17]。目前小麦叶锈病的越夏区划存在两个主要问题：以什么气象因子作为区划指标，该气象因子的病害终止阈值是多少。为了解决上述问题，本研究通过分析小麦叶锈菌越夏与气象因子的相关性，在理论上证明了温度是影响小麦叶锈菌越夏的关键气象因子，从而为我国小麦叶锈菌的越夏区划奠定了基础。

我国幅员辽阔，经、纬度跨越较广，并且存在复杂的地形地貌，因此形成了多种多样的气候条件。本研究初步探明了影响小麦叶锈菌越夏的关键气象因子，有助于了解不同气候条件下小麦叶锈菌的越夏情况，一方面能够为越夏与气象因子关系模型的构建奠定基础，从而预测病害在秋季侵染和次年春季流行的严重程度;另一方面能够为小麦叶锈菌的越夏区划和越夏区治理提供理论基础。越夏区治理可以有效控制秋季菌源的数量，降低小麦叶锈病的流行强度，进而减少病害造成的小麦产量损失和经济损失。本研究存在两个尚未解决的问题，一是越夏调查点较少，难以构建精准的预测模型;二是小麦叶锈病的病害终止温度阈值尚不明确，无法进行准确的越夏区划。因此，在今后的研究中，一是需要增加越夏调查的频次，扩大越夏调查的范围，再结合气象数据，构建出小麦叶锈菌越夏与气象因子的关系模型;二是需要开展小麦叶锈菌群体温度敏感性研究，获得小麦叶锈病的病害终止温度阈值，为越夏区划提供界限指标。这样不仅能为小麦叶锈菌的越夏区划提供科学依据，也对小麦叶锈病的预测预报、防控防治等研究具有重要意义。

参考文献

[1] 彭淑渊. 小麦叶锈病的综合防治技术[J]. 现代农业， 2013（2）： 30-31.

[2] BEBBER D P， RAMOTOWSKI M A T， GURR S J. Crop pests and pathogens move polewards in a warming world [J]. Nature Climate Change， 2013， 3（11）： 985-988.

[3] HASKOURI F E， BOUZIANE H， TRIGO M， et al. Airborne ascospores in Tetouan （NW Morocco） and meteorological parameters [J]. Aerobiologia， 2016， 32（4）： 669-681.

[4] KULKARNI R N， CHOPRA V L， SINGH D. Relative importance of components affecting the leaf rust progress curve in wheat [J]. Theoretical and Applied Genetics， 1982， 62（3）： 205-207.

[5] 刘泉姣， 唐玉兰， 张柏松. 山东小麦叶锈病发生规律与防治研究[J]. 山东农业科学， 1989（1）： 10-13.

[6] 张会孔， 陈振东. 模糊多级判别技术预测小麦叶锈病发生趋势[J]. 植物保护， 1998， 24（6）： 7-9.

[7] KUMAR P V. Development of weather-based prediction models for leaf rust in wheat in the Indo-Gangetic plains of India [J]. European Journal of Plant Pathology， 2014， 140： 429-440.

[8] 黃光明， 姚革， 夏先全， 等. 四川地区小麦叶、秆锈菌的越冬和越夏[J]. 植物保护， 2005， 31（6）： 67-68.

[9] 颜慧敏. 空间插值技术的开发与实现[D]. 成都： 西南石油学院， 2005.

[10]王政权. 地统计学及在生态学中的应用[M]. 北京： 科学出版社， 1999.

[11]李伯宁. 基于GIS的小麦白粉病的越夏和越冬区划[D]. 北京： 中国农业科学院， 2008.

[12]王晓晶， 马占鸿， 姜玉英， 等. 基于2002-2012年气象数据的中国小麦条锈病菌越夏区划[J]. 植物保护学报， 2018， 45（1）： 124-137.

[13]班军梅， 缪启龙， 李雄. 西南地区近50年来气温变化特征研究[J]. 长江流域资源与环境， 2006（3）： 346-351.

[14]张楠， 苗春生， 邵海燕. 1951-2007年华北地区夏季气温变化特征[J]. 气象与环境学报， 2009， 25（6）： 23-28.

[15]高蓉， 郭忠祥， 陈少勇， 等. 近46年来中国东部季风区夏季气温变化特征分析[J]. 地理科学， 2009， 29（2）： 255-261.

[16]CHEN W Q， WU L R， LIU T G， et al. Race dynamics， diversity， and virulence evolution in Puccinia striiformis f.sp. tritici，

the causal agent of wheat stripe rust in China from 2003 to 2007 [J]. Plant Disease， 2009， 93（11）： 1093-1101.

[17]马占鸿， 石守定， 姜玉英， 等. 基于GIS的中国小麦条锈病菌越夏区气候区划[J]. 植物病理学报， 2004（5）： 455-462.

[18]王吉庆， 陆家兴， 刘守俭. 甘肃地区小麦条锈病菌越夏规律的初步研究[J]. 植物病理学报， 1965， 8（1）： 1-9.

[19]邹亚飞. 我国小麦白粉病越夏区划分析[D]. 北京： 中国农业科学院， 2015.

（责任编辑：杨明丽）