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草地贪夜蛾对5种寄主植物和6种杂草的取食选择性和适应性

2022-06-03苏湘宁李传瑛许益镌黄少华刘伟玲廖章轩章玉苹

环境昆虫学报 2022年2期
关键词:历期寄主植物牛筋

苏湘宁,李传瑛,许益镌,黄少华,刘伟玲,廖章轩,章玉苹*

(1.广东省农业科学院植物保护研究所,广东省植物保护新技术重点实验室,广州 510640;2.华南农业大学昆虫学系,广州 510642)

草地贪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ. E. Smith,又称秋黏虫,属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属Spodoptera,是一种原产于美洲热带和亚热带地区的多食性害虫(Corbett and Rosenheim, 1996)。截至目前,草地贪夜蛾已在美洲、非洲、亚洲和大洋洲发生为害,成为世界性的重大迁飞性害虫,给当地农作物生产造成巨大威胁(Kebedeetal., 2018; 姜玉英等, 2019; 高亚等, 2020)。在巴西,草地贪夜蛾的寄主植物共有76科353种(Montezanoetal., 2018)。草地贪夜蛾的入侵我国后,陆续发现其为害的作物有玉米Zeamays、小麦Triticumaestivum、甘蔗Saccharumofficinarum、高粱Sorghumbicolor、水稻Oryzasativa等15种。比如,李敏(2019)在云南普洱首次发现危害甘蔗,刘银泉等(2019)在浙江发现草地贪夜蛾为害甘蓝Brassicaoleraceavar.capitataL.,刘彬等(2020)首次发现草地贪夜蛾幼虫严重为害白菜Brassicapekinensis(Lour.) Rupr.。当主要农作物收获完毕后,草地贪夜蛾还可以在田地周边的杂草上完成基本的生长发育,例如皇竹草Pennisetumhydridum、马唐Digitariasanguinalis、牛筋草Eleusineindica、苏丹草Sorghumsudanense、稗草Echinochloacrusgalli、扁穗雀麦Bromuscatharticus、白花三叶草Trifoliumrepens等杂草(姜玉英等, 2019; 吴道慧等, 2021)。

广东省主要种植玉米、水稻、甘蔗、花生和香蕉等农作物,并且气候条件适合草地贪夜蛾生长发育,为草地贪夜蛾的快速传播提供了有利场所和条件。黄芊等(2019)选取了草地贪夜蛾普遍为害的玉米、甘蔗和水稻3种作物,研究了草地贪夜蛾在3种作物上的的取食选择性及其适应性,发现草地贪夜蛾在不同寄主植物上的生长发育状况有差异,不同寄主植物对草地贪夜蛾的幼虫体重增长速率和蛹重等有不同影响;Murua等(2008)通过研究不同植物上草地贪夜蛾的生长发育情况,发现不同寄主植物上的草地贪夜蛾在不同虫态的发育历期、蛹重以及繁殖力上有显著不同。

草地贪夜蛾入侵我国后,主要在玉米、水稻、甘蔗等作物上为害,而玉米、水稻、甘蔗、花生和香蕉等为广东省主要农作物。待主要农作物收获完毕后,广东农田常见杂草——稗草Echinochloacrusgalli、马唐Digitariasanguinalis、牛筋草Eleusineindica、莎草Cyperusrotundus、马齿苋Portulacaoleracea、鹅肠草Malachiumaquaticum,是否会为草地贪夜蛾提供桥梁寄主目前尚不清楚。本研究测定了草地贪夜蛾在这11种植物上的发育历期、蛹重、化蛹率、成虫寿命、产卵前期、产卵量及取食选择性等,以期为草地贪夜蛾科学防控提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾初始虫源为采自广东省广州市钟落潭镇(113.38°E, 23.42°N)玉米田的高龄幼虫,在室内于光照培养箱内(温度27℃±0.5℃, 相对湿度75%±5%, 光周期L ∶ D=12 h ∶ 12 h)用草地贪夜蛾人工饲料继代饲养(李传瑛等, 2019),取同一批初孵幼虫供试。

1.2 供试植物

寄主植物:玉米、甘蔗、花生、大豆、香蕉,杂草:稗草、马唐、牛筋草、莎草、马齿苋、鹅肠草,均于广东省农业科学院植物保护研究所基地大棚种植,水肥条件良好,取嫩叶及嫩梢供试。

1.3 仪器设备及条件

人工气候箱(宁波江南仪器有限公司)。

1.4 试验方法

1.4.1寄主植物对草地贪夜蛾生长发育的影响

将同一天孵化后健康的草地贪夜蛾初孵幼虫单头放入25 mL塑料杯中,分别以新鲜玉米、花生、大豆、香蕉嫩叶、甘蔗心叶或幼嫩茎5种寄主植物;稗草、马唐、牛筋草、莎草、马齿苋和鹅肠草嫩叶为食料,各处理均从初孵幼虫开始观察记录,每天定时检查,更换新鲜寄主植物,每处理60头,重复3次。在体视镜下观察并记录幼虫及蛹的发育历期,在蜕皮化蛹当天称量蛹重(雌雄各30头),同时逐日记录幼虫存活数、化蛹数、预蛹期、蛹期、羽化、成虫寿命、产卵前期及单雌产卵量等情况。

1.4.2草地贪夜蛾不同龄期幼虫对不同寄主的取食选择

参照采用叶碟法(汤清波和王琛柱, 2007)加以改进,用记号笔将直径15 cm的培养皿底部平均划分为5个和6个等面积扇形。提前预试验:不放入任何寄主植物在培养皿中心接虫,24 h后幼虫在各扇形内的分布无显著差异则进行后续试验。选取玉米、甘蔗、花生、大豆、香蕉5种寄主幼嫩叶片,将其切割成大小直径为2 cm的圆形,随机依次摆放在塑料培养皿5个扇形内;随机依次放入稗草、马唐、牛筋草、莎草、马齿苋和鹅肠草6种杂草约10 g,在每皿正中央接入草地贪夜蛾各龄期幼虫1头,各龄期幼虫试验前饥饿24 h,培养皿加盖遮光,防止逃逸。24 h后检查不同植物嫩叶上的幼虫数。每个虫龄每组50头,试验设3次重复。

水库回水影响着库岸地下水动态变化,也对库岸土体的物理、力学、水理性质起着很重要影响。库水的变化幅度与持续时间对浅滩宽度、坡角影响强烈,一般库水变化幅度越大,浅滩越宽。库水持续时间越长,浅滩坡度越小。

1.5 数据分析

所有试验结果均采用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析,应用Duncan’s新复极差法进行差异显著性检验。净生殖力(Ro)、世代平均周期(T)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)等生命表参数计算参考Birch(1948)的方法。图使用Origin 8.5软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同寄主对草地贪夜蛾生长发育的影响

草地贪夜蛾取食5种不同寄主作物均可完成世代,且对草地贪夜蛾各阶段的发育历期有一定影响(表1)。不同处理草地贪夜蛾卵孵化期、4~5龄的发育历期差异不显著(P>0.05),而1~3龄、6龄、预蛹、蛹期存在显著差异(P<0.05)。取食不同寄主的成虫前期差异显著(F=238.81, df=4,P=0.000),其中,取食香蕉嫩叶的成虫前期为29.66 d,显著高于取食甘蔗、花生、大豆、玉米,分别为28.43 d、26.48 d、26.38 d和26.07 d。取食的玉米的成虫前期最短,与取食其它4种作物差异显著(P<0.05),取食花生和大豆的草地贪夜蛾成虫前期差异不显著(P>0.05)。

表1 取食不同寄主作物草地贪夜蛾不同发育阶段的历期Table 1 Duration of different developmental stages of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

草地贪夜蛾取食6种不同杂草均可完成世代,且6种不同杂草对草地贪夜蛾中高龄幼虫(4~5龄)的发育历期有显著影响(P<0.05)(表2)。取食马唐的草地贪夜蛾4龄幼虫发育历期最短,为1.74 d,显著短于饲喂马齿苋和鹅肠草的发育历期;莎草处理草地贪夜蛾5龄幼虫发育历期最长,为3.58 d,显著长于稗草、马唐和牛筋草处理,分别是2.79 d、2.89 d和2.79 d。不同处理的成虫前期差异显著(F=175.97, df=5,P=0.000)。其中,取食莎草和鹅肠草的草地贪夜蛾成虫前期分别为30.21 d和30.11 d,显著大于取食稗草、马唐和牛筋草的成虫前期28.79 d、28.95 d和29.21 d(P<0.05)。

表2 取食不同杂草草地贪夜蛾不同发育阶段的历期Table 2 Duration of different developmental stages of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

2.2 不同寄主对草地贪夜蛾蛹的影响

取食不同寄主作物的草地贪夜蛾蛹重差异显著(F=36.97, df=5,P=0.000)。其中,取食玉米和花生的草地贪夜蛾平均单头蛹重分别为267.17 mg和265.76 mg,显著高于取食甘蔗的250.44 mg(P<0.05)(表3)。取食不同寄主作物的草地贪夜蛾化蛹率差异显著(F=22.86, df=4,P=0.000)。其中取食玉米、花生和大豆的化蛹率分别为80.56%、82.78%和82.22%,显著高于取食甘蔗的化蛹率71.67%(P>0.05)。以供试5种作物饲养的草地贪夜蛾的性比没有差异,雌雄性比介于1.1 ∶ 1~1.5 ∶ 1(F=2.18, df=4,P=0.145)。

取食马唐的草地贪夜蛾平均蛹重为252.42 mg,显著大于取食其它5种杂草的蛹重(P<0.05)。取食鹅肠草的平均蛹重最轻,为188.00 mg,与取食马齿苋的平均蛹重差异不显著(P>0.05)。取食马唐的草地贪夜蛾化蛹率最大为86.55%,显著大于取食其它5种杂草的化蛹率(P<0.05)。取食马齿苋的化蛹率最低,为72.37%,与取食鹅肠草的化蛹率差异不显著(P>0.05)。雌雄性比介于1 ∶ 1~1.5 ∶ 1(F=2.43, df=5,P=0.051),取食牛筋草的草地贪夜蛾的性比高于其它杂草,为1.5 ∶ 1(表4)。

表3 取食不同寄主作物草地贪夜蛾蛹的相关参数Table 3 Parameters of pupa of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

表4 取食不同杂草草地贪夜蛾蛹的相关参数Table 4 Parameters of pupa of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

2.3 不同寄主对草地贪夜蛾成虫生物学参数的影响

取食不同寄主作物的草地贪夜蛾雌成虫寿命无显著性差异(P>0.05)(表5);取食玉米的草地贪夜蛾雄成虫寿命最长为8.86 d,与取食香蕉的差异显著(P<0.05)。取食花生的草地贪夜蛾的产卵前期最短为3.62 d,取食香蕉的草地贪夜蛾的产卵前期最长为4.62 d,两者差异显著(P<0.05)。从雌成虫的繁殖力来看,取食花生的草地贪夜蛾的平均单雌产卵量为768.93粒,显著高于甘蔗、大豆和香蕉的551.10粒、637.76粒和498.76粒(P<0.05)。

取食不同杂草的草地贪夜蛾雌蛾寿命差异显著(F=8.20, df=5,P=0.001)(表6)。其中,取食马唐的雌蛾寿命12.00 d,显著高于取食其它5种杂草的雌蛾寿命(P<0.05)。其雄蛾寿命也有显著差异(F=7.75, df=5,P=0.028)。其中,取食马唐和牛筋草的雄蛾寿命分别为10.42 d和10.20 d,显著高于取食其它4种杂草(P<0.05)。取食马唐的雌蛾产卵前期亦比取食其它5种杂草的短,其中,马唐和牛筋草差异不显著(P>0.05)。另外,其单雌产卵量存在差异(F=5.574, df=5,P=0.000)。取食马唐时草地贪夜蛾的单雌产卵量显著高于取食其它杂草,达754.67粒,取食稗草与牛筋草的草地贪夜蛾单雌产卵量次之,为662.00粒和647.33粒,且差异不显著(P>0.05),取食莎草时草地贪夜蛾的单雌产卵量最低,为526.33粒。

2.4 不同寄主对草地贪夜蛾种群参数的影响

草地贪夜蛾在玉米上平均世代周期最短29.76 d,在香蕉上最长,两者相差3.98 d。取食玉米的净增殖率最高,其次是花生,分别是取食香蕉的2.62倍和2.19倍。另外,内禀增长率和周限增长率的排序一致,从高到低依次是玉米、花生、大豆、甘蔗、香蕉(表7)。总的来看取食玉米的草地贪夜蛾种群增长增殖能力最强,而取食花生和大豆的相差不大。

表5 取食不同寄主作物草地贪夜蛾成虫的寿命和雌虫繁殖能力Table 5 Adult longevity and female fecundity of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

表6 取食不同杂草草地贪夜蛾成虫的寿命和雌虫繁殖能力Table 6 Adult longevity and female fecundity of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

取食马唐的草地贪夜蛾内禀增长率、周限增长率、净生殖力均高于取食其它杂草,取食鹅肠草的草地贪夜蛾内禀增长率和净增殖率最低,分别为0.14和125.27(表8)。内禀增长率和周限增长率的排序一致,从高到低依次是马唐、牛筋草、稗草、莎草、马齿苋、鹅肠草。总的来看取食马唐的草地贪夜蛾种群增长增殖能力最强,而取食牛筋草和稗草的相差不大。

2.5 草地贪夜蛾对不同植物的取食选择性

试验中各龄期幼虫的取食选择总体表现为玉米>花生和大豆>甘蔗和香蕉,其中草地贪夜蛾初孵幼虫24 h对玉米的取食偏好不明显,2~6龄幼虫均表现出偏好取食玉米(图1),2~6龄幼虫取食玉米的个体总数显著高于取食其它寄主植物的个体数(P<0.05),选择花生和大豆的个体总数次之。4龄和5龄幼虫在甘蔗、花生、大豆和香蕉上的取食选择率均无显著差异(P>0.05)。

草地贪夜蛾1~6龄幼虫24 h对6种杂草的取食选择性不同,1~5龄幼虫均对马唐的取食选择率最大,其中3龄和4龄幼虫对马唐的取食选择率显著高于其它5种杂草(P<0.05)(图2)。随着龄期的增长,5龄幼虫取食偏好性逐渐减弱;6龄幼虫对6种杂草的取食偏好性无显著差异(P>0.05)。

表7 取食不同寄主作物草地贪夜蛾的种群参数Table 7 Population parameters of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

表8 取食不同杂草草地贪夜蛾的种群参数Table 8 Population parameters of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

图1 草地贪夜蛾幼虫在不同寄主作物取食选择性Fig.1 Feeding selectivity of larvae of Spodoptera frugiperda on different host crops

图2 草地贪夜蛾幼虫在不同杂草上的取食选择性Fig.2 Feeding selectivity of larvae of Spodoptera frugiperda on different weeds

3 结论与讨论

草地贪夜蛾是广食性害虫,对多种寄主植物具有广泛的适应性。本研究分别以玉米、甘蔗、花生、大豆和香蕉嫩叶及田间常见杂草稗草、马唐、牛筋草、莎草、马齿苋和鹅肠草作为测试寄主,研究了草地贪夜蛾的生物学参数和取食选择,发现5种寄主作物和6种杂草对草地贪夜蛾幼虫发育历期、成虫寿命、蛹重、产卵量和取食选择性等有影响。幼虫发育历期是衡量植食性昆虫对寄主植物的适合度的重要指标之一(Juarezetal., 2014)。吴正伟等(2019)研究了草地贪夜蛾在甘蔗、水稻和玉米上的生长发育,结果表明其在玉米上的发育历期最短,说明这3种植物中玉米是草地贪夜蛾最适寄主植物;吴道慧等(2021)研究了草地贪夜蛾在玉米及玉米田常见的主要杂草扁穗雀麦Bromuscatharticus、白花三叶草Trifoliumrepens、三叶鬼针草Bidenspilosa的生长发育,结果表明草地贪夜蛾幼虫在试验寄主上均可生长发育,在玉米上的发育历期最短,而在三叶鬼针草上的发育历期最长。本试验也得到相似结果,草地贪夜蛾幼虫在试验寄主上均可完成世代,在玉米嫩叶上的发育历期最短,在香蕉嫩叶上的发育历期最长,说明玉米是5种寄主中最适合草地贪夜蛾生长发育的植物,而香蕉叶最不适合。房敏等(2020)以牛筋草、马唐、狗尾草、香附子及饭包草为寄主研究草地贪夜蛾对其取食适应性,发现草地贪夜蛾在5种杂草寄主上均能够完成生活史,其对马唐具有较高的取食适应性。本研究结果显示,草地贪夜蛾幼虫在马唐和稗草上的幼虫发育历期最短,两者差异不显著。通过制作生命表,发现11种不同寄主植物对草地贪夜蛾低龄幼虫的发育历期存在影响,取食玉米的发育历期最短,取食香蕉的最长,而取食玉米的草地贪夜蛾低龄幼虫存活率最高。这表明玉米对入侵我国的草地贪夜蛾低龄幼虫的适合度最高,这与调查中发现草地贪夜蛾主要为害玉米相符;取食马唐的草地贪夜蛾发育历期最短,取食鹅肠草的最长,而其取食马唐存活率最高,这表明其对马唐的适合度最高。

蛹重可以反映出昆虫对寄主植物喜食程度,而鳞翅目昆虫的蛹越重,雌成虫的产卵量越多,其适应能力越强(Leuck and Perkins, 1972; Chelseaetal., 2012)。本研究中不同作物和杂草对草地贪夜蛾的蛹重有显著影响,结果与前人研究结果类似(吴正伟等, 2019; 徐蓬军等, 2019; 房敏等, 2020)。花生叶处理的草地贪夜蛾单雌产卵粒数显著高于甘蔗、大豆、香蕉叶处理,与玉米叶处理差异不显著。说明草地贪夜蛾对玉米和花生叶的适应性较好,对甘蔗和香蕉的适应性较差。马唐处理的草地贪夜蛾雌成虫产卵量显著高于其它5种杂草处理,说明其对马唐适应性好,对莎草适应性差。

本研究结果表明,用5种寄主作物处理草地贪夜蛾幼虫,发现草地贪夜蛾整个幼虫期对玉米均具有很强的偏好性,不会随着龄期增长而减弱。李定银等(2019)和黄芊等(2019)研究发现,随着龄期的增长,草地贪夜蛾幼虫对玉米的取食偏好性逐渐减弱,5龄及以上幼虫对不同寄主植物的选择率无明显差异,与本研究结果不同。而产生这一现象的原因可能是受到试验寄主种类和数量的影响。草地贪夜蛾幼虫在低龄时取食杂草选择表现出显著趋性,初孵幼虫到4龄幼虫对马唐表现出明显的取食趋性,但随着幼虫龄期的增加,其取食选择性逐渐减弱,5~6龄时选择率趋于稳定,6龄幼虫对每种杂草的取食选择率无明显差异,本试验结果与姚领等(2020)研究结果类似。张云慧等(2020)通过研究草地贪夜蛾对马唐、牛筋草、狗尾草等10种禾本科杂草的产卵及取食选择性,发现草地贪夜蛾对马唐的选择性高于其它杂草。本研究结果也表明,与其它杂草相比,取食马唐的草地贪夜蛾幼虫的取食选择性高、适应性更好。

本研究结果证实了草地贪夜蛾取食5种寄主作物、6种杂草对其生长发育存在差异,但均可完成生活史,玉米和马唐是广州草地贪夜蛾种群的最佳寄主。根据试验结果推断,在农田系统中草地贪夜蛾可能转移至杂草,且马唐是其优先选择对象。因此,对田间草地贪夜蛾进行预测预报和制定防控方案时要考虑周边杂草生长情况。

致谢:感谢广东省农业科学院植物保护研究所郭文磊博士提供的杂草种子。

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