渤海中南部海域浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

刘 潇 王 鹏 温国义 张 琦 徐东会 *

（1国家海洋局北海环境监测中心，山东青岛 266033；2山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室，山东青岛 266061；3青岛市海洋发展局，山东青岛 266000）

渤海是我国唯一的半封闭内海，其生态格局中上承黄河、辽河、海河三大流域，下接黄海，是连接三大流域和外海的枢纽，其生态系统类型复杂、生物物种丰富、地质地貌类型多样。浮游动物是海洋生物的重要类群，不仅影响浮游植物群落结构的变化，也是经济鱼类饵料的重要组成部分，其群落结构组成和空间分布与水环境状况密切相关[1]。

冗余分析（redundancy analysis，RDA）通过二维排序图上样点的位置、集散形态反映解释变量和响应变量的特点，可较清晰地解释生态类群与环境因子之间的关系，结果直观且信息量大，因而在生态学领域应用广泛[2-4]。

关于渤海浮游动物的种类组成和时空分布特征的研究多针对整体大尺度海域或局限部分区域（渤海湾、莱州湾和辽东湾），一般运用相关分析的方法研究海域浮游动物与环境因子的关系[5-9]。目前，针对渤海中南部海域浮游动物的研究较少。本研究利用2018年5月和9月在渤海中南部海域开展的浮游动物和水环境调查，对海域浮游动物的种类组成和时空分布特征进行了研究，并采用冗余分析（RDA）研究了浮游动物与环境因子的关系，以期为海域的生态研究和资源的合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 站位布设

于2018年5月和9月对渤海中南部海域（东经118°40′～119°50′、北纬 37°50′～38°50′）进行了 2 个航次的调查。以垂直于东营近岸所在海域主流向（NW-SE）设4个纵断面，断面间距为15 km。其中，中间两个断面各布设5个站位，其余两个断面各布设3个站位，共计16个调查站位。各站位布设如图1所示。

1.2 浮游动物的采集与分析

按照《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》（GB/T 12763.6—2007）[10]，使用浅水Ⅰ型浮游生物网由底至表垂直拖网采集浮游动物，保存在5%甲醛海水中带回实验室分析。样品在体视显微镜下采用直接计数法进行种类鉴定与计数，并根据滤水量将浮游动物个数换算为个体丰度（ind/m3）。

1.3 环境因子的测定

水质样品的采集和参数测定方法参照《海洋监测规范 第4部分：海水分析》（GB 17378.4—2007）[11]和《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》（GB/T 12763.6—2007）[10]中的规定进行。

表层水温采用高精度数字式水温仪法测定，透明度采用透明度盘法测定，盐度采用盐度计法测定。酸度采用pH计法测定，溶解氧采用碘量法测定，化学需氧量采用碱性高锰酸钾法测定，溶解磷酸盐、溶解无机氮（铵盐、亚硝酸盐和硝酸盐）均采用流动分析法测定，石油烃采用紫外分光光度法测定。叶绿素a样品按水质样品层次采集水样250 mL，经孔径为0.8 μm的滤膜过滤后干燥冷藏保存，采用萃取荧光法进行分析。

1.4 优势种

根据物种的出现频率及个体数量来确定优势种，用优势度表示，计算公式[12]：

式中，Si为第i个物种的个体数量，S为所有物种的总个体数，fi为第i个物种在各站位出现的频率。Y＞0.02的物种为主要优势种。

1.5 物种多样性

浮游动物种类多样性（H′）[13]、均匀度（J）[14]和物种丰富度指数（D）[15]的计算公式如下。

式中：Pi=ni/N，ni是第i个物种的个体数，N是全部物种的个体数，S为种数。

1.6 数据分析

本研究采用Canoco 4.5软件对浮游动物丰度和环境因子进行数据分析。先对浮游动物丰度数据进行去趋势对应分析（DCA）：当排序轴最大梯度长度大于3时选择典范对应分析（CCA），当排序轴最大梯度长度小于3时选择冗余分析（RDA）。最终用物种与环境因子的双序图表示渤海中南部海域浮游动物与环境因子的关系。利用ArcGIS 10.5进行站位和空间分布图绘制，利用R语言绘制箱线图。

2 结果与分析

2.1 种类组成与优势种

2018年5月和9月，共鉴定浮游动物39种，隶属8类：5月共鉴定浮游动物22种，9月共鉴定浮游动物29种。其中：浮游幼虫最多，有14种，占总种数的35.90%；其次为桡足类，有12种，占总种数的30.77%；水母类7种，占总种数的17.95%；枝角类2种，被囊类、端足类、涟虫类和毛颚类各1种（表1）。

表1 渤海中南部海域浮游动物种名录

由表2可知，中华哲水蚤（Clalnus sinicus）是调查海域2个季节的优势种，且优势度较高。5月调查海域各站位均获得大量中华哲水蚤，为明显优势种；同时腹针胸刺水蚤（Centropages abdominalis）也具有明显优势。9月强壮箭虫（Sagitta crassa）为第一优势种，桡足类、水母类和浮游幼虫也具有一定优势。

表2 渤海中南部海域浮游动物优势种

2.2 物种多样性

调查海域9月Shannon-Wiener多样性指数（H′）、均匀度指数（J）和物种丰富度指数（D）均大于5月调查结果。2018年调查海域Shannon-Wiener多样性指数均值为2.01，其中：5月多样性水平较低，为1.09；9月较高，为2.93。均匀度指数均值为0.61，其中：5月均匀度指数水平较低，为0.37；9月较高，为0.86。物种丰富度指数均值为1.05，其中：5月物种丰富度水平较低，为0.69；9月较高，为1.41。

2.3 时空分布特征

5月调查海域浮游动物丰度较高，平均值为2 371.8 ind/m3，浮游动物丰度（自然对数）箱线图分析表明：5月出现较小异常值点，中位数处于中间偏上水平，说明多个站位浮游动物丰度值较高；9月调查海域浮游动物丰度均值为231.2 ind/m3，未出现异常值点，箱线图整体分布水平较对称，中位数处于中间水平，说明各站位丰度梯度分布较均匀（图2）。

调查海域浮游动物平面分布见图3。由图3可知，渤海中南部海域浮游动物空间分布呈现一定的季节特征，5—9月调查海域浮游动物丰度高值呈现从中部向南部移动的特点。5月浮游动物丰度高值出现在调查海域中部和北部：东北部P03站丰度最高，为5 324 ind/m3；其次是中北部的P05站，丰度为5 002 ind/m3；西南部东营近岸海域P14站出现最低值，为43 ind/m3。9月浮游植物丰度高值出现在调查海域的南部，东部和北部丰度值均较低；调查海域最南部P16站浮游动物丰度最高，为889 ind/m3；调查海域东北部，位于第三条断面北部的P03和P06站浮游动物丰度最低，分别为27、22 ind/m3。

2.4 数据分析

根据以下两个原则筛选物种：一是物种的站位出现率大于12.5%；二是该物种至少在1个站位相对丰度大于5%。调查中共筛选出19种浮游动物。对19种浮游动物进行去趋势对应分析（DCA），排序轴最长梯度为2.527，说明浮游动物群落结构接近线性模型，故本研究采用冗余分析（RDA）探究浮游动物与环境因子的关系。对10项环境因子进行Monte-Carlo检验，检验结果表明：表层水温、溶解氧、叶绿素a、盐度对浮游动物丰度具有显著性影响（P＜0.01），化学需氧量具有一定影响（P=0.05），故选取这5种环境因子进行数据分析。

上述研究筛选出19种浮游动物和5种环境因子，物种和环境（除pH值外）矩阵经log（x+1）转换[16]后进行RDA分析，研究渤海中南部海域浮游动物与环境因子的关系。

结果表明，前两个轴的特征值分别为0.450和0.032，物种与环境的相关性分别为0.960和0.692（表3），表明排序能够很好地反映浮游动物与水质因子间的关系。物种的前两个排序轴相关系数为-0.052 4，表示两个排序轴几乎垂直；环境因子前两个排序轴的相关系数为0，表明排序结构有效[17-19]。

表3 浮游动物种类和环境因子RDA分析统计信息

排序图箭头长短代表其在主轴中的作用大小，物种与各环境因子指标之间夹角的余弦值表示对应的相关性，夹角越小表示相关性越高；箭头同向表示正相关，反向表示负相关，夹角接近直角表示相关性很小[20]。由于环境因子在进行分析之前都已经进行标准化处理，所以RDA排序图中，环境因子箭头的长短可以代表环境因子对物种数据影响程度（解释量）的大小[21]。

由图4可知，与第一排序轴相关性较高的环境因子为表层水温、溶解氧和化学需氧量，与第二排序轴相关性较高的环境因子为盐度和叶绿素a，19种浮游动物主要分布在排序图的左上方和右下方。背针胸刺水蚤、多毛类幼体、近缘大眼剑水蚤等位于排序图的左侧，与表层水温和化学需氧量成正相关，与溶解氧、盐度和叶绿素a成负相关；短尾类幼体、腹针胸刺水蚤、拟长腹剑水蚤等位于排序图的右侧，与溶解氧、盐度和叶绿素a成正相关。总体上，表层水温、溶解氧、盐度和叶绿素a对浮游动物的影响较大，化学需氧量的影响较小。

3 结论与讨论

3.1 浮游动物群落结构与时空分布

2018年共鉴定浮游动物39种，隶属8类，其中浮游幼虫14种；5月共鉴定浮游动物22种，9月共鉴定浮游动物29种。5月中华哲水蚤为明显优势种，同时腹针胸刺水蚤也具有明显优势，9月强壮箭虫为第一优势种。徐东会等[8]调查了2013年渤海中部海域4个月份的浮游动物，结果显示，5月和8月分别鉴定浮游动物29种和45种，中华哲水蚤和强壮箭虫是全年优势种。王 克等[22]于1998—1999年对渤海中南部海域的大网浮游动物进行了2次调查，分别获得浮游动物46种和23种。本研究与附近海域历史数据相比，浮游动物种类数稍有下降，但种类组成仍是以桡足类为主，中华哲水蚤和强壮箭虫为主要优势种。

Shannon-Wiener多样性指数的水平可以体现种类数目与个体分配均匀性2个因素，种类数目较多表示丰富度增大，种类间个体分配的均匀性增强也会提高多样性指数[23]。2018年调查海域Shannon-Wiener多样性指数均值为2.01，9月水平明显高于5月。9月调查海域获得浮游动物种类数为29种，大于5月的22种。5月调查海域浮游动物优势种为2种，中华哲水蚤优势度为0.72；9月优势种为8种，无异常大的优势度值（0.02～0.21）：说明 9月物种间个体分配的均匀性优于5月，因而其Shannon-Wiener多样性指数较高。

5月调查海域浮游动物丰度较高，平均值为2 371.8 ind/m3，9月均值为 231.2 ind/m3。 徐东会等[8]探究了渤海中部海域浮游动物时空分布，也得出了相同结论，即春季浮游动物丰度明显高于秋季。空间分布上，5—9月调查海域浮游动物丰度高值呈现从中部向南部移动的特点，这可能与区域水温变化有关。

3.2 浮游动物与环境因子的关系

相关研究表明，温度、盐度、溶解氧、叶绿素和水团等是影响浮游动物丰度和分布主要环境因子[24-28]。不同浮游动物对环境的需求各具差异，某一环境因子只对某些种类的浮游动物有明显影响[29]。徐东会等[8]运用相关分析探究了影响渤海中部海域浮游动物分布的主要环境因子，包括盐度、温度、叶绿素、水深和溶解氧等。

本研究结果显示，表层水温、溶解氧、叶绿素a、盐度和化学需氧量是影响渤海中南部海域浮游动物群落结构的主要因子。表层水温是影响渤海中南部海域浮游动物分布的首要因子，可能是由于温度直接决定生物体的体温，进而影响其新陈代谢过程和生长繁殖的速度，从而对其丰度和分布产生关键影响[30]。背针胸刺水蚤等位于排序图左侧的浮游动物与COD成正相关，说明海域大部分浮游动物对有机污染有较强的耐受力。相关研究表明，盐度是影响浮游动物群落结构的重要环境因子[31-34]，这可能是由于盐度能够影响浮游动物的体液调节和渗透压平衡[35]。本文RDA分析也表明，盐度是影响渤海中南部海域浮游动物群落结构的关键环境因子。叶绿素a浓度可能通过初级生产力和浮游植物丰度间接对浮游动物的群落结构产生影响。

本研究中，无机氮和磷酸盐未成为决定该海域浮游动物丰度分布的环境因子。但是，有研究表明，水体中营养盐在一定浓度范围能够促进浮游植物的生长，从而间接影响浮游动物的数量与分布，硅酸盐、磷酸盐、总磷和总氮等营养盐水平是影响部分海域浮游动物群落结构的主要环境因子[32，36]。