珍稀竹属香竹属研究进展

张玉霄

(西南林业大学云南生物多样性研究院，云南 昆明 650224)

香竹属(ChimonocalamusHsueh & T. P. Yi)隶属于禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae)青篱竹族(Arundinarieae)[1]，主要形态特征为：地下茎粗型，秆丛生，中下部各节有一圈刺状气生根，每节具3主枝，枝环显著隆起，箨鞘背面通常贴生棕色小刺毛，叶片狭窄，圆锥花序短而疏散，鳞被3、雄蕊3、柱头2[2]。该属由我国著名竹类专家、西南林业大学已故薛纪如教授和四川农业大学易同培教授建立[3]，该属竹种为中小型丛生竹类，生长于亚热带山地常绿阔叶林下，主要分布于中国云南东南部和西南部，部分种分布于西藏东南部以及印度东北部、不丹、越南、泰国和缅甸[2，4-9]，其分布区处于喜马拉雅(Himalaya)、中国西南山地(Mountains of Southwest China)和印度-缅甸(Indo-Burma)3 个生物多样性热点地区的交汇处。

除流苏香竹(ChimonocalamusfimbriatusHsueh & T. P. Yi)和格氏香竹[C.griffithianus(Munro) Hsueh & T. P. Yi]分布范围相对较广外，香竹属大多数种分布区域较狭窄，仅分布于某一座山或1-2个县境内，种群数量有限。近年来，研究人员在野外调查中发现，由于经济发展的需要，分布于中国的部分香竹属竹种的栖息地遭到破坏，被开发种植经济作物，种群数量呈现下降的趋势，目前仅有香竹(C.delicatusHsueh & T. P. Yi)、长节香竹(C.longiusculusHsueh & T. P. Yi)和马关香竹(C.makuanensisHsueh & T. P. Yi)位于保护区内，得到有效保护。在《中国珍稀竹类》一书中[10]，作者将我国竹类植物分为濒危、稀有和渐危3 个等级，香竹属的6 种被列为稀有竹种。刘蔚漪等[11]依据濒危程度系数、遗传损失系数以及利用价值系数等评价指标，将云南省竹类分为3个保护等级，流苏香竹、马关香竹和山香竹(C.montanusHsueh & T. P. Yi)被评为一级保护物种，长节香竹被评为二级保护物种。2021年，国家林业和草原局以及农业农村部共同发布的《国家重点保护野生植物名录》中，流苏香竹被列为二级保护物种。由此可见，香竹属的物种具有重要保护价值。

香竹属竹种秆的空腔内含有芳香油液，不易为虫蛀，为良好的材用竹，发笋期在夏秋两季，笋味佳，故名“香竹”。香竹属竹种叶片纤细，株形秀丽，还可作为观赏竹[12]。总体来看，香竹属植物具有一定的利用价值，但其保护价值则更为重要。笔者总结了香竹属的分类学、分子系统学、植物化学等研究结果，以期为该属植物今后的基础研究、保护和开发利用提供一定参考。

1 香竹属分类学研究

香竹属最初发表时包括10种1变种[3]，随后又有新种和新组合发表于该属中。目前，已有23种1变种发表在该属下(表1)，其中具耳香竹(ChimonocalamusauriculatusSungkaew，Hodkinson & N. H. Xia)和秀丽香竹(C.elegansSungkaew & Teerawatananon)分布于泰国，越香竹(C.peregrinusT. P. Yi & L. S. Ma)、巴维香竹[C.baviensis(Balansa) N. H. Xia，V. L. Le & Y. F. Deng]和毕都卜香竹(C.bidoupensisH. N. Nguyen & V. T. Tran)分布于越南，缅甸香竹[C.burmaensis(C. S. Chao & Renvoize) D. Z. Li]和加氏香竹[C.gallatlyi(Gamble) Hsueh & T. P. Yi]分布于缅甸，胼胝香竹[C.callosus(Munro) Hsueh & T. P. Yi]分布于印度和不丹，长穗香竹[C.longispiculatus(C. S. Chao & Renvoize) D. Z. Li]和卢塞香竹(C.lushaiensisOhrnberger)分布于印度，格氏香竹[C.griffithianus(Munro) Hsueh & T. P. Yi]在中国、印度东北部和缅甸均有分布，其他12种则为中国特有。在已发表的香竹属竹种中，角香竹(C.bicorniculatusS. F. Li & Z. P. Wang)、胼胝香竹、长穗香竹、卢塞香竹和西藏香竹(C.tortuosusHsueh & T. P. Yi)的归属存在一定问题。角香竹与灰香竹(C.pallensHsueh & T. P. Yi)的形态特征相似，如幼秆被白粉，箨鞘背面被小刺毛，因此有些学者将角香竹作为灰香竹的异名，如FloraofChina[5]和WorldChecklistofBamboosandRattans[6]就接受了这一观点。胼胝香竹在WorldChecklistofBamboosandRattans[6]一书中以及ChecklistoftheGrassesofIndia[13]中被置于方竹属(Chimonobambusa)，因未见其花序和地下茎标本，尚存在疑问。长穗香竹和卢塞香竹是否为同一个种，也存在争议[4，13-14]。西藏香竹在FloraofChina[5]和WorldChecklistofBamboosandRattans[6]中被认为是格氏香竹的异名，而在《中国植物志》第九卷第一分册[2]以及TheBamboosoftheWorld[4]中则被处理为2个独立的种，通过文献检索和标本查阅，已澄清西藏香竹应为格式香竹的异名。其他几个有争议的竹种，则需要今后通过野外调查、形态特征比较、分子生物学等方面的综合证据，解决其分类问题。

2 香竹属分子系统学研究

Guo Z H等[22]利用2个来自核基因组的分子片段ITS和GBSSI对筱竹属(Thamnocalamus)及其近缘类群进行系统发育关系研究时，选取了香竹属的流苏香竹和灰香竹，上述2种聚在同一分支内，与筱竹复合群及其近缘类群为姐妹类群关系。Triplett J K等[23]基于12个叶绿体基因片段构建了青篱竹族的系统发育框架，将青篱竹族划分为6个分支，其中香竹属3个种(香竹、山香竹和灰香竹)聚为一个分支，被命名为第Ⅲ分支。随后，中国学者选用8个叶绿体分子片段和2个核基因重建了青篱竹族的系统发育框架[24-27]，发现在叶绿体系统发育树中，香竹属不是单系，大多数物种聚在第Ⅲ分支内，部分种聚在第V分支内，而在核基因树中，香竹属为单系。香竹属在叶绿体和核基因系统树中的不一致，可能是由于杂交或叶绿体捕获造成的[26]。Zhang X Z等[27]的研究结果揭示香竹属与分布于斯里兰卡的Kuruna属为姐妹类群。最近，Guo C等[28]基于简化基因组测序获得的数据，对青篱竹族213个类群之间的关系进行研究，包括分布于中国的12种1变种，发现香竹属为单系，并且与Kuruna属为姐妹类群关系，分布于非洲的Oldeania属又与上述两属构成一个分支。香竹属的种间关系在基于分子片段构建的系统发育树中，并未得到很好的解决[26]，在基于简化基因组的系统发育树中，种间关系得到很好的解决，流苏香竹、山香竹和耿马小香竹具有比较近的关系，格氏香竹为香竹属基部类群[28]。

表1 香竹属已发表竹种统计

3 香竹属植物化学研究

对香竹属化学成分的研究主要包括秆中的芳香油液成分、竹叶中的气味和甜味成分以及抗氧化活性成分等。冯梅和薛纪如以长舌香竹的秆为材料，提取秆中的芳香物质，利用气相色谱-质谱-计算机联用仪对其化学成分进行分析，表明主要成分为倍半萜类，如β-丁香烯、葎草烯等[29]。香竹竹叶中具有特殊的香气，研究人员利用GC-O 与GC-MS联用的方法，对其中气味活性物质进行定性分析，发现对香竹竹叶的特征性气味起关键作用的化合物有醇、醛、萜类化合物、酮、酯类和含硫化合物[30]。香竹竹秆中的芳香油液能够使封存于其中3个月的酒具有独特的风味，通过气质联用分析，孙嘏等[31]分离出一种特殊芳香性化学成分α-石竹烯，以及多糖类化合物，推测影响酒气味变化的应α-石竹烯，影响其口感的应为多糖类化合物。此外，香竹叶中的荭草苷和异荭草苷含量较高，自由基清除能力较强，具有抗氧化活性[32]。

4 香竹属其他研究

香竹属竹种具有一定观赏价值和经济价值，因此，有学者对其引种栽培技术开展了研究。将原产于云南省金平县的香竹引种到昆明市，在钢架大棚内采用砂壤土作引种基质，采用生根粉溶液浸泡根部30 min，能够明显提高香竹引种的成活率[33]，该研究为香竹的迁地保护提供了理论依据。此外，还有研究人员利用生长调节剂(如生根粉)对香竹的1年生主枝进行处理，观察其扦插萌芽率，以期为香竹的繁育提供新的方法，结果表明生长调节剂的种类、浓度和浸泡时间都会影响主枝扦插萌芽率[34]。目前，香竹及其品种‘红云’和‘彩云’已被广泛栽培于昆明、开远、大理、芒市等地[35-36]，越香竹已在四川省长宁县世纪竹园引种成功，生长良好[21，37]。竹子开花和结实的周期一般较长，从几年到上百年[38]。近年来，分布于云南省金平县的香竹和灰香竹开花并结了一定量的果实。孙瑞明等[39]对香竹的种子、无菌幼根、无菌幼茎和无菌幼叶作为诱导愈伤组织生成的效果进行了比较研究，发现种子作为外植体效果最佳。杨汉奇等[40]对灰香竹的种子进行了室内带菌萌发、室内无菌萌发和种子贮藏试验，结果表明室内带菌萌发率可达到82.0%，MS + BA0.5 + NAA0.2培养基更适合种子无菌萌发，4℃冷藏30 d后，种子萌发率为51.6%，60 d后则只有4.1%，90 d时为0，表明灰香竹的种子不耐储藏，而拌土后在4℃冷藏半年，仍具有一定萌发率，表明土壤覆盖等因素对其种子萌发有促进作用。

竹子的根系具有水土保持的功能，根系力学性能好坏直接影响竹林固土作用。惠尚等[41]对料慈竹[Bambusadistegia(Keng & Keng f.) L. C. Chia & H. L. Fung]、绿竹[Dendrocalamopsisoldhami(Munro) Keng f.]、龙竹(DendrocalamusgiganteusMunro)和小香竹(ChimonocalamusdumosusHsueh & T. P. Yi)4种丛生竹根系进行了现场拉伸实验，结果表明龙竹根系的综合抗拉力学性能最好，小香竹最差。

5 展望

通过对香竹属已开展研究的概括总结，建议在未来对香竹属的研究从以下3个方面深入开展：首先，加强野外调查，进一步挖掘香竹属物种多样性。最近几年，在泰国、越南等东南亚国家，不断有香竹属的新种发表，表明该属尚有未被发现的新类群存在，其物种多样性值得深入研究。笔者在对该属植物进行野外调查时，发现流苏香竹、山香竹、御香竹、长舌香竹和耿马小香竹等类群，形态差异较小，在野外采集和鉴定时容易混淆，例如，流苏香竹箨舌发达但有时不具流苏状繸毛(似长舌香竹)，而长舌香竹箨舌先端有时则具流苏状繸毛(似流苏香竹)，上述5个类群的箨鞘背面均可具有褐色斑块，刺状气生根较密而黏连或愈合，上述竹种的种间界限划分是否合理，值得探究。在云南省河口、金平、双江等地，笔者发现一些形态特征比较独特的香竹属竹种，是否为新种，也值得利用形态学、分子生物学等综合证据开展研究。其次，加强对分布于保护区以外的香竹属类群的保护。例如，流苏香竹虽然是该属分布较广的一个种，但笔者在野外调查中发现，该种的栖息地遭到一定程度的破坏或被种植经济作物和树种占据，野外种群数量呈减少趋势，在某些地区可能存在消失的风险。建议通过合理减少破坏或占用香竹属竹种的生境，维持其在原生地的种群数量，还可以通过异地引种栽培，对具有不同遗传多样性的该属竹种实施迁地保护。最后，进一步挖掘香竹属竹种的利用价值，包括笋用、材用、观赏等。通过分蔸、人工扦插、扩繁等方法，在适生区广泛栽培种植，形成一条种、产、销产业链，在开发利用的同时，改善当地人民的生活，同时也能够保护野生种群。