安徽青阳县、石台县两栖爬行动物生物多样性及区系特征分析

2022-05-31杨刘洋王明胜吴延庆张华彬

安徽师范大学学报（自然科学版） 2022年2期

王彬，杨刘洋，王明胜，吴延庆，张华彬，潘涛，李恩

(1.安徽秋浦河源国家湿地公园服务中心，安徽石台 245100；2.安徽师范大学生命科学学院安徽省重要生物资源保护与利用实验室，安徽芜湖 241000；3.生态环境部南京环境科学研究所，江苏南京 210042)

物种的分布和相互作用与气候密切相关[1]，全球气候变化是21世纪人类和生物界面临的重大挑战[2]。联合国气候变化政府间专家委员会(Intergovernment Panel on Climate Change，IPCC)指出，与工业化前的水平相比，全球平均气温上升了大约1.5摄氏度。不断上升的全球平均气温对全球生态系统的可持续性构成严重威胁，并且改变了全球生物多样性模式[3]。假如物种能够寻找满足自身生存的生态位，它们的栖息地就会随着气候的变化而扩张或收缩。但是，如果气候适宜的栖息地消失或受景观障碍物影响，一些扩散能力较弱的物种就会因气候变暖而灭绝。两栖爬行动物作为变温动物，因其生理特征和生长需求，其分布与扩散受气候和景观影响较大，应对气候变化能力较弱，这可能是导致全球两栖爬行动物数量下降的原因之一[4-5]。

图1 青阳、石台地理位置区划图Fig.1 The map of the geographical positions of Qingyang and Shitai

中国在动物地理区系上横跨东洋界和古北界，其生物多样性特别丰富，特别是在中南部山区以及南部热带区域[6]。安徽位于中国中部，是东洋界和古北界物种的过渡区域，两界物种以大别山和黄山山区为界线，江淮丘陵与沿江平原地区沿两区相互渗透。根据安徽省地形地貌及植被因子，将安徽省动物地理区系划分为5块(淮北平原区、江淮丘陵区、沿江平原区、大别山区、皖南山地丘陵区)[7]，其中，对安徽省5个地理区采用Median’s Method方法、Jaccard系数进行聚类分析，可聚为山区组(皖南山区和大别山区)和丘陵平原组(江淮丘陵、沿江平原和淮北平原)，进一步可将丘陵平原分为两组，其中淮北平原单独为一组[8]。

青阳县、石台县地处中国中南部皖南山区西北麓，位于安徽南部、长江以南，属黄山-怀玉山生物多样性的优先区域(具体地理位置见图1)。青阳县境内南部以丘陵、北部以农田区居多，属农田山地交互生境；石台县境内河流、高丘较多，属山地溪流生境。两县生境各有差异，这种差异是否能引起物种组成和分布上的差异值得探讨。

本研究自2019年起，对青阳、石台两县两栖爬行动物本底资源进行了系统的调查与研究，系统分析两县物种组成与分布上差异，以期为两县生态保护、管理与建设提供数据支持，并填补全国动物地理区系在该区域的空白。

1 自然概况

石台县位于皖南山区腹部(N29.98°-30.37°；E117.20°-117.94°)县内地貌以低山、高丘分布最广，总面积1156平方千米，约占全县总面积的82%。境内山峦起伏，沟壑纵横，海拔高度一般在50至1000米之间。石台县属于中亚热带湿润气候区，光照充足，雨量充沛，四季分明，且冬夏长，春秋短。因受太平洋暖空气和北方冷空气的交替影响，一般年份，春季温凉多雨，夏季炎热湿润，秋季先干后湿，冬季寒冷少雨。境内由于受特定的中、低山及高丘地形影响，又显示出显著的山地气候特征，如近地面风向复杂多变，平均风速小，岩、坡、谷地温差较大，夏季昼热夜凉，地形雨明显，雷阵雨较平原地区多等。年平均气温为16℃，历年平均降水量为1626.4毫米，年平均日照总时数1704.4小时[9]。

2 研究方法

2.1 调查方法

在2019年8月、10月和2020年7月共展开了三次针对两栖爬行动物的野外调查，主要采用样线-样点结合法，辅以分子鉴定法。针对两栖爬行动物的细胞色素b(Cytb)片段，在Primer 5.0中设计了通用引物，通过对鉴定样品特异性片段扩增、测序，经National Center for Biotechnology Information(NCBI)Blast比对后得到分子鉴定结果。

综合相关文献，结合遥感技术和ArcGIS软件，对两县的土地利用情况进行分类(主要分为植被、耕田、人造地表和水体)，样线、样点数量根据各类土地的面积占比(见表1)布设，并能体现一定海拔梯度(见图2)。每条样线选取三个生境较好的区域作为调查样点。最终，两县各设40条爬行动物样线和40条两栖动物样线。调查过程中，三人为一小组，以每条样线为中心，建立2～10m的缓冲区，彼此平行前进，一人记录物种，一人记录样线样点信息，一人负责用单反相机或摄像机拍摄影像，样点调查是以样线上的一点为中心，在方圆100m的区域内统计调查物种的种类与数量。每条样线分早、中、晚调查三次。

图2 青阳、石台两县生境、海拔样线分布图(A:生境样线分布图；B：海拔样线分布图)

表1 青阳县、石台县各类土地面积及覆盖占比

2.2 分类依据

两栖爬行动物的分类鉴定主要依据《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[11]《中国爬行动物图鉴》[12]；珍稀濒危物种主要依据《中国物种红色名录》[13]，同时参考《中国脊椎动物红色名录》[14]；区系分析主要依据《中国动物地理》[15]《安徽省两栖爬行动物名录修订》[16]；优势种通过计算各物种数量占总数量的比值来确定(>5%)[17]。

2.3 数据分析

2.3.1 物种多样性分析为了评估两县生物多样性，我们计算了Simpson指数、Shannon-Wiener指数、物种丰富度、Cody指数和Sørensen-Dice系数[18]。

Pi为第r个物种的个体数与总的物种个体数之比；a和b分别表示群落a和群落b的物种数，c为两群落共有物种数。

Simpson指数和Shannon-Wiener指数是反映物种丰富度和均匀度的综合指数，它们值的增加意味着群落中物种分布的更加均匀；Cody指数和Sørensen-Dice系数用于比较群落间物种组成的变化；Cody指数反映了群落间物种更替率；而Sørensen-Dice系数则反映群落间物种组成的相似性。

2.3.2 动物区系相似性分析为了评估两县与安徽省5个动物地理分区(安徽皖南山地丘陵地区、安徽大别山地区，沿江平原地区、江淮丘陵地区和淮北平原地区)的区系关系，计算了各区域间动物区系的相似性值(AFR)，方法参考[19]，其中AFR=C(N1+N2)/(2N1N2)，式中N1、N2分别表示两区域总物种数，C为两区域共有物种数。值域为0～1，或0%～100%。判别标准为：当AFR值为80%～100%、60%～79%、40%～59%、<40%时，两区域动物区系分别为共同关系、密切关系、周缘关系、疏远关系。

(3) 为了避免因内线亮点过于凸现，出现以“个人打团队”的不利局面，中国男篮的进攻战术设计应该进一步多元化，尽量挖掘各位置队员的潜能，做到强力内线下场时，中国队仍有较强的对抗能力，以此实现中国男篮由“准”世界强队向世界强队的行列迈进。

3 结果

3.1 分子鉴定结果

针对从形态难以鉴定的18份样品，使用引物M1,M2完成了所有样品的分子鉴定，其中9份为活体标本，鉴定结果为铅山壁虎8只，乌华游蛇1条；9份动物尸体或蛇蜕，鉴定结果为赤链蛇L.rufozonatum3条，乌梢蛇P.dhumnades3条，锈链腹链蛇H.craspedogaster2条，黑背链蛇L.ruhstrati1条。鉴定结果将对整个调查结果予以补充，具体鉴定结果见表2。

表2 两栖爬行动物分子鉴定引物序列表及鉴定结果Table 2 Sequence table of primers and identification results for molecular identification of amphibians and reptiles

3.2 物种组成

根据三次野外实地调查，两县共发现两栖爬行动物4目17科57种(表3)。其中，两栖动物共记录2目8科21种(青阳县20种，石台县19种)，爬行动物共记录2目9科34种(青阳县记录28种、石台县记录29种)。

两栖动物中，蛙科发现的种类与数量最多(青阳县7属9种，石台县7属10种)，其次分别为叉舌蛙科、姬蛙科、树蛙科、雨蛙科、蟾蜍科、角蟾科和蝾螈科。爬行动物中，游蛇科种类占明显优势(石台县11属13种，青阳县12属15种)，龟鳖目数量较少，发现频数极低。

三次调查，两栖爬行动物发现的种类与数量均有所差异。显著差异表现在2019年10月与2019年8月、2020年7月之间。三次调查中，2019年8月物种种类与数量最多，2019年10月则最少。与2019年8月相比，2020年7月爬行动物数量明显下降(见图3)。

3.3 区系特征及濒危状况

两县的调查物种未发现古北种，整体区系特征表现为东洋种占绝对优势，广布种杂混期间，与当地动物地理区系相符合。

根据《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》，青阳县发现的48种两栖爬行动物中，有1种为极危级别，即平胸龟(Platysternonmegacephalum)；中华鳖(Pelodiscussinensis)、乌龟(Mauremysreevesii)、尖吻蝮(Deinagkistrodonacutus)、王锦蛇(Elaphecarinata)和银环蛇(Bungarusmulticinctus)5种为濒危级别；棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、黑眉晨蛇(Orthriophistaeniurus)、赤链华游蛇(Sinonatrixannularis)、乌华游蛇(Sinonatrixpercarinata)、乌梢蛇(Ptyasdhumnades)和舟山眼镜蛇(Najaatra)6种为易危级别。石台县发现的48种两栖爬行动物中，平胸龟(P.megacephalum)为极危级别；中华鳖(P.sinensis)、银环蛇(B.multicinctus)、乌龟(M.reevesii)、尖吻蝮(D.acutus)和王锦蛇(E.carinata)5种为濒危级别；棘胸蛙(Q.spinosa)、凹耳臭蛙(Odorranatormota)、黑眉晨蛇(O.taeniurus)、乌梢蛇(P.dhumnades)、灰鼠蛇(Ptyaskorros)、乌华游蛇(S.percarinata)、白头蝰(Azemiopskharini)和舟山眼镜蛇(N.atra)8种为易危级别。两县发现的濒危物种中，平胸龟(P.megacephalum)跟乌龟(M.reevesii)为濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录中的物种。此外，两县发现的两栖爬行物种中，各有15种为中国特有种(具体见表3)。

3.4 物种多样性分析结果

多样性分析结果表明，尽管两县两栖爬行动物物种丰富度相同，但是石台县两栖物种多样性指数(Simpson指数0.866915，Shannon-Wienner指数2.279978)要高于青阳县(Simpson指数0.71364，Shannon-Wienner指数2.091278)。至于爬行动物，石台县物种丰富度略高，但是其多样性指数较青阳县偏低(见表4)。Cody指数(两栖动物1.5，爬行动物5.5)和Sørensen-Dice系数(两栖动物0.92，爬行动物0.81)表明，两县两栖爬行动物中，爬行动物的物种更替率明显高于两栖动物，两栖动物的种群相似度要高于爬行动物。

表3 安徽青阳县、石台县两栖爬行类动物名录、区系及分布Table 3 List,fauna and distribution of amphibians and reptiles in Qingyang county and Shitai county in Anhui province

续表3

图3 青阳、石台两县野外调查两栖爬行动物发现种类与数量(物种数量参考左坐标轴，物种种类参考右坐标轴)Fig.3 Species and number of amphibians and reptiles found in field survey in Qingyang and Shitai counties(Species number refers to the left axis and categories of species refers to the right axis)

4 讨论

4.1 物种组成与多样性

青阳县县境南北向长约65公里，东西向宽约40公里，地势南高北低，南部高山峭拔，中部为丘陵，北部多平原、圩区；石台县在大地构造上属于江南古陆和南京坳馅的过渡地带，南部为黄山余脉，北部是九华山脉南端，形成南、北高，东、西低的地势。两县生境多样，生境保存相对完整，物种资源较为丰富。两县共发现两栖爬行动物4目17科55种(见表3)，占安徽省两栖爬行动物(5目20科116种)的47.41%。由此可见，两县的两栖爬行动物资源在安徽省具有很好的代表性。

两栖动物中，青阳县的优势种有泽陆蛙Fejervaryamultistriata(56.16%)、黑斑侧褶蛙Pelophylaxnigromaculatus(14.24%)、天目臭蛙Odorranatianmui(8.42%)和中华蟾蜍Bufogargarizans(6.38%)。石台县的优势种有泽陆蛙F.multistriata(43.91%)、天目臭蛙O.tianmui(14.10%)、武夷湍蛙Amolopswuyiensis(10.68%)、中国雨蛙Hylachinensis(8.53%)和小弧斑姬蛙Microhylaheymonsi(8.35%)。爬行动物中，青阳县的优势种有赤链蛇Lycodonrufozonatum(34.44%)、铅山壁虎Gekkohokouensis(16.56%)、铜蜓蜥Sphenomorphusindicus(8.61%)、北草蜥Takydromusseptentrionalis(7.95%)和颈棱蛇(5.30%)。石台县的优势种有铅山壁虎G.hokouensis(58.52%)、北草蜥T.septentrionalis(7.77%)、福建绿蝮Viridoviperastejnegeri(7.43%)和多疣壁虎Gekkojaponicas(6.35%)。

两县两栖爬行动物记录的种类大体相同，差异表现在两县的优势种上。这种差异可能是两县的生境差异所致[20]，青阳县内以农田湿地为依托生境的两栖爬行物种明显更占优势，而石台县内则是以山地溪流为依托生境的两栖爬行物种更占优势。

2019年10月份调查中，两栖爬行动物物种丰富度明显低于其它两次调查，这可能是当时气温偏低，部分物种开始冬眠所致[21]。2020年7月调查中爬行动物发现数目较低，此此次调查过程中遭遇几十年一遇的大降雨，部分物种生境(尤其是陆生爬行动物)明显遭受破坏，可能是此次爬行动物数量下降的原因之一。

表4 石台县和青阳县两栖爬行动物多样性指数

物种多样性指数分析结果表明，整体而言，石台县两栖爬行物种多样性要高于青阳县。尽管石台县爬行动物物种丰富度要高于青阳县，但是石台县爬行动物多样性较青阳县略低，这可能是由于石台县壁虎科数量偏多(占爬行动物发现数量的64.88%)，最终导致了石台县爬行动物多样性低于青阳县。Cody指数和Sørensen-Dice系数表明，两县两栖爬行动物中，爬行动物的物种更替速率明显高于两栖动物，两栖动物的种群相似度要高于爬行动物。研究结果表明，温度、气候等环境因子的变化和物种栖息地生境的差异能够引起两栖爬行动物物种组成和多样性上的差异。

4.2 区系相似性分析

通过对与安徽5个动物地理区的平均动物区系相似性(AFR值)比较，发现两县的两栖爬行动物为共同关系(0.8542)，且两县与安徽5个动物地理区相似度的变化趋势相同(皖南山地丘陵地区>大别山地区>江淮丘陵>沿江平原地区>淮北平原地区)(见表5)。两县属皖南山地地区，其中两栖动物占皖南山地丘陵地区65.63%，爬行动物占皖南山地丘陵地区的53.13%。

由表5可知，区系相似性结果与李中文的聚类结果基本吻合，除皖南山区外，大别山地区、江淮丘陵地区与两县区系关系更为密切，这也揭示了两县与沿江平原地区和淮北平原地区的生态因子存在一定差异。若分开考虑，则青阳县两栖爬行动物较石台县而言，除皖南山地丘陵外，与安徽其它4个地理区的平均区系相似度更高。造成上述情况的原因在于，两界物种以大别山和黄山山区为界线，江淮丘陵与沿江平原地区沿两区相互延伸渗透，江淮丘陵与沿江平原地区可视为皖南山地丘陵地区、大别山地区和淮北平原地区之间过渡区域。青阳县北部为平原地貌，且与江淮丘陵和沿江平原地区有部分区域重叠，而石台县整体为山地溪流生境，处皖南山地丘陵腹部，因此，青阳县整体生态因子较石台县而言，与除皖南山地丘陵外的其它4个地理区更加接近。两栖爬行动物尤其是两栖动物，其物种扩散受水系影响较大[22]，因而两县与安徽南部长江流域各区块之间演化成密切或周缘关系。这种密切或周缘关系，提示加强周边环境的保护，对于维持和提高两县两栖爬行动物的生物多样性有积极作用。

表5 青阳县、石台县与安徽5大地理区系两栖爬行动物之间的平均区系相似性

4.3 物种的分子鉴定技术

从分子的角度对物种进行鉴定，往往能够捕捉到近源物种之间的细微差别，鉴定结果更加准确。同时，分子鉴定对标本要求较低，对形态受损的样品也能做到准确鉴定。但是，分子鉴定速度较传统分类学慢，且部分物种遗传序列并未收录，生物信息收录不足将制约分子鉴定的结果[23]。

本研究中，分子鉴定结果中的黑背链蛇和乌华游蛇在调查过程中未见活体。在生物调查中，形态鉴定和分子鉴定同时运用，对调查结果将会给予一定的数据补充。可以预见，随着分子生物学技术的发展，物种的分子鉴定技术也必将日益完善，在生物调查中也会更为常见。

4.4 保护建议

调查发现，影响两县两栖爬行动物分布的因素主要为人为干扰。人为干扰主要体现在两方面：一方面是对物种的直接干扰(人为捕杀)，另一方面则是对物种栖息地的破坏。人为捕杀主要体现在有经济价值的两栖爬行动物物种上，如两栖动物中的棘胸蛙、黑斑侧褶蛙，爬行动物中的龟鳖目、王锦蛇、尖吻蝮等。而栖息地的破坏更能影响到所有两栖爬行动物种群，特别是对于一些有特殊生态需求的物种，如两栖动物中的棘胸蛙，调查中我们仅在海拔100米以上的山地溪流或水库旁有所发现，爬行动物中的壁虎科主要分布在相对原始的村落，青阳县的村庄较石台县更为现代化，故青阳县壁虎科发现数量远低于石台县，而山溪后棱蛇则主要分布在水质较好的山地溪流中(部分物种分布见图4)。但是在整个调查过程中，我们发现当地对动物栖息地破坏的行为屡见不鲜，如开山取矿、开河挖沙、毁林开垦等。

针对调查中发现的两栖爬行动物的致危因素，提出以下几点建议：(1)加强对非法捕杀野生动物的打击力度；(2)加强对当地原生态的保护，明令禁止各种破坏动物栖息地的行为；(3)加强宣传力度，加强当地居民保护环境的意识。