微藻在饲料中的应用研究进展

陈东 钱为强 林凤娟 李玲

摘 要 微藻是一类古老的、营养丰富的、光合利用度高的自养低等植物，富含蛋白质、脂质等多种营养物质，其中的生物活性物质具有一定的抗氧化、抗炎作用。微藻应用在饲料中，可以不同程度地替代鱼油鱼粉，为养殖动物提供营养，并带来其他有利的作用。整理总结了近年来几种经济微藻（螺旋藻、小球藻、雨生红球藻、拟微球藻和裂壶藻）在水产和畜牧饲料中的应用研究进展。

关键词 螺旋藻；小球藻；雨生红球藻；拟微球藻；裂壶藻；水产饲料；畜牧饲料

中图分类号：S154.38+4 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.19.050

藻类是指一类叶状植物（没有真正的根、茎、叶的分化），以叶绿素a作为光合作用的主要色素，并且在繁殖细胞周围缺乏不育的细胞包被物[1]。藻类主要生活在水中（淡水、海水或者半咸水皆可）。在地球上几乎所有的环境都有藻类的存在。其中，微藻是需要在显微镜下观察的一类微小藻类。全球已知的微藻种类达2万多种，但仅有小部分微藻被开发利用。因为含有丰富的化学成分和生物活性物质，微藻被广泛地应用在工业、食品、饲料等众多领域。

微藻中富含蛋白质、脂质等多种营养物质，也有越来越多的微藻活性物质被研究开发，如多糖[2]、多种类胡萝卜素（虾青素、盐藻黄素、β-胡萝卜素）[3-4]、Omega-3脂肪酸[5]和多酚[6]等，一些活性物质已经被证实具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤、抗病毒的作用[7-9]。

微藻在饲料中的发展，从最初作为水产动物的生物饵料，到逐渐作为饲料添加应用到水产和畜牧生产中，再到逐步替代饲料中的鱼油鱼粉。微藻是一种可持续生物资源，培养微藻既有利于节约土地资源，又能为碳中和做出些许贡献（因微藻可以利用CO2产生O2）。另外，将微藻添加到饲料中，除能提供基础的营养物质，其所含的生物活性物质还可为养殖动物提供额外的营养，起到其他积极效果。

为了更好地将微藻应用到饲料开发中，本文介绍了几种常见的经济藻类（螺旋藻、小球藻、雨生红球藻、拟微球藻和裂壶藻）在水产和畜牧饲料中的研究和利用进展。

1  螺旋藻

螺旋藻（Spirulina）是最早被开发利用的微藻，作为食品和饲料添加均有深远的历史。螺旋藻中富含蛋白质和必需氨基酸，可以作为动物饲料中的蛋白质来源，另外螺旋藻多糖可以提高机体免疫力[10]。螺旋藻应用到饲料中，对水产、畜禽动物均有一定的积极作用。

在饲料中添加不同比例的螺旋藻，可以促进鱼类的生长、提高鱼体免疫力。饲料中添加15%螺旋藻，显著提高了尼罗罗非鱼幼鱼的增重率、特定生长率和鱼体粗蛋白含量，且降低了饲料系数[11]。黄颡鱼“黄优一号”在前期投喂缺乏色素的饲料造成体色异常后，在饲料中添加螺旋藻可以有效改善鱼体体色，同时能提高黄颡鱼的抗氧化能力和抗病力[12]。钝顶螺旋藻添加量在3.2%时，在一定程度上可以提高异育银鲫的生长（增重率、特定生长率、蛋白质效率）、抗氧化机能、消化酶活性、增强非特异性免疫力，并起到保护肝胰脏的效果[13]。添加螺旋藻可显著提高花鲈特定生长率和增重率，并显著降低饲料系数，同时提高花鲈肠道蛋白酶活性和抗氧化能力[14]。

螺旋藻对其他水产动物的生长也有促进作用。饲料中添加一定比例的海水螺旋藻可以提高凡纳滨对虾的非特异免疫力，并增加凡纳滨对虾的营养价值（粗蛋白、EPA和DHA）[15]。在基础饲料中添加50%的螺旋藻粉能提高中华圆田螺仔螺的生长速度和存活率[16]。在饲料中添加适量的螺旋藻可提高中华鳖的体质量增长率、成活率和特定生长率，并提高营养水平和风味[17]。螺旋藻粉作为马氏珠母贝配合饲料蛋白源养殖效果优于玉米蛋白粉，螺旋藻组贝类生长性状的绝对增长率显著高于玉米蛋白组[18]。

饲料中添加3%螺旋藻可以显著提高乌鸡的生产性能和乌鸡蛋营养成分，如硒元素、矿物质钙、粗脂肪及粗蛋白[19]。添加0.3%的螺旋藻可以提高丝鸡生产性能，提高丝鸡蛋的营养价值和风味[20]。在饲料添加2%的螺旋藻时，可以降低蛋鸡血清中天冬氨酸转氨酶（AST）和丙氨酸转氨酶（ALT）浓度，提高蛋鸡总超氧化物歧化酶（TSOD）和总抗氧化能力（TAC），说明螺旋藻可以有效改善蛋鸡的血液性状和氧化状态，且显著减少蛋黄胆固醇含量[21]。添加螺旋藻可以提高花尾榛鸡的生长性能和免疫器官指数，其中以添加2%的效果最好[22]。用螺旋藻替代饲料中的大豆，发现鸡胸肉中内源性生物活性物质（鹅肌肽、肌酸和肌肽）降低，但风味相关物质（肌苷和肌苷-5-磷酸）含量上升[23]。在仔猪和公猪的饲养试验中，螺旋藻（添加适当的赖氨酸）可以完全替代豆粕，而不影响整体蛋白质质量[24]。

2  小球藻

小球藻（Chlorella）是一種单细胞绿藻，具有丰富的营养物质（如蛋白质、脂类、维生素、矿物质等）。小球藻特有的小球藻生长因子（CGF），不仅可以促进细胞生长，而且具有提高免疫力、抗氧化力的功能[25]。

饲料中添加小球藻可以促进黄颡鱼生长、提高黄颡鱼肌肉的系水力、提高黄颡鱼的抗氧化能力和免疫力[26-28]。小球藻能够明显促进南美白对虾的生长，显著提高对虾血淋巴和肝胰腺中的SOD、NOS、PO、LZM、ACP、ALP酶活和T-AOC能力，明显降低对虾的攻毒死亡率，从而明显提高南美白对虾的存活率[29]。

异养小球藻发酵饲料能够显著调节仔猪肠道菌群结构，大幅降低腹泻率；提高仔猪平均日增重，降低料重比；显著提高仔猪血清总蛋白、免疫球蛋白含量和碱性磷酸酶活性[30]。饲料中添加小球藻可提高猪肉中总类胡萝卜素和n-3 PUFA含量，从而提高n-6/n-3脂肪酸比值[31]。饲料中添加小球藻，也可以提高仔鸡总类胡萝卜素和n-6/n-3比，而且降低hdl-胆固醇水平[32]。饲粮中添加小球藻可增加鸡胸肉和大腿肉中的嫩度、黄度（b）和总类胡萝卜素[33]，可以提高肉鸡肌肉中的蛋白质含量，降低脂肪含量[34]。此外，添加普通小球藻可以提高波尔山羊采食量、养分消化率、瘤胃发酵、血液代谢产物和泌乳性能[35]。小球藻制剂对育肥羔羊生产性能具有明显的正效应[36]。

3  雨生红球藻

雨生红球藻（Haematococcus pluvialis），绿藻门团藻目红球藻科红球藻属。雨生红球藻作为天然虾青素的来源而备受关注。虾青素是一种强抗氧化剂和类胡萝卜素，不仅能改善许多水生动物物种的颜色，而且能提高动物的存活率、抗逆性、抗病性和生长性能[37]。因此，雨生红球藻常被添加到饲料中，用以提高动物的免疫力和体表鲜艳度。

雨生红球藻主要添加到鱼饲料中，为鱼类提供色素，以提高鱼体和鱼肉的色泽。在饲料中添加雨生红球藻可以提高红白锦鲤[38]和七彩神仙鱼[39]的生长性能，改善体色，增强机体的抗氧化能力。将雨生红球藻藻渣添加到虹鳟的饲料中，发现天然虾青素对于虹鳟的抗氧化能力提升更明显，去除自由基能力更强[40]。雨生红球藻藻渣可以作为人工虾青素的有效着色替代品，在饲料添加剂市场中具有开发潜力。

除了作为色素补充，雨生红球藻对水产动物健康和品质也有积极的作用。雨生红球藻能够显著提高黄颡鱼的生长性能，改善其血液健康状况、氧化损伤及免疫应答能力[41]。雨生红球藻能促进凡纳滨对虾的生长及抗病能力，提高其营养价值，增加对虾养殖的经济效益[42]。饲料中添加雨生红球藻粉可提高成体雄蟹性腺粗蛋白、肌肉总多不饱和脂肪酸、肝胰腺和头胸甲中的类胡萝卜素含量[43]。在菲律宾蛤仔的饵料中添加适量雨生红球藻粉，有助于其生长及免疫性能提高[44]。在大西洋鳕鱼饲料中添加虾青素，可提高受精率和幼虫存活率，降低胚胎死亡率[45]。

雨生红球藻和虾青素也可用于畜牧饲养。虾青素在家禽养殖中用作饲料添加剂，可以增强肌肉、提高蛋黄颜色、防止脂肪氧化，但不影响鸡蛋的重量或大小[46]。添加雨生红球藻藻粉对拜城油鸡生产性能无显著影响，但可提高蛋黄颜色，增强机体抗氧化性能，并且呈剂量效应[47]。在饲料中添加天然虾青素可以提升猪排的品质，在货架展示第七天时，添加了虾青素的猪腰排比对照组的猪腰排颜色更深，黄色更少[48]，天然虾青素具有延长猪肉制品货架期的潜力。在另一篇研究中，也发现在饲料中添加虾青素可以使猪肉颜色变深，且与对照组相比，添加虾青素的猪平均背膘深度和第10肋背膘深度降低[49]。

4  拟微球藻

拟微球藻（Nannochloropsis）是一种富含蛋白质和EPA的海洋微藻，近年来广泛应用于食品、保健品和饲料中。在饲料中添加拟微球藻用于水产、畜牧动物，都有一定的积极作用。

拟微球藻粉替代饲料中7.76%鱼油时，可显著提高大菱鲆幼鱼的非特异性免疫力，降低血脂水平，并保持大菱鲆幼鱼高不饱和脂肪酸的含量[50]。用拟微球藻脱脂生物质（保健品油脂提取后的剩余物）代替鱼粉，用裂壶藻全细胞代替鱼油，结果表明微藻饲料组罗非鱼的生长、增重、特定生长率都明显优于对照组，鱼片脂肪、DHA和蛋白质含量比对照组都有所提升，且微藻饲料组的体外蛋白质水解度和蛋白质消化率都高于对照组[51]。饲粮中添加拟微球藻对尼罗罗非鱼的生长发育和免疫应答具有一定的促进作用[52]，还能保护尼罗罗非鱼免受氯化汞的毒害[53]。以拟微球藻代替100%鱼粉的饲料，发现对黑鲈的CD3ε+T肠淋巴细胞有显著的增强作用[54]。在饲料中添加0.5和2%水平的拟微球藻可提高南美白对虾对热休克和ROS产生的抗性[55]。

在饲料中添加4.45%拟微球藻替代全豆粕的饲粮喂养兔子，可能会使兔子的肉质更嫩[56]。利用拟微球藻饲养鸡，产出的鸡蛋蛋白含量和不饱和脂肪酸含量有明显的提升[57]，但发现有哈氏单位降低、不易储存的问题[58]。在羔羊饲料中添加拟微球藻，影响了C18脂肪酸的瘤胃生物加氢，与对照组相比，减缓了t10生物加氢途径向t11生物加氢途径的转变[59]，作为反刍动物中的天然膳食来源具有巨大潜力[60]。

5  裂壶藻

裂壶藻（Schizochytrium）是一种海洋微藻，2010年被纳入为新资源食品。裂壶藻富含油脂和蛋白质，其高DHA含量引起研究热潮。许多研究尝试在饲料中添加裂壶藻（裂壶藻粉、裂壶藻油、裂壶藻渣）用于替代鱼油，以获得更加经济环保且适合养殖动物的饲料。

饲料中添加1%裂壶藻能有效提高非洲王子鱼的增重率、特定生长率及饲料效率，且体表b*值和类胡萝卜素含量较对照组均显著升高[61]。裂壶藻对血艳红慈鲷体表a*的增加有着明显的促进作用[62]。在饲料中分别添加6%、9%、9%的裂壶藻渣，可提高框鲤、多鳞白甲鱼、草鱼的n-3 LC PUFA的含量和营养价值，降低肝臟的脂肪蓄积，并且提高框鲤和多鳞白甲鱼的抗氧化能力[63]。裂壶藻油作为草鱼的n-3 LC PUFA来源时，提高了脂质的再分配和利用，使得实验组表现出比鱼油组更好的促生长性，且额外添加EPA并未对草鱼生长、抗氧化能力及脂质代谢有更好的效果。因此，裂壶藻可以完全替代鱼油，作为草鱼唯一的n-3 LC PUFA来源[64]。用裂壶藻完全替代鱼油时，罗非鱼幼鱼的增重和蛋白质效率（PER）鱼片中的DHA含量显著提高，饲料转化率（FCR）和采食量显著降低，比生长速率（SGR）和存活率均无显著变化[65]。饲粮中添加裂壶藻可提高鲳鲹的生长性能和非特异性免疫能力，但对抗氧化能力无显著影响[66]。饲粮中添加0.75%的裂壶藻可以增加斑节对虾肠道微生物多样性，降低致病菌（Thalassotalea和Tenacibaculum）的比例，在低鱼粉饲料中添加裂壶藻可以改善斑节对虾的生长性能、免疫反应和肠道健康[67]。

在饲粮中添加裂壶藻粉可以提高蛋鸡肌肉、肝脏组织及蛋黄中DHA含量，同时可以改善蛋黄着色[68]。在鸡饲料中添加裂壶藻，其增重显著高于鱼油和亚麻油组[69]。在山羊饲粮中添加裂壶藻，可以调节山羊的瘤胃微生物群，使其朝着富含生物活性化合物的乳制品的方向发展[70]。在生长羔羊的饲粮中添加裂壶藻，具有改善胴体性状、脂肪组织和肌肉脂肪酸结构的潜力[71]。

除了藻粉、藻油和藻渣的形式添加到饲料，有研究将裂壶藻微囊化后饲喂牡蛎，相对传统的活藻饲喂，牡蛎中的Omega-3水平提高了12倍，而且将微藻微囊化后成本更低[72]，无论是对生产成本，还是对能源可持续均有积极作用。这也为微藻在饲料中的应用提供了新思路。

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（責任编辑：敬廷桃）