大口黑鲈高质量发展之营养调控策略

■林仕梅 陈拥军 周文豪 薛 洋 翟旭亮

（1.西南大学水产学院，淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室，重庆 400716；2.北京英惠尔生物技术有限公司，北京 100081；3.重庆市水产技术推广总站，重庆 401147）

随着人们生活水平提高、消费升级，近年又遭受新冠肺炎疫情和非洲猪瘟的影响，未来人们对水产品的需求会不断增加。目前，消费者对于水产品的消费方式和消费习惯已发生较大的转变。同时，鱼类养殖品种也因消费者的影响和市场的调节而出现了较大变化。大口黑鲈因营养价值高、肉质紧实鲜美、无肌间刺、规格适宜等优点而成为我国淡水养殖市场的“新宠”，深受消费者欢迎。近年来，大口黑鲈产量逐年上升，目前年产已达60多万吨，效益显著。作为产业发展的重要保障——配合饲料，依然存在诸多技术“瓶颈”，制约着大口黑鲈产业的健康发展。为此，文章结合我们多年来的研究工作以及指导生产实践的经历进行初步的阐述。

1 产业面临的挑战

1.1 优质耐糖的种苗缺乏

近年来，利益驱动致使大口黑鲈近亲繁殖、遗传多样性降低。目前又受国际形势的不利影响，导致大口黑鲈原种引进受限，亲本质量有所下降。优质苗种的规模化生产供应是保证大口黑鲈产业健康持续发展的首要问题。如何破局大口黑鲈种业“苗种”困境？势必要求加强种源的技术攻关，一是通过群体选育，培育出易摄食配合饲料的优质苗种；二是加强低淀粉配合饲料配制及工艺的研究，减少冰鲜鱼的使用，节约渔业资源、保护养殖水环境，进而保证产业的健康发展。

1.2 加工工艺跟不上市场变化要求

目前，大多数水产饲料生产工艺采用淀粉起到膨胀和黏合作用，成本低、饲料成型好，通常饲料配方的淀粉含量在20%以上。我们的研究和生产实践证明，大口黑鲈利用淀粉的能力相当低，其生长性能与饲料淀粉含量呈负相关，因此商品配合饲料要求淀粉水平尽可能低（目前市场最好水平为7%～9%），所以饲料淀粉含量的高低也成为市场评判一个企业生产大口黑鲈饲料质量好坏的指标。但大口黑鲈养殖均采用膨化颗粒饲料，这就对饲料加工工艺提出了更高更严的要求。在耐糖大口黑鲈种苗选育还未成功时，仍需要深入研究不同饲料原料的加工特性，尤其是不同淀粉源和不同蛋白源的工艺特性或工艺互补、组合特性以及加工调制参数，尽可能降低饲料淀粉用量，提高饲料的加工质量，同时不影响其营养生物学效价。

1.3 技术研究滞后于产业发展需求

目前，大口黑鲈的营养学参数和饲料生物学资料严重缺乏，致使其饲料配制技术受到局限和挑战。无论从力度、广度、深度或速度来讲，大口黑鲈的技术研究是被动的，被市场牵着鼻子走。众所周知，现有的饲料配制技术仍难保证大口黑鲈在100 g以后生长速度赶超冰鲜鱼，并且无论是人工饲料养殖还是冰鲜养殖，均会导致大口黑鲈肝功能受损，影响其正常生长发育。市场上针对大口黑鲈肝脏保护或修复的产品品种很多，难以选择合适的产品。目前国家已开始规范市场及整治水产投入品市场，保障养殖户的切身利益。

2 营养不合理的危害与弊端

2.1 高淀粉的危害

研究表明，饲料淀粉水平会显著影响大口黑鲈的生长性能和饲料利用率。随淀粉水平升高，大口黑鲈的生长性能会显著降低，而饲料系数显著升高。此外，高淀粉水平（15%）显著影响大口黑鲈肝脏颜色和组织形态，同时增加肝糖原和肝脂含量（见图1）。大口黑鲈能够通过调节机体糖代谢酶和脂代谢酶的表达水平来适应外源性淀粉水平的变化。过高的饲料淀粉水平会抑制肝脏脂肪分解酶、促进脂肪合成酶的表达，进而增加肝糖原和肝脂肪含量，致使大口黑鲈肝脏发生炎症反应、细胞凋亡，降低肝脏抗氧化能力，从而对大口黑鲈的生长与健康产生不利影响。

图1 饲料淀粉水平对大口黑鲈肝脏脂肪沉积的影响（油红O染色，200×）

此外，高淀粉也会损伤大口黑鲈肠道形态结构和紧密连接功能（见图2），降低肠道益生菌——乳酸菌（Lactobacillus）丰度，诱导潜在致病菌——短波单胞菌属（Brevundimonas）和罗尔斯通菌属（Ralstonia）丰度的升高，致使肠道菌群失衡，减少短链脂肪酸的产生，加剧肠道氧化应激，降低免疫能力。

图2 淀粉水平对大口黑鲈肠道形态结构的影响

2.2 高脂肪的不利

饲料脂肪水平过高会引起鱼类生长减缓，同时易导致脂肪在大口黑鲈肝脏中沉积（见图3），增加氧化应激的风险。大口黑鲈通过减少摄食量来适应其对能量的摄入，摄食量降低就会引起蛋白质摄食不足，这是高脂饲料引起大口黑鲈生长性能下降的主要原因。因此，生产实践中要根据水温调整饲料配方，满足鱼类快速生长的蛋白质需要。通过利用脂肪对蛋白质的节约效应，如何将饲料中的蛋白质充分地用于鱼类生长，同时优化脂肪和碳水化合物作为能源物质，这必将是肉食性养殖鱼类至关重要的营养策略。

图3 饲料脂肪水平对大口黑鲈肝脏颜色的影响

2.3 高纤维的影响

我们研究发现，饲料纤维水平会影响大口黑鲈肠道的消化和吸收功能。大口黑鲈对纤维素的耐受能力较低，过高的纤维水平（≥8.5%）会抑制大口黑鲈的生长。此外，不同的纤维源也会影响大口黑鲈的生长和健康，大口黑鲈对饲料中羧甲基纤维素的耐受能力较差，而饲料中添加发酵豆渣纤维可促进其生长，改善肠道菌群结构，提高有益菌的丰度，调节肠道健康。

纤维素是一把“双刃剑”。高纤维水平可以降低血脂和胆固醇含量，减少肝脏脂肪含量的沉积，缓解肝脏因脂肪过度沉积所导致的肝细胞受损，增强或改善大口黑鲈的肝功能。

2.4 高植物蛋白的弊端

研究表明，不同种鱼类对植物蛋白的耐受能力差异很大。我们研究发现，高水平浓缩棉籽蛋白（CPC）显著提高大口黑鲈肠道的通透性（包括血浆二胺氧化酶、D-乳酸和内毒素水平，见图4），表明高水平植物蛋白部分破坏了肠道形态和黏膜屏障功能，这说明高植物蛋白对肠上皮的损伤有明显的诱导作用。同时发现高水平浓缩棉籽蛋白提高了肠道变形菌门丰度，益生菌的生长受到抑制，破坏肠道菌群稳态，诱发肠道应激反应，出现肠炎。

图4 浓缩棉籽蛋白（CPC）对大口黑鲈肠道通透性指标的影响

此外，饲料中高水平浓缩棉籽蛋白还可降低大口黑鲈幼鱼的抗氧化能力，引起机体产生免疫反应，损害肝脏健康。

3 供给适宜的营养非常重要

3.1 营养素供给

优质的配合饲料是保证养殖鱼类快速、健康生长的重要途径，这就要求有充足、精准的营养和饲料参数，也是制约大口黑鲈产业发展的因素之一。目前关于蛋白质、脂肪、碳水化合物、脂肪蛋白质比、蛋氨酸、精氨酸、维生素（A、E、C）、磷、微量元素（锌、硒）等营养素在大口黑鲈上已有研究报道，参数依然十分缺乏。还需要不断补充、完善和优化大口黑鲈的营养参数，确保饲料配制的科学性、生态性和经济性。

蛋白质是鱼类生长、发育所需的重要营养素，蛋白质的缺乏会造成鱼类生长缓慢、免疫力下降。实际生产中大口黑鲈饲料蛋白质含量通常为45%～50%（见表1）。众多研究表明，肉食性鱼类对饲料中能量和蛋白质的需求量高于其他鱼类，且利用脂肪的能力高于利用碳水化合物的能力。一般大口黑鲈商品饲料中的粗脂肪含量为10%～12%，也有高达14%以上的。我们研究结果表明，大口黑鲈饲料中脂肪含量可以达到18.42%，生长效果最佳。目前有研究初步确定了饲料适宜的脂肪蛋白质比和糖脂比。

表1 大口黑鲈商品饲料中营养素的推荐量

尽管大口黑鲈自身能够适应性地调节糖代谢酶来应对饲料淀粉水平的变化，但饲料高淀粉水平会降低肝脏抗氧化能力，对大口黑鲈的生长和健康产生不利影响。因此，饲料淀粉不宜作为大口黑鲈的能量来源。

3.2 原料选择

鱼粉是大口黑鲈饲料中主要的动物蛋白源，通常用量在35%以上。为确保饲料中动物蛋白的含量，目前在大口黑鲈饲料中添加10%左右的鸡肉粉（用量多少取决于加工工艺），甚至添加比例更高。昆虫蛋白资源丰富，也可以作为大口黑鲈的饲料蛋白源。研究证实，在大口黑鲈饲料中添加黄粉虫（不超过15%）、黑水虻（不超过20%）是可行的。

植物蛋白价格相对低廉，但众所周知的因素限制了其在大口黑鲈饲料中的应用。研究表明，大口黑鲈饲料中可以添加15%～20%发酵豆粕，而棉籽蛋白添加量为10%左右。棉籽蛋白的添加量与其棉酚含量和工艺有关，大口黑鲈对棉酚的敏感性强于其他鱼类，且棉酚是影响其生长的一个重要因子。研究发现，棉籽浓缩蛋白（CP 62%以上，低棉酚≤200 mg/kg）可以作为鱼类的饲料蛋白源，降低肉食性鱼类对鱼粉的依赖性。

生产实践中要求大口黑鲈饲料淀粉配制水平尽可能低，目前主要采用“9%左右木薯淀粉+（3%～5%）谷朊粉”技术方案确保膨化工艺，这时会牺牲部分蛋白质（如谷朊粉）的质量才能保证生产出较好的膨化浮性饲料，是否经济划算值得重新评估。为降低淀粉对鱼生长、代谢的危害，通常选择直链淀粉高的原料（如豌豆淀粉）或升糖指数低的原料（如需要进一步评估的木薯淀粉）作为大口黑鲈饲料的淀粉来源。

3.3 关注重点

商品饲料配制生产时一定要关注以下几个方面：①品种。目前市场上大口黑鲈有“优鲈1号”“优鲈3号”“皖鲈1号”，还有“台湾鲈”和“本地鲈”（自繁自育）等品种。近几年的试验对比，我们发现不同品种在生产性能和抗病力方面存在较大的差异，对糖的耐受能力也不尽相同，需要进一步研究。②规格。鱼不同生长阶段对营养素的需求是不同的，且不同阶段生产上的要求和侧重点也不同，因此，饲料配制时考虑的营养重点就不同。要因时施策，科学制定。③饲料组成。基础饲料的淀粉水平或淀粉源是一个重要的影响因素，要高度重视。除考虑动物蛋白的总量外，植物蛋白的使用一定要科学。④高温期。高温时鱼摄食率低，生长慢，应激反应强，不耐起网和运输。因此夏季版适温饲料的开发非常必要，有助于减少鱼类氧化应激，促进高效的饲料转化率和良好的养殖生产。

4 机体（肝脏、肠道）健康保护的营养途径

营养学途径是近年来关注和研究机体健康保护的重要方向，也是水产业绿色健康、高质量发展的必然选择。关于大口黑鲈这方面的研究报道较少。在此，主要将我们实验室开展的初步工作进行简要的介绍。

4.1 膳食纤维

众所周知，大豆纤维是很好的膳食纤维，豆渣作为豆筋加工副产物，纤维含量高（40%以上），采用固态发酵（枯草芽孢杆菌、乳酸菌和酵母菌）后纤维含量降低50%左右，蛋白质在20%以上。我们的研究结果显示，大口黑鲈饲料中添加9%的发酵豆渣可以降低大口黑鲈肝脏脂肪含量、血糖以及血脂含量，提高机体抗氧化能力，进而改善大口黑鲈的生长性能。可见，发酵豆渣作为鱼饲料的蛋白源是可行的，还可以作为一种功能性原料。

4.2 亚麻籽油

亚麻是世界十大油料作物之一，所榨取的亚麻油是主要的工业植物油之一。相较于其他植物油，亚麻油具有更高含量的α-亚麻酸(18∶3 n-3，ALA)，但缺乏n-3 LC-PUFA（如EPA 和DHA）。我们研究发现，大口黑鲈饲料中添加2%亚麻油可改善大口黑鲈肝功能，可以调节脂肪代谢，减少肝脏中脂肪和糖原沉积，进而改善肝功能和抗氧化能力。

4.3 酵母培养物

酵母培养物是指在特定工艺条件下由酵母菌在特定的培养基上经过充分的厌氧发酵后形成的微生态制品，具有丰富的营养物质，包括氨基酸、有机酸、寡糖、B 族维生素等功能性成分，不仅能够改善饲料适口性，还能调节机体免疫防御机制，改善肠道健康。我们的研究结果显示，饲料中添加适宜的酵母培养物可以改善或缓解高剂量棉籽蛋白对大口黑鲈肝肠健康造成的不利影响，进而改善其生长性能（见图5、图6）。

图5 酵母培养物对大口黑鲈肝脏抗氧化能力的影响

图6 酵母培养物对大口黑鲈肠道炎症细胞因子表达量的影响

此外，在大口黑鲈高植物蛋白饲料中添加酵母培养物不仅降低了变形菌门的丰度，而且还增加了拟杆菌门和乳酸菌的丰度（见图7），改善肠道生态系统，有助于防止肠道炎症。在斑点叉尾鮰、黄颡鱼的研究中也发现摄入酵母培养物后肠道双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌显著增加，而邻单胞菌属、支原体属以及消化链球菌属等有害菌显著减少，可见酵母培养物能有效调节肠道菌群的平衡，从而促进鱼类的肠道健康。

图7 酵母培养物对高植物蛋白诱导下大口黑鲈肠道菌群的影响

4.4 桑叶

桑作为重要药食两用植物资源，在我国历史悠久，资源丰富。桑叶富含多种功能性物质，包括黄酮类、生物碱类、多酚类、多糖类等，具有降血糖、抗炎和增强免疫力的功效。我们以鱼类（大口黑鲈）作为动物研究模型，证明了桑叶能够通过调节糖脂代谢和增强肝脏抗氧化以及抗炎能力来减轻肝脏损伤（见表2、图8）。桑叶有望成为治疗肝病的潜在药物或替代药物。通过在饲料中添加桑叶发挥其天然活性物质的调控功能，达到促进养殖鱼类生长、减少肝脂沉积和应激损伤，维持机体动态平衡和健康的目的。

表2 桑叶对大口黑鲈血浆生化指标的影响

图8 桑叶对大口黑鲈肝脏炎症细胞因子表达水平的影响

此外，我们研究也发现饲料中补充免疫增强剂可以显著提高大口黑鲈的生长与免疫力，不同免疫增强剂对大口黑鲈的免疫和抗病力产生不同的影响，其中以壳寡糖和黄芪多糖对大口黑鲈的免疫作用效果最佳，但两者不具有协同效应。

5 前景

大口黑鲈产业的持续向好发展，引起了学界和产业界的关注和高度重视，促进了大口黑鲈营养学和饲料学研究工作的持续和深入。尽管配合饲料饲养大口黑鲈（饲料使用率不到70%）已经取得成功，但新的原料以及新的养殖模式、养殖方式不断涌现，对大口黑鲈的饲料配制技术提出了更高的挑战。目前的研究资料十分缺乏，还有许多工作要做，尤其是大口黑鲈开口饲料、肠道和肝脏健康以及高温应激等问题，需要开展基础和应用基础研究，探明其作用机理，同时需要通过营养学途径解决这些技术问题。因此，研制出环保、优质、高效、经济、实用的大口黑鲈配合饲料的任务仍然十分艰巨、紧迫。