基于肥满度-最大养殖收益的底播养殖虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)养殖容量评估及养殖区区划*

南学良 魏 皓 蒋增杰 张海彦 聂红涛①

(1. 天津大学海洋科学与技术学院 天津 300072; 2. 天津市生态环境科学研究院 天津 300191; 3. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室 山东青岛 266071)

近年来, 全球捕捞渔业生产已达到极限(FAO,2020), 水产养殖业为保障人类蛋白供给、降低天然水域水生生物资源利用强度、促进渔业产业兴旺和渔民生活富裕做出了贡献(麦康森, 2016)。但养殖收益和养殖环境之间的矛盾日益突出, 对水产养殖场进行有效的空间规划和管理对改善养殖环境至关重要(Nayloret al, 2021)。加之我国正在加快推进养殖水域滩涂的环境整治、养殖生产布局的优化和养殖空间的拓展(陈家勇, 2019), 对养殖区的选址是水产养殖绿色发展的基础(Nayloret al, 2021)。养殖容量的评估是科学的规划和管理养殖区、优化养殖生产布局的关键。

养殖容量是将容量应用于水产养殖业的一个重要的生态学特例(唐启升, 1996), 是指单位水体内, 在保护环境、节约资源和保证应有效益等各方面都符合可持续发展要求时的最大养殖量(董双林等, 1998), 也就是在充分利用海区的供饵能力和自净能力的基础上,养殖群体所能维持的最大现存量(杨红生等, 1999)。养殖容量需要做到养殖收益和生态效益的有效统一。由于养殖环境的不稳定, 养殖容量具有明显的动态性(刘剑昭等, 2000; 贾后磊等, 2003)。大多数情况下, 为了获得最大养殖产量而无限度增加放苗密度(即超容量养殖)使得养殖环境恶化反而达不到预想的养殖收益。20 世纪70 年代日本科学家首先注意到容量对贝类养殖的影响(唐启升, 1996), 通过调整扇贝养殖密度和养殖数量的方法, 使得扇贝产量稳定、病害减少、死亡降低(李庆彪, 1990)。20 世纪80 年代使用生态模型研究养殖容量成为主流(Carveret al, 1990; Bacheret al,1997; 朱明远等, 2002; Guyondetet al, 2010; Filgueiraet al, 2014; Zhaoet al, 2019)。我国对养殖容量的研究始于20 世纪90 年代初, 李庆彪(1990)介绍了扇贝大量死亡受养殖容量的影响, 并说明确定养殖容量的方法;刘庆余(1993)研究了紫贻贝养殖容量问题, 阐明了超容量养殖的后果和应对策略; 方建光等(1996a, 1996b)在桑沟湾评估了扇贝、海带、牡蛎等养殖物种的养殖容量, 并提出了贝藻间养的方法; 大亚湾(黎辉等,1999)、同安湾(杜琦等, 2000)、大港湾(卢振彬等,2000)、泉州湾(卢振彬等, 2005)等海域也相继开展了对贝类养殖容量的研究, 这一时期主要通过野外实验评估养殖生物在所在区域的养殖容量(Zhanget al,2006)。随后, 生态模型被用于研究养殖容量, 如朱明远等(2002)在桑沟湾建立了贝藻混养生态模型评估贝类的养殖容量; 随着养殖生态系统模型的发展, 养殖容量的研究在不同物种和地区得到长足发展(史洁等,2010a, 2010b, 2010c; 魏皓等, 2010; 宋广军等, 2013;刘学海等, 2015; Zhaoet al, 2019), 包括对底播养殖虾夷扇贝养殖容量的评估(Zhaoet al, 2019)。这些研究为所在海区的养殖活动提供了有益指导, 但确定养殖容量的方法大多通过模拟在不同放苗量和收获方式下产量的差异来预估。对于贝类而言这种养殖容量的评估方式并不能体现产品的品质继而不能确保最大的养殖收益。虾夷扇贝养殖生态系统模型(Nanet al, 2022)既能给出底播养殖虾夷扇贝的产量又能提供个体肥满度,在评估底播养殖虾夷扇贝养殖容量时加入肥满度的影响能获得更合理的评估结果, 为长海海域养殖生产布局的优化和养殖空间的拓展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究海域

长海海域位于黄海北部, 包含獐子岛、大长山岛、小长山岛、广鹿岛、乌莽岛及海洋岛等传统养殖区(图1)。獐子岛养殖区是目前中国最大的虾夷扇贝底播养殖区(Zhaoet al, 2019), 大长山岛和小长山岛附近海域以筏式养殖为主(Yuanet al, 2010; 李洪波等, 2012)。由于我国加强养殖生产布局的优化和养殖空间的拓展(陈家勇, 2019), 因此, 本文假设长海海域均为底播养殖方式来探究底播养殖虾夷扇贝的适宜生长区域, 为后续养殖区规划和养殖空间拓展提供科学支撑。

图1 研究区及虾夷扇贝养殖生态系统模型的网格点分布Fig.1 The study area and grid points in the ecosystem model of the Yesso scallop culture

1.2 模型配置及数据来源

虾夷扇贝养殖生态系统模型(Nanet al, 2022)由水动力模型ROMS (Regional Ocean Modelling System)、生态模式CoSiNE (The Carbon, Silicate and Nitrogen Ecosystem)以及虾夷扇贝个体生长模型DEB (Dynamic energy budget)耦合而成。模型水平分辨率为1/24°×1/24°, 整个长海海域在38.70°～39.40°N 和122.30°～123.50°E 共810 个网格点(图1)。模型中温度、盐度、溶解氧和营养盐的初始场数据来自 WOA 13 V2(World Ocean Atlas 2013 V2)。叶绿素初始条件使用NEMO-PISCES (nucleus for european modelling of the ocean-pelagic interactions scheme for carbon and ecosystem studies)全球模拟结果(https://doi.org/10.48670/moi-00015)。大气强迫数据来自ERA-Interim再分析资料, 包括风应力、热通量、太阳辐射以及淡水通量等。开边界温度、盐度、流速和水位数据来自HYCOM (Hybrid Coordinate Ocean Model,https://hycom.org/)全球再分析结果。开边界处的潮汐数据由OTPS (oregon state university tidal prediction software)模型计算所得, 包括K1、O1、Q1、P1、M2、S2、K2和N2等8 个分潮的潮位和潮流数据。叶绿素、溶解氧和营养盐的开边界条件使用的是 NEMOPISCES 全球模型的月平均结果。水温和饵料浓度是影响虾夷扇贝生长的关键因素(Nanet al, 2022)。模型基于虾夷扇贝的生理学特性(Kooijman, 2010), 当虾夷扇贝同化的饵料能量小于虾夷扇贝维持自身结构所需能量时受饵料胁迫; 温度超出呼吸活动的耐受范围时受到温度胁迫。模型中的死亡率根据温度和饵料胁迫下虾夷扇贝的生理实验结果(高振锟, 2016)按温度胁迫、饵料胁迫、温度和饵料双重胁迫加入, 取值分别为6.00%、6.33%和13.30%。虾夷扇贝养殖生态系统模型的放苗密度从1 ind/m2到50 ind/m2逐一计算每个网格点扇贝的生长情况, 每年的模拟时间(每年12 月1 日至次年11 月30 日)及虾夷扇贝苗种规格(壳长 3.80 cm, 软体部干重 0.23 g)均参照前人(Jianget al, 2020)的观测设定。模型可输出温度、叶绿素、浮游生物、虾夷扇贝个体壳长、壳高、湿重、干重和体积等状态变量。Nan 等(2022)已对底层水温、叶绿素、壳长、干重等做了严格校验并应用于探究长海海域底播养殖虾夷扇贝生长能力空间差异的原因。

1.3 养殖收益的计算及养殖容量的确定

基于养殖容量的定义(董双林等, 1998; 杨红生等,1999), 本文使用不同放苗密度下的养殖收益作为确定养殖容量和最适放苗密度的参考。仅以产量(以湿重表示)计算得到的养殖收益并不能说明虾夷扇贝的个体品质, 故引入肥满度(Crosbyet al, 1990)说明产出虾夷扇贝的肥满情况, 其计算公式如下:

其中,IC为虾夷扇贝的肥满度(单位: g/cm3);WDF为模型输出的虾夷扇贝个体的软体部干重(单位: g);V表示模型输出的虾夷扇贝的个体体积(单位: cm3)。在于佐安等(2016)计算养殖收益的公式中去掉维护成本、设备成本、环境影响和劳动力成本, 加入Min-max 标准化处理之后的肥满度IC用以消除扇贝品质对养殖收益的影响, 标准化公式为

其中,xi*表示第i个数标准化后的值;xi表示第i个数的原始值;xmax表示最大值;xmin表示最小值; 标准化处理之后的数值范围在0～1 之间。养殖收益可表示为

其中, 产量用扇贝壳高计算得到的湿重(单位: kg/m2)表示; 为了剔除价格变动因素, 文中使用可比价格计算养殖收益, 即直接用产量乘某一年的不变价格计算(郭越等, 2012)。不变价格是以同类产品某年的平均价格作为固定价格, 用于计算各年的价值, 消除各时期价格变动的影响, 保证前后时期之间、地区之间、计划与实际之间指标的可比性(江西省发展和改革委员会课题组等, 2010), 因此, 文中以2014 年为基期, 使用该年各规格虾夷扇贝的价格(表1, 于佐安等,2016)计算2007～2017 年考虑肥满度后的养殖收益。实际生产中底播养殖虾夷扇贝的回捕率在40%左右(柳忠传等, 1995), 本文计算的是虾夷扇贝的理论最大收益并未考虑回捕率。需要说明的是, 本文主要是为了探讨扇贝的养殖容量和分区, 所计算的养殖收益只是为了统一考虑养殖产量和养殖品质而便于比较的综合指标, 并不是实际养殖收益。

表1 虾夷扇贝规格及市场价格Tab.1 The shell length and cost of Yesso scallop

通过计算各放苗密度下的养殖收益后, 选取各网格点的最大养殖收益所对应的放苗密度为最适放苗密度, 虾夷扇贝总干重为对应网格点的养殖容量。

1.4 养殖区区划

养殖区用养殖收益划分。考虑扇贝肥满度后的最大养殖收益为0.00 元/m2的海域直接认定为不宜底播养殖区, 其余海域对考虑肥满度后的最大养殖收益按年用Min-max 标准化方法[公式(2)]做处理。养殖收益的年际差异能反映出各网格点的养殖风险, 各网格点考虑扇贝肥满度后的养殖收益的距平值取绝对值后用Min-max 标准化方法[公式(2)]做处理。标准化处理后的考虑扇贝肥满度的养殖收益及养殖收益的距平值按照模型网格点使用k-means (Krishnaet al,1999)做聚类分析, 分类数用肘部法(Maruthoet al,2018)选取。

2 结果与分析

2.1 肥满度

肥满度的时空差异明显。以放苗密度15 ind/m2为例, 长海海域多年平均肥满度范围在 0.26～0.48 g/cm3之间, 空间上呈现由獐子岛附近海域至长海海域东北部的高值条带区向两侧降低的趋势(图2)。除2007 年外, 长海海域西北部的肥满度均最低。肥满度小于0.3 g/cm3的范围2010 年最大, 2014 年最小。研究区西北部的肥满度低主要受底层水温的限制(Nanet al, 2022), 在适宜扇贝生长的时段, 壳长和软体部干重均增长较快, 但是当底层水温限制扇贝摄食的时段, 扇贝只能通过消耗快速增长期存储在软体部干重中的能量来维持自身生存(Kooijman, 2010),使得软体部干重降低, 肥满度偏小。长海海域南部的虾夷扇贝受饵料的限制壳长和软体部干重均生长缓慢(Nanet al, 2022), 虾夷扇贝的肥满度相对西北部较高, 只有在确定扇贝的大小时的肥满度才能说明扇贝的品质。

图2 2007～2017 年肥满度的时空分布Fig.2 Spatio-temporal distribution of the condition index from 2007 to 2017

2.2 考虑肥满度后的最大养殖收益

考虑肥满度后的最大养殖收益是各网格点在各放苗密度下养殖收益中的最大值, 多年区域平均值范围在 0.00～9.77 元/m2之间(图 3)。空间上,2007～2017 年考虑肥满度后的最大养殖收益的高值均位于獐子岛与小长山岛之间, 并向长海海域东北部延伸; 长海海域南部的养殖收益均最低。时间上, 考虑肥满度后的最大养殖收益2010 年明显为多年最低,区域平均为1.36 元/m2; 2014 年年为多年最大, 区域平均为4.74 元/m2。

2.3 最适放苗密度及养殖容量

考虑肥满度后的最大养殖收益所对应的放苗密度为对应海域的最适放苗密度。2007～2017 年长海海域考虑肥满度后的底播养殖虾夷扇贝最大养殖收益的多年平均值所对应的最适放苗密度存在明显时空差异(图4), 最适放苗密度范围在3～17 ind./m2之间,区域平均为12 ind./m2。空间上, 长海海域西北部年际差异最大, 最适放苗密度范围在7～34 ind./m2之间;研究区南部最适放苗密度最低, 大部分海区低于3 ind./m2, 主要由于该海域底层饵料浓度低所致(Nanet al, 2022), 这也说明该海区不适宜开展虾夷扇贝底播养殖。时间上, 2010 年最适放苗密度为多年最大,长海海域西北部达到34 ind./m2。

图4 2007～2017 年最大养殖收益所对应的最适放苗密度的时空分布Fig.4 Spatio-temporal distribution of scallop density from 2007 to 2017

2007～2017 年长海海域多年平均底播养殖虾夷扇贝的养殖容量范围为 2.99～67.00 g/m2, 平均值为36.57 g/m2, 广鹿岛以南海域到獐子岛南部, 再经过海洋岛直至研究区东北部的条带区养殖容量最大,南部边缘区最小(图5)。养殖容量的年际差异明显,2010 年区域平均最小为25.57 g/m2, 研究区西北部和南部养殖容量低于30 g/m2, 仅獐子岛和海洋岛附近海域高于40 g/m2; 2009 年区域平均最大为42.17 g/m2(表2), 獐子岛与大长山岛之间向研究区东北部延伸海域养殖收益均高于60 g/m2, 使得区域平均较高。虽然研究区西北部部分海域底播养殖虾夷扇贝放苗密度可达到34 ind./m2, 但养殖容量却低于30 g/m2, 说明底播养殖虾夷扇贝的养殖容量受养殖环境限制,并不随放苗密度的增加而增大。

图5 2007～2017 年虾夷扇贝养殖容量的时空分布Fig.5 Spatio-temporal distribution of production-carrying capacity from 2007 to 2017

表2 2007～2017 养殖容量与最适放苗密度的比较Tab.2 Comparison in production-carrying capacity and scallop density from 2007 to 2017

2.4 养殖区区划结果

对2007～2017 年标准化处理后的考虑虾夷扇贝肥满度的养殖收益按网格点使用k-means (Krishnaet al, 1999)做聚类分析, 分类数由肘部法(Maruthoet al,2018)确定为4。按聚类结果将养殖区划分为4 类。研究区南部大部分海域为不适宜底播养殖区(图6, 紫色区域), 该区域主要由于饵料的匮乏使得底播养殖虾夷扇贝生长缓慢(Nanet al, 2022)。广鹿岛及小长山岛西北部海域为低收益区(图6, 绿色区域), 该区域主要是因为底层水温的季节差异大所致, 冬季温度过低而夏季温度过高, 使得一年中适宜生长的时间较短(Nanet al, 2022), 虽然该区域饵料丰富, 在底层水温和饵料浓度完全匹配的阶段虾夷扇贝生长较快,但是, 在温度限制摄食的时段内只能通过消耗储存在软体部干重中的能量来维持基本机能的运转, 从而使得虾夷扇贝的壳长较大, 但是肥满度不够; 研究区中部靠近不适宜底播区的条带区域受饵料限制同样为低收益区。研究区中部与低收益底播区相接的区域以及研究区西北部大长山岛附近海域为中收益区(图6, 黄色区域)。从獐子岛和长山岛之间的海域向东北部的条带区域为高收益区(图6, 红色区域)主要是由于该区域温度限制相对较少, 饵料相对充足, 也就是说该区域温度和饵料匹配的天数明显高于其他区域, 从而使得底播养殖虾夷扇贝的收益较高, 适宜底播养殖虾夷扇贝的发展。

图6 底播养殖虾夷扇贝养殖区区划图Fig.6 The planning of bottom culture area for Yesso scallop

3 讨论

3.1 肥满度对养殖收益的影响

长海海域底播养殖虾夷扇贝在未考虑肥满度时的最大养殖收益在空间上均呈现出北部浅水高、南部海盆低的分布特征(图7), 多年平均最大养殖收益的范围在0.51～14.91 元/m2之间, 平均值为6.21 元/m2。未考虑肥满度时的最大养殖收益高值位于大长山岛北部, 低值位于长海海域南部。2010 年为多年区域平均最低, 养殖收益为3.69 元/m2; 2015 年为多年区域平均最高, 养殖收益为8.19 元/m2(表3)。

考虑扇贝肥满度后的最大养殖收益(图3)与不考虑扇贝肥满度的最大养殖收益(图7)相比(表3), 研究区西北部明显偏低, 主要是因为研究区北部受底层水温的限制, 适宜虾夷扇贝生长的时间较短(Nanet al, 2022)。由于不适宜生长天数较长, 虾夷扇贝通过消耗累积到软体部中的能量维持自身生存, 从而导致底播养殖虾夷扇贝的肥满度不高。可以看出, 考虑扇贝肥满度后的最大养殖收益的时空分布更加合理,可作为研究区规划的依据。

表3 2007～2017 是否考虑肥满度对养殖收益的影响Tab.3 Comparison in total profit with/without consideration of condition index from 2007 to 2017

图7 2007～2017 年未考虑肥满度的最大养殖收益的时空分布Fig.7 Spatio-temporal distribution of total profit considering no condition index from 2007 to 2017

3.2 养殖区区划的合理性及对现有底播养殖区的建议

基于虾夷扇贝底播养殖规划的各养殖区(图6),求取各养殖区的养殖容量、最适放苗量和最大养殖收益的多年平均值作为指导养殖生产活动的参考值(表4)。长海海域西北部的低收益养殖区参考放苗量为13 ind./m2; 研究区中部与不宜养殖区相接的低收益养殖区参考放苗量为15 ind./m2; 位于研究区西北部和研究区中部与低收益养殖区和高收益养殖区相接的中收益养殖区的扇贝参考放苗量分别为 12 和13 ind./m2; 高收益养殖区参考放苗量为12 ind./m2。本文区域平均放苗密度为12～15 ind./m2, 与Helm (2005)给出的壳高3 cm 左右底播养殖虾夷扇贝的放苗密度的参考范围10～20 ind./m2相近。由于各养殖区海域较大, 表4 中的参考值只能作为达到平均养殖收益的参考, 而在实际小范围底播养殖活动中, 虾夷扇贝的放苗量应按照图4 实施更为合理。在后续工作中需要按照具体养殖区域给予具体的养殖放苗量范围。对比参考放苗密度和参考养殖收益(表4)说明在实际虾夷扇贝养殖过程中只是盲目的增加养殖放苗量并不能达到增产增收的效果。

表4 不同养殖区参考放苗密度及参考收益统计Tab.4 Reference scallop density and reference total profit in each aquaculture area

长海海域现有底播养殖区(图1)基本分布在底播养殖虾夷扇贝高、中收益养殖区范围内(图6), 虾夷扇贝底播养殖区向长海海域南部海域的拓展需要谨慎, 因为该海域受到饵料限制, 底播养殖虾夷扇贝的生长受到影响(Nanet al, 2022)。

4 结论

基于虾夷扇贝底播养殖生态系统模型在考虑扇贝肥满度的情况下探究底播养殖虾夷扇贝的养殖收益, 并评估养殖容量。经研究得到如下结论: (1) 考虑肥满度后的底播养殖虾夷扇贝养殖收益的空间分布更合理。(2) 底播养殖虾夷扇贝的养殖容量及最适放苗密度的空间差异明显。(3) 长海海域底播养殖区可划分为4 类, 高收益区位于獐子岛和小长山岛之间并向研究区东北部延伸的条带海域, 适宜底播养殖的发展, 参考放苗量为12 ind./m2; 中收益区位于研究区西北部和中部均与低收益区和高收益区相接, 参考放苗量分别为13 和12 ind./m2; 研究区西北部由于受温度限制产品肥满度不足, 属于低收益区, 参考放苗量为13 ind./m2; 研究区中部与不宜养殖区相接的条带区域受饵料限制同样属于低收益区, 参考放苗量为15 ind./m2; 研究区南部海域不适宜底播养殖。(4) 长海海域现有虾夷扇贝底播养殖区基本分布在底播养殖虾夷扇贝高、中收益养殖区范围内, 向长海海域南部的拓展需要谨慎。