青稞茎秆形态特性与抗倒伏性的关系

次旦卓嘎，赵爱宣，刘倩倩，卓 嘎

（1.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；2.西藏自治区日喀则市农业科学研究所，西藏 日喀则 857000）

倒伏是禾谷类作物高产、稳产的主要限制因素之一，它是由风、雨等自然因素与作物茎秆、根系特性等自身因素相互作用所引发的使植株茎秆从自然直立状态到永久错位的现象。青稞（Hordeum vulgareL.var.nudumHook.f）属禾本科大麦属［1］，因其根系浅、茎秆薄软、较一般麦类作物更易倒伏［2］，导致其严重减产、子粒和饲草品质显著降低，不利于机械化收获［3］。国内外针对禾本科作物植株形态与抗倒伏性已展开了许多研究，水稻抗倒性强弱的10%～30%与茎秆机械组织的强度、茎秆的韧性以及地上各节间的长度密切相关，有效缩短主茎基部第1、2节间长度、降低穗位，可使水稻植株的抗倒伏能力得到加强［4］。在小麦中，基部节间机械组织不发达或基部第1、2节间伸长变细，会影响其对地上植株的支撑［5］。针对青稞茎秆形态特性研究发现，青稞基部节间越短、穗下节间越长，其抗倒伏能力就越强，青稞抗倒伏能力与基部第2～4节显著相关，茎秆解剖结构中维管束数量越多，面积越大，抗倒伏能力就越强，茎秆的机械组织越厚，细胞层数越多，抗倒伏能力就越强［6-10］。

自20世纪90年以来，对抗倒伏的研究热点逐渐从不同作物倒伏原因及其相关预防措施研究等定性分析转变为作物茎秆的形态结构、化学成分、力学、分子标记等方面的定量分析。利用品种抗性开展抗倒伏育种是解决青稞倒伏问题最经济、最有效的途径，具有优异抗倒性的育种材料就成为关键，这些材料需要从大量的种质资源中挖掘。在中国青藏高原地区，青稞种质资源的遗传多样性丰富，但关于青稞种质资源抗倒伏性鉴定、评价与利用方面的研究报道相对较少。本研究利用前期构建的青稞微核心种质资源，结合青稞茎秆形态、机械强度、解剖结构等性状，明晰青稞抗倒伏的相关性状并确立客观、科学的评价指标，为青稞抗倒伏育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年10月28日至2020年6月29日在西藏农牧学 院实习农场（N29°40′17.41″，E94°20′28.64″）进行，该试验地土壤为沙壤土，耕层较浅，地势平坦，肥力中等，有灌溉条件。根据基因型、地理来源、表型和重要农艺性状，从来源西藏所有生态区的1 700份青稞资源中筛选和构建了包含367份材料的青稞核心种质资源为试验材料，其中有267份农家种质资源，100份育成品种。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计试验采用随机区组设计，每份材料种植1行，行长1 m，行距0.25 m，每行种植20粒，走道0.5 m，播种深度为0.05 m，点播，重复3次，在试验地外围设保护行，田间栽培管理按一般青稞栽培管理方式进行。

1.2.2 测量方法茎秆基部第2节抗折力的测定：灌浆后期选取长势均匀一致的植株，每份材料选取5株。利用植物茎秆强度测定仪（YYD-1），取主茎茎秆基部第2节，去叶鞘，将节间水平放置在两支点距离为5 cm的凹槽内，在其中部施力使其折断，折断时所测得的数据作为该材料基部第2节间的茎秆抗折力强度，单位为N。茎秆基部第2节解剖结构指标及测定：青稞灌浆后期，每份材料选取3株长势均匀一致的主茎。在茎基部第二节间中部取0.5～1.0 cm，用FAA溶液（50%乙醇溶液84 mL，甘油6 mL，甲醛10 mL）固定。参照姜鹏［11］、郑孟静［12］的制作方法，制成石蜡切片，均放置在40倍Nikon HQimage C310显微镜下观察并拍照，并用HQimage图像处理软件，固定150μm焦距，统计并测量其内部大小维管束面积、表皮厚度、厚壁组织厚度、薄壁组织厚度及机械组织厚度等。

1.3 统计分析

运用Microsoft Excel 2010进行数据汇总、计算，利用ICIM QTLIcimapping进行相关性分析。以参试材料基部第2节间抗折力（X）为抗倒伏性的评价依据，计算抗折力的平均值（μ）和标准差（σ），根据这些指标将供试材料分为5个等级，分别如下。

弱：Ⅰ（X＜μ-1.5σ）；

较弱：Ⅱ（μ-1.5σ＜X＜μ-0.5σ）；

中等：Ⅲ（μ-0.5σ＜X＜μ+0.5σ）；

较强：Ⅳ（μ+0.5σ＜X＜μ+1.5σ）；

强：Ⅴ（X＞μ+1.5σ）

计算每一级相对频率Pi，得到多样性指数。计算公式如下。

式中，n为供试材料份数，Pi为某性状第i级别材料份数占总份数的百分比。

2 结果与分析

2.1 青稞种质资源基部第2节间抗折力等级划分

367份青稞资源的基部第2节间抗折力等级分布如图1所示。由图1可知，在所有参试材料中，抗折力弱（Ⅰ）的有59份，占16.07%，较弱（Ⅱ）的有73份，占19.89%，中等（Ⅲ）的有133份，占36.24%，较强（Ⅳ）的有44份，占11.99%，强（Ⅴ）的有58份，占15.8%。进一步对农家品种和育成品种分类发现，农家和育成品种抗折力弱（Ⅰ）的分别有41、12份，较弱（Ⅱ）的品种分别有59、24份，中等（Ⅲ）的品种分别有99、40份，较强（Ⅳ）的品种分别有23、9份，强（Ⅴ）的品种分别有45、15份，各个抗折力等级的品种在农家品种和育成品种所占比例一致（图2、图3）。这表明，农家品种和育成品种在抗倒伏遗传分布表现一致，在育种过程中抗倒伏特性没有得到重视。

图1 367份青稞核心种质资源抗折力等级分布

图2 267份青稞农家品种抗折力等级分布

图3 100份青稞育成品种抗折力等级分布

2.2 不同类型青稞茎杆基部第2节间抗折力

对367份青稞基部第2节间抗折力研究发现，抗折力最强和最弱的品种均为农家品种，分别为黑青稞（62.27 N）和白青稞（5.13 N）；区内育成品种抗折力最强和最弱的分别为藏青85（45.17 N）和高原早一号（6.15 N），其他藏区育成品种抗折力最强和最弱的分别为昆仑14号（58.77 N）和北青2号（8.17 N）。由表1可知，在3种品种类型中，农家品种的抗折力最大，变异系数最小，这表明农家品种抗折力遗传更稳定，有利于培育抗倒伏品种。

表1 不同类型青稞茎秆基部第2节间抗折力

2.3 青稞种质资源茎秆外部性状与基部第2节间抗折力的相关性

由表2可知，基部第2节间抗折力与株高（0.658**）、重心高（0.578**）、穗长（0.543**）均呈极显著正相关，这表明随着青稞株高、重心高、穗长的增加，其抗折力就越强，抗倒性越强。

表2 青稞种质资源茎秆长度与基部第2节抗折力相关分析

由表3可知，基部第2节间抗折力与基部第1、2、3节的节间粗、充实度均呈极显著正相关，这表明随着青稞基部第1、2、3节间粗和充实度的增加，其抗折力也会增强，抗倒伏能力越强。基部第2节间抗折力与基部第2节间粗和充实度相关性最强，相关系数分别为0.923、0.929，这表明基部第2节间粗和充实度是影响青稞抗倒伏的关键因素。

表3 青稞种质资源基部第2节间抗折力与基部茎秆节间粗、充实度相关分析

2.4 青稞种质资源茎秆基部第2节间显微结构

为进一步探究基部第2节间抗倒性强的原因，研究了茎秆内部显微结构与抗折力的关系。对品种的大、小维管束面积、表皮、厚壁组织、薄壁组织、机械组织厚度等6个显微结构指标进行测量分析。由表4可以看出，农家品种大维管束面积和厚壁组织变异系数比育成品种低，小维管束面积、表皮厚度、薄壁组织厚度、机械组织厚度变异系数比育成品种高。由表5可知，农家品种的抗折力与机械组织厚度（0.634 8**）呈极显著相关（P＜0.01），与大维管束面积（0.505 4*）、小维管束面积（0.359 8*）、厚壁组织厚度（0.307 4*）呈显著相关（P＜0.05），育成品种的抗折力与机械组织厚度（0.645 2**）、大维管束面积（0.613 7**）呈极显著相关（P＜0.01），与小维管束面积（0.304 4*）、厚壁组织厚度（0.334 4*）呈显著相关（P＜0.05），这表明青稞维管束面积越大、厚壁组织和机械组织厚度越厚，茎秆机械强度就越高，其抗倒伏能力就越强。

表4 青稞种质资源茎秆内部解剖结构分析

表5 青稞种质资源内部形态指标和抗折力相关性分析

由图4可以看出，抗折力强的黑青稞、昆仑14品种与抗折力弱的白青稞、加俊马相比，其机械组织厚度明显更厚。同时，抗折力强的喜马拉14、扎西宗紫比抗折力弱的尼嘎、对芒兰青稞维管束面积更大。此外，从田间的长势可明显地观察出不同抗折力强度的品种的区别，抗折力强的黑青稞茎秆粗、直立不松散，抗折力弱的白青稞茎秆细、半弯松散，由此也同样证明了维管束面积和机械组织厚度对抗折力的正向作用。

图4 青稞基部第2节间抗折力内部解剖结构（观察所采用倍率均为40倍）

3 小结与讨论

本研究发现，农家品种作为西藏青稞重要的种质资源，在抗倒伏方面与育成品种既有共性，又有其独特性，农家与育成品种均为中等抗倒性品种最多，抗倒性强的品种都具备大维管束面积、小维管束面积大、厚壁组织和机械组织厚度较厚的特点，其中大维管束面积、机械组织厚度与抗折力均有较强的相关性，这些结构特性有待进一步挖掘。

本研究以青稞茎秆基部第2节间的抗折力作为抗倒性的评价指标，对青稞种质资源外部形态特性、内部显微结构特性与抗折力进行相关分析，并基于以上分析对青稞资源进行抗倒伏性评价。材料选取覆盖了西藏所有生态区，具有代表性，结果初步明确了青稞种质资源基部第2节间抗折力对抗倒伏品种评价与筛选具有重要意义，农家各个品种间的抗折力各有不同，存在较大差异，可以从中挑选抗折力较大且适合西藏气候的优质青稞种质作为将来青稞抗倒伏性遗传改良的优异亲本。本研究的结果仅基于1年的分析数据，在今后青稞种质资源研究中，需进一步增加资源鉴定地点，并开展多点、多年鉴定，为青稞种质资源的利用和抗倒伏性研究奠定基础。