稗不同出苗时间和密度对机械直播水稻灌浆期根系特性的影响

张自常 曹晶晶 谷 涛 李 贵 娄远来 王红春

(江苏省农业科学院植物保护研究所，江苏 南京 210014)

近年来，为降低农业生产成本，直播稻栽培越来越受到重视。据统计，我国直播稻面积占水稻种植总面积的30%左右，主要以人工撒播因为主[1]。人工撒播因成苗不稳定，密度大，群体通风透光性差，易感染病虫害，根系下扎浅，后期易倒伏等问题而导致产量偏低且稳产性差[2]。水稻机械精量穴直播技术是适应水稻机械化生产开发的一种轻简高效栽培技术，可实现稻种在田间有序精确分布，利于水稻构建高质量群体起点和争取高产高效[3-4]。但由于该技术前期需要干湿交替灌溉的管理方式，杂草发生数量远高于移栽田，加之出草周期长，易造成田间草荒，严重影响水稻产量，增加生产成本[5]。目前，机直播稻田杂草主要利用除草剂进行土壤封闭和茎叶处理防控，但实际生产中杂草出苗周期长，后期萌发的杂草可能会避开除草剂的防控，而且在化学除草过程中也易出现漏防，造成部分杂草与水稻伴生。

稗(Echinochloaspp.)是全球性恶性杂草，也是我国稻田中分布最广、危害最重的主要恶性杂草之一[6]。稗在生育早期与水稻形态相似，难以区分，待到容易辨别时水稻减产已不可避免[7]。Zhang等[8]研究表明，西来稗、无芒稗、稗和光头稗竞争能力不同，与水稻伴生可使水稻减产1.5%～55.2%。不同水稻品种自身竞争力也存在差异，与稗草共生后产量降低25.8%～52.8%[9-10]。Awan等[11]研究表明，稗不同的出苗时间对水稻产量的影响也存在差异，早期出苗可造成水稻绝收，后期出苗也能造成水稻减产10%。然而，以往研究主要集中在稗不同密度或出苗时间对移栽水稻或人工撒播水稻产量的影响，而对机械直播条件下不同稗密度和出苗时间对水稻产量影响的研究尚鲜有报道。

植物根系既是水分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所，其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质形成均有密切关系[12-14]。水稻灌浆结实期是产量与品质形成的关键时期[15]，而目前关于在机直播条件下稗不同出苗时间和密度对水稻结实期根系生长影响的研究仍较少。因此，本研究以南粳9108为材料，探究稗出苗时间和密度对机械直播水稻灌浆期根系形态、生理特性和产量的影响，以期为水稻的高产栽培、品种选育和杂草综合治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试水稻品种及试验田情况

本试验于2020年在江苏省农业科学院试验农场进行，试验田主要杂草有稗、丁香蓼(LudwigiaprostrataRoxb.)和耳基水苋(AmmanniaauriculataWilld.)。供试水稻品种为南粳9108，水稻种子由江苏省农业科学院粮食作物研究所提供。稗种子于2019年采自江苏省农业科学院试验农场。试验田前茬作物为小麦，土壤类型为白浆土，耕层有机质含量1.92%，有效氮含量158.4 mg·kg-1，速效磷含量76.8 mg·kg-1，速效钾含量107.2 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验设稗出苗时间(time，T)和稗密度(barnyardgrass，B)两因素。T0、T7、T14、T21、T28和T35分别表示稗在水稻机械直播后0、7、14、21、28和35 d出苗；B0、B1、B3、B5和B7表示稗的密度分别为0、1、3、5和7株·m-2，T0B0为无稗的水稻处理(对照)，每处理重复3次，共75个小区。小区面积为20 m2，小区间筑埂并用地膜包埂隔离，主区和同一裂区内的处理均随机区组排列。尿素(N含量46%)120 kg·hm-2、过磷酸钙(P2O5含量13.5%)750 kg·hm-2和氯化钾(K含量52%)300 kg·hm-2于播种前作基肥一次性施用。水稻于6月4日播种，播前浸种2 d，晾干表面水分后播种，播种量为52.5 kg·hm-2。水稻种植方式为湿润机直播，播种机为上海Star公司生产的水稻精量机械穴直播机，行距25 cm，株距12 cm。每小区于水稻播后10、20、30、55 d分别施尿素75 kg·hm-2、播后75 d再施尿素90 kg·hm-2。其他水分和病虫害管理按照水、旱直播稻高产栽培要求实施。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根总长、根系平均直径和根干重 分别于水稻抽穗期(小区内50%的水稻抽穗时)，抽穗后10、20和30 d在每个小区分别取稗周围的水稻4株，每穴水稻以水稻基部为中心，挖取长宽深25 cm×12 cm×20 cm的土块，装于70目的筛网袋中，先用流水冲洗，然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净。将根摆放在盛有一薄层水的玻璃皿中(30 cm × 30 cm)，先用扫描仪(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp., 日本)进行图像扫描，后用WinRHIZO根系分析系统(Regent Instruments Inc., 加拿大)进行分析，测定根长和根系平均直径，最后将根系烘干至恒重，测定其干重。

1.3.2 根系氧化力、根系总吸收面积、活跃吸收面积、根系中玉米素+玉米素核苷含量的测定 取样时间和方法同1.3.1。参照章骏德等[16]的方法测定根系氧化力。采用甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积[17]。根系中玉米素+玉米素核苷(zeatin+zeatin riboside，Z+ZR)含量测定参照何钟佩[18]和Bollmark等[19]的酶联免疫法(enzyme linked immunosorbent assay，ELISA)，每个样品至少重复4次，含量的计算按照Weiler等[20]的方法，Z+ZR含量的回收率为79.2%±3.2%。

1.3.3 考种和测产 于水稻成熟期在各小区取1 m2考种，分别调查每穴穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。各小区收获5 m2测产。

1.4 数据分析

采用SPSS 16.0软件对试验数据进行统计分析，采用最小显著差异法(least significance difference，LSD)进行差异显著性检验(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 稗对机械直播水稻产量的影响

2.1.1 稗不同出苗时间对机械直播水稻产量的影响 稗与水稻在时间上的竞争随稗出苗时间延后而减弱同时对水稻产量的影响逐渐减小。相同密度条件下，稗出苗越早对水稻产量影响越大，如稗密度为B3，在T0、T7和T14时间内出苗，使水稻分别减产26.3%、25.0%和14.3%，与对照相比差异显著，而在T21之后出苗，则对水稻产量影响较小，与对照相比无显著差异；当稗密度增加到B5、B7时，在T21之前出苗均会造成水稻明显减产，但在T28之后出苗的稗则对水稻产量无显著影响(表1)。

2.1.2 稗不同密度对机械直播水稻产量的影响 水稻与稗共生后，水稻产量随着稗密度的增加而降低，具体表现为：稗在T0时间出苗(与水稻伴生时间最长)，密度为B1、B3、B5和B7时分别造成水稻减产2.5%、26.3%、60.7%和84.0%。可见只有最低密度B1没有造成水稻明显减产，与对照相比差异不显著，而随着稗密度的增加，减产率急速上升，B7密度下减产率高达84.0%，近于绝产，与对照相比差异显著；当在T28之后出苗时，试验中的所有稗密度B1～B7均未造成水稻明显减产，与对照相比差异不显著，但仍表现出水稻减产率随稗密度的增加而增加的趋势(表1)。

表1 稗出苗时间和密度对机直播水稻产量的影响Table 1 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on grain yield of mechanical direct seeding rice

2.2 稗对水稻根系形态和生理特性的影响

2.2.1 稗对水稻根系总长度的影响 稗与水稻共生时间越长，对根系总长度的影响越大，随着稗出苗时间的延后，影响逐渐减弱(B1除外)；当稗在T28之后出苗时，水稻已形成群体优势，稗失去了与水稻的竞争力，此时，稗密度对水稻根系的总长度均无显著影响。稗密度越大，在有效的竞争时限内，对根系总长度的影响越大，随着稗密度的增加，总根长逐渐降低(表2)。

表2 稗出苗时间和密度对机直播水稻灌浆期总根长的影响Table 2 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on total root length of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /m

2.2.2 稗对水稻根系平均直径和根干重的影响 机直播水稻与稗共生后，水稻根系的平均直径表现为：当稗密度为B1和B3时，出苗时间对根系直径无显著影响；当稗密度为B5和B7时，水稻根系直径随着出苗时间的延迟而增加。从稗在空间上的竞争考虑，当稗在T0、T7或T14出苗时，B1和B3对水稻根系直径无显著影响，稗密度继续增加，水稻根系直径则显著降低；当稗在T21出苗时，B7处理显著降低了水稻根系直径，其他稗密度在空间上竞争对水稻根系直径无显著影响；稗继续延后出苗，在本试验所设的稗草密度内对水稻根系直径均无显著影响(表3)。

表3 稗出苗时间和密度对机直播稻灌浆期平均根直径的影响Table 3 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on mean root diameter of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /μm

由表4可知，B1对机直播水稻根系干重无显著影响，但B3、B5和B7处理的水稻根系干重均随稗出苗时间的延迟呈增加的趋势。当稗出苗时间为T0、T7、T14和T21时，水稻根干重随着稗密度的增加而逐渐降低，当稗出苗时间为T28和T35时，稗密度对水稻根系干重无显著影响。

2.2.3 稗对水稻根系总吸收面积和活跃吸收面积的影响 稻与稗在时间上的竞争表现为：当稗密度为B1时，出苗时间对水稻根系总吸收面积无显著影响，但密

表4 稗不同出苗时间和密度对机直播水稻灌浆期根干重的影响Table 4 Effect of varying emergence time and density of barnyardgrass on root dry weight of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(g·hill-1)

度为B3、B5和B7时，水稻根系总吸收面积均随着稗出苗时间的延后而逐渐增加。稻与稗在空间上的竞争表现为：当稗在T0、T7、T14和T21出苗时，随着稗密度的增加，根系总吸收面积逐渐降低；当稗在T28出苗时，B7显著降低了根系总吸收面积，其他稗密度对根系总吸收面积无显著影响；当稗出苗时间为T35时，稗密度对根系总吸收面积无显著影响(表5)。根系活跃吸收面积与根系总吸收面积表现出相似的变化趋势(表6)。

表5 稗不同出苗时间和密度对机直播水稻灌浆期根系总吸收面积的影响Table 5 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on root total absorbing surface area of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(m2·hill-1)

2.2.4 稗对水稻根系氧化力和玉米素+玉米素核苷含量的影响 由表7可知，当稗密度为B1时，稗出苗时间对机直播水稻根系氧化力无显著影响，但当稗密度增加到B3、B5和B7时，稗对水稻根系氧化力的竞争干扰表现为：随着稗出苗时间的延后，根系氧化力逐渐增加。当稗出苗时间为T0时，水稻根系氧化力随着稗密度的增加逐渐降低，其中B3、B5和B7分别下降

表6 稗不同出苗时间和密度对机直播水稻灌浆期根系活跃吸收面积的影响Table 6 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on root activity absorbing surface area of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(m2·hill-1)

16.0%、34.2%和49.6%，达到显著性差异；当稗在T7、T14、T21出苗时，根系氧化力随着稗密度的增加而表现出与T0相似的变化趋势；当稗在T28和T35出苗时，稗密度对水稻根系氧化力无显著影响。

表7 稗不同出苗时间与密度对机直播水稻籽粒灌浆期根系氧化力的影响

稗不同密度和出苗时间对水稻根系中Z+ZR含量有较大的影响(表8)。当稗密度为B1时，稗出苗时间对水稻根系中Z+ZR含量无显著影响，当稗密度为B3、B5和B7时，水稻根系中Z+ZR含量随着稗出苗时间的延迟逐渐增加，尤其B7为明显增加，在T14、T21和T28出苗时，B7籽粒中Z+ZR含量较T0分别增加24.1%、39.7%和77.6%，达显著性差异。从稗密度分析，除T28和T35外，水稻与其他时间出苗的稗草共生后根系中的Z+ZR含量均随稗密度增加而降低，出苗时间越早，降低幅度越大。

表8 稗不同出苗时间和密度对机直播水稻灌浆期根系中Z+ZR含量的影响Table 8 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on contents of Z+ZR in roots of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(pmol·g-1 FW)

3 讨论

近年来，国内外关于稗对水稻生长发育的研究主要集中在不同种稗、水稻类型和不同密度对水稻产量的影响[8,21-23]。而稗在不同出苗时间和密度条件下对机械直播水稻产量的影响鲜有报道。本研究发现，随着稗出苗时间的延迟，稗对机械直播水稻产量的影响逐渐减弱。在水稻播种后21 d内，任一时间点出苗的稗对水稻产量的影响均随稗密度的增加而增加，表现为水稻产量显著降低，超过28 d，稗密度对水稻产量无显著影响。因此，为了避免稗对机直播水稻产量的影响，不论稗密度大小，建议在水稻播种后28 d内防除。

水稻的根系生长状况与其产量密切相关[24-26]。张耗等[27]研究表明，水稻产量在品种演替过程中与根长、根直径、根干重、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积呈极显著正相关。杂草与水稻伴生后水稻根系特性如何变化，目前相关研究较少。吴云艳等[28]研究表明，水稻与杂草稻共生后水稻根系质量、根冠比、根系氧化力均显著降低，降低程度随杂草稻密度的增加而加剧。本研究发现，除B1外，稗在水稻机械直播后21 d内出苗显著降低了水稻灌浆期根系总根长，根系平均直径、根系干重、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积，且随着稗密度的增加而急剧降低，稗继续延后出苗则对水稻根系生长无显著影响。根系长度、根系直径和根干重可以反映根系生长发育状况[29]，而根系总吸收面积和活跃吸收面积是反映根系对水分和养分吸收能力的重要指标[30]。本研究发现，机械直播水稻与稗共生后上述根系指标显著降低，这会影响根系吸收能力，从而无法保证植株内养分吸收和供应，影响根系生长发育。

根系活力是反映根系生长发育、代谢强度等状况的重要指标[31]。禹盛苗等[32]研究发现，水稻生长后期根系氧化活力强，利于根系对营养物质的吸收、转运和籽粒灌浆，促进高产。本研究发现，当稗密度较低(B1，1株·m-2)或稗出苗较迟时(水稻播种后28 d出苗)，稗密度和出苗时间对水稻根系氧化力无显著影响，其他时间和密度出苗的稗与水稻伴生后均造成水稻根系氧化力降低。而水稻根系氧化力降低，必然引起水稻根系吸收水分、养分能力的降低，从而无法为水稻地上部分生长提供更多的养分，使水稻地上部分生长发育受到抑制，造成地上部干物质积累量和同化物质向籽粒中运输量降低，进而导致水稻减产，这也可能是稗草与水稻共生造成水稻减产的重要原因。

玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)主要在根系中合成并运转到地上部器官，可促进细胞分裂，延缓植株衰老[33]。本研究表明，水稻播种后28 d内出苗的稗对水稻根系中Z+ZR含量的影响表现为：稗出苗时间愈早、密度愈大，水稻灌浆期根系中的Z+ZR含量愈低，表明稗竞争干扰影响了水稻细胞的分裂，加速了植株衰老。同时有研究表明，水稻灌浆期植株内Z+ZR含量与胚乳细胞数呈显著正相关[34-35]。进而推测本研究中水稻与稗伴生后植株内Z+ZR含量的降低将引起籽粒中胚乳细胞数减少，影响胚乳细胞的发育，从而导致水稻籽粒发育充实不良、产量降低。

4 结论

本研究结果表明，稗不同出苗时间和密度可造成机直播水稻减产0.5%～84.0%。稗草出苗越早、密度越大，水稻减产率越高。同时发现减产水稻灌浆期的总根长、平均直径、根干重等根系形态指标与根系总吸收面积、根系活跃吸收面积、根系氧化力和Z+ZR含量等根系生理指标显著降低。上述机直播水稻根系形态生理指标的降低可能是稗造成水稻减产的重要原因。