外源海藻糖对高温胁迫小麦干物质积累和籽粒灌浆的影响

2022-05-20姜沣益代梦雪李宇星张文静马尚宇黄正来樊永惠

麦类作物学报 2022年5期

李哲，姜沣益，代梦雪，李宇星，张文静，马尚宇，黄正来，樊永惠

(安徽农业大学农学院/农业部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室，安徽合肥 230036)

小麦(L.)是我国三大粮食作物之一，生长最适温度在24～30℃，属于喜凉不耐高温作物，超过30℃就会造成高温胁迫，尤其在生育后期，高温热害会导致灌浆停滞，甚至出现籽粒干物质向营养器官运输的现象。21世纪来，气候波动较20世纪更加剧烈，极端高温胁迫发生频率逐年上升，致使小麦生育后期遭受高温胁迫的概率增加。长江中下游麦区是我国小麦主产区之一，每年因高温胁迫造成的减产量可高达10%～30%，并且小麦花后高温胁迫发生的概率呈现逐年增加的趋势。因此，提升高温胁迫下小麦产量，减轻高温天气对小麦产量的影响是亟待解决问题。干物质是产量形成的基础，干物质在各部位的分配比例与籽粒产量密切相关。大量研究表明，高温热害会抑制小麦光合同化物的运输，降低籽粒中干物质分配量，造成产量降低。提高光合同化物的转运率及其在籽粒中的分配比例是提高小麦产量的关键。高温胁迫下小麦灌浆时长缩短，导致籽粒灌浆不充分，也是造成产量降低的重要因素。

海藻糖由两分子葡萄糖构成，是蔗糖的同分异构体，在生物界内广泛存在。目前已有大量研究证实，海藻糖能够提高植物在低温、干旱、高温等胁迫条件下植株生物量，增强抗逆能力，而且海藻糖能够改变植物器官中的碳分配比例。基于此，本试验选用在安徽淮南大面积推广的两个小麦品种为材料，探索不同生育时期喷施不同浓度海藻糖，对高温胁迫下小麦干物质积累、分配以及籽粒灌浆特性的影响，以期为小麦耐高温栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020—2021年度在安徽省淮南国家农业科技园区凤台县种子公司制种基地进行，试验田前茬作物为水稻，土壤为潮褐土，肥力中等。选用当地大面积推广的春性品种扬麦18及半冬性品种烟农19为供试材料。2020年11月4日进行播种，播种方式为机条播，行距设置为20 cm，基本苗为300×10株hm，小区宽度为2 m，长2.5 m，面积为5 m，三次重复。设置三个海藻糖喷施时期：抽穗期(T1)、开花期(T2)、花后10 d(T3)；喷施浓度设置为5、10、15 mmol·L，分别记为C1、C2、C3，以喷施等量清水作为对照(CK)，喷施量为200 mL·m。在花后15～19 d通过搭建聚乙烯塑料大棚进行高温处理，高温处理期间无有效降雨。每天 10:00—18:00进行高温处理，以RC-4HC温度计每隔10 min记录一次温度(图1)。

Inside:棚内温度; Outside:棚外温度。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 取样方法

灌浆动态取样方法：挂牌标记同一天开花且长势相近的植株，开花后5 d开始取样，每处理取10穗，取样间隔为5 d，80℃烘干后测千粒重。三次重复。

干物质相关指标取样方法：在开花期、成熟期每个处理取30单茎，分为茎鞘+叶片、颖壳+穗轴以及籽粒三部分，80℃烘干至恒重，并计算干物质积累、转运及分配量。三次重复。

1.2.2 相关指标计算公式

花前干物质转运量(kg·hm)=开花期营养器官干重-成熟期营养器官干重

花前干物质转运效率=花前干物质转运量/开花期营养器官干重×100%

花前干物质对籽粒贡献率=花前干物质转运量/籽粒重量×100%

花后干物质同化量(kg·hm)=成熟期籽粒产量-花前干物质转运量花后干物质对籽粒贡献率=花后干物质同化量/籽粒重量×100%

1.2.3 灌浆动态指标测定

参照马冬云等方法使用三次多项式=+++对籽粒干物质积累过程进行拟合，并对其求导得灌浆持续期()、理论最大粒重()、平均灌浆速率()、最大灌浆速率出现时间()、最大灌浆速率()、有效持续灌浆期(e)、有效持续灌浆期平均灌浆速率(s)。

1.2.4 产量测定

成熟期每小区收获2 m具有代表性样方，风干后脱粒，称重并折合成13%含水量计产。

1.3 统计分析

使用Excel 2019对数据进行处理与做图，使用DPS v7.05进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 海藻糖处理对高温胁迫下小麦产量的影响

由表1可知，与对照比较，海藻糖处理能够显著提升高温胁迫下的小麦产量，在T1时期进行海藻糖处理的产量提升幅度高于其他时期。T1时期，C3处理产量更高，两个品种表现一致；扬麦18的千粒重和产量分别较对照提升了18.79%和17.75%，烟农19千粒重和产量分别较对照提升了16.08%和15.87%。从海藻糖处理时期对产量的效应来看，T1>T3>T2，T1时期较T3和T2时期产量增加了0.64%和2.54%。从海藻糖喷施浓度来看，C3浓度处理较C2和C1浓度处理产量提升了2.35%和10.30%。

表1 海藻糖处理对高温胁迫下小麦千粒重及产量的影响

2.2 海藻糖处理对花后高温胁迫下小麦干物质分配的影响

由表2可知，海藻糖处理较对照显著提高了花后高温胁迫下小麦籽粒中干物质的分配量和比例，就各时期对籽粒干物质分配量及比例而言，表现为T1>T3和T2，T1处理下籽粒干物质分配比例较T2、T3处理分别增加了0.24%和 0.15%。处理浓度间比较，C3处理较C1、C2处理下籽粒干物质分配比例分别增加了3.07%和 0.82%。整体而言，海藻糖处理较对照显著提高了全株的干物质积累量及干物质在籽粒中的分配量，两品种表现一致。

表2 海藻糖处理对高温胁迫下小麦干物质分配的影响

2.3 海藻糖处理对花后高温胁迫下小麦干物质积累的影响

由表3可以看出，海藻糖处理较对照显著提高了高温胁迫下花前干物质转运量、转运效率及其对籽粒的贡献率，显著降低了花后干物质对籽粒的贡献率，说明海藻糖处理提高了营养器官中干物质向籽粒转运的能力。喷施时期间比较，T1时期进行海藻糖喷施处理，扬麦18的花前干物质转运量及对籽粒的贡献率低于T3和T2时期，而花后干物质积累量，及其对籽粒的贡献率高于T3和T2时期；烟农19的3个时期间的趋势则相反。

表3 海藻糖处理对高温胁迫下小麦干物质积累与转运的影响

2.4 海藻糖处理对高温胁迫下小麦千粒重和灌浆速率的影响

由图2可知，小麦千粒重随生育期进程呈现S型变化，花后25 d后各处理间出现差异。海藻糖处理较对照在生育后期均有较高的灌浆速率。由图3可知，花后15～20 d，扬麦18的CK处理灌浆速率高于其海藻糖处理，而生育后期灌浆速率则低于海藻糖处理，这是由于高温胁迫导致籽粒灌浆速率上升，而海藻糖处理减缓了高温胁迫带来的伤害。烟农19在灌浆后期各处理间籽粒灌浆速率差异较大，海藻糖处理在胁迫结束后灌浆速率均大于CK。

T1、T2和T3分别表示抽穗期、开花期、花后10 d；C1、C2和C3分别表示5 mmol·L-1、10 mmol·L-1、15 mmol·L-1；CK表示清水对照；A、B分别表示扬麦18和烟农19。下同。

图3 海藻糖处理对灌浆期高温胁迫下灌浆速率的影响

2.5 海藻糖处理对小麦籽粒灌浆特性的影响

以花后时间为自变量，粒重为因变量，对不同处理使用三次多项式方程进行拟合，由表4可知，两个品种各处理间拟合方程均表现为>0.99，说明该方程能够客观反映籽粒灌浆动态。由表5可知，海藻糖处理较对照有效提高了高温胁迫下两个小麦品种籽粒平均灌浆速率、有效灌浆时长、最大灌浆速率，延缓了最大灌浆速率出现时间。

表4 海藻糖喷施浓度与时期及花后高温胁迫下的灌浆动态模拟方程

表5 海藻糖喷施浓度与时期及花后高温胁迫下的灌浆动态参数

3 讨论

花后高温胁迫导致小麦千粒重下降是造成产量降低的主要原因，具体表现在同时降低了花前干物质转运量及花后干物质积累量。本研究表明，海藻糖处理后花前干物质转运量及花后干物质积累量均显著高于对照，并且两个品种表现一致；两个品种的增加幅度稍有差别，这可能与小麦品种的耐高温性及对海藻糖的敏感性有关。

灌浆天数减少、灌浆速率降低是花后高温胁迫降低小麦千粒重的主要原因。高温胁迫会导致灌浆进程加快，出现灌浆速率增加的现象，但灌浆速率的增加并不能弥补灌浆时长缩短导致的粒重降低。在本试验中，海藻糖处理在花后20 d至籽粒成熟期间籽粒灌浆速率均大于对照，这说明海藻糖处理能够有效提高小麦耐热性。

海藻糖不仅作为碳源参与植物代谢，也具有信号转导的作用。逆境条件下植物海藻糖相关基因被激活，其含量显著上升。Luo等研究表明，海藻糖处理降低了高温胁迫下小麦叶绿素分解速度，提高了光合同化能力。Aghmad等在枣椰树开花期喷施海藻糖发现，外源海藻糖激活了植株的氧化应激系统，改变了植株的碳分配。Liang等发现，逆境条件下海藻糖相关基因表达量上升，影响了玉米中干物质在各器官中的分配与积累。本研究表明，海藻糖处理提高了高温胁迫小麦的花前干物质转运量及花后干物质积累量，这说明喷施海藻糖较对照不仅提高了高温胁迫下小麦光合同化能力，也影响了干物质的转运过程。由于本研究只进行了一年试验，不同年际间气候会有所变化，产量会有所波动。目前，关于海藻糖通过何种途径影响干物质积累及转运过程仍需进一步深入的研究。