玛瑙河干流大型底栖动物群落结构特征分析及水生态评价

2022-05-19熊伟唯李卫明陈圣盛张续同刘子健

环境科学研究 2022年5期

熊伟唯，李卫明*，陈圣盛，张坤，张续同，刘子健

1. 三峡大学，三峡水库生态系统湖北省野外科学观测研究站，湖北宜昌 4430022. 三峡大学水利与环境学院，湖北宜昌 443002

大型底栖动物是河流生态系统重要的组成部分，因其迁移能力较弱，对河流生境依赖性较强，对河流中理化性质的变化更为敏感，因此会在物种分布、种群数量及优势类群等方面对这些变化产生明显的响应[1]. 研究[2-5]表明，基于大型底栖动物的生物指数评价能有效反映河流水质及水环境状况，因此大型底栖动物常作为河流生态系统健康评价和水质生物评价的重要指示物种. 大型底栖动物群落结构对河流水文条件及理化因子变动的响应最为强烈[6]，其物种分布往往受多个环境因子共同作用，而各环境因子对不同种类大型底栖动物的作用方式也各有差异[7]. 国内外已有大量关于大型底栖动物群落结构与环境因子间关系的研究成果，例如：Arscott等[8]指出，水温通过影响大型底栖动物体内酶的活性进而影响其群落分布；Vale等[9]通过典型对应分析发现，滩地坡度、有机质和碳酸钙含量对Tróia半岛上亚滨海大型底栖动物群落结构的影响最显著；Živić等[10]通过调查大型底栖动物的丰度和多样性，发现年均气温梯度是影响Termalni流域生物多样性和生物量变化的主要生态因子；Yi等[11]指出，大型底栖动物群落结构与环境因子间的关系是非线性的、高度复杂的；胡威等[12]通过研究流域的物种组成特征及其与环境要素的关系，构建了适用于城市大型底栖动物的生境适宜性模型.目前国内基于大型底栖动物群落进行水生态评价的研究以大型河流、湖泊及近岸海域居多，如王昱等[13]对黑河进行基于大型底栖动物功能摄食类群的水环境评价；游清徽等[14]对鄱阳湖湿地进行了水质生态评价；冷龙龙等[15]以浑太河流域为例，对SIGNAL指数等5种常用的大型底栖动物快速生物评价指数进行了对比研究. 但是，针对数量众多、生态系统较为脆弱的内陆中小型河流生态系统健康评价及大型底栖动物与环境因子相关性方面的研究仍相对薄弱.

玛瑙河地处江汉平原西陲，是我国典型的内陆中小型河流. 流域内设有6处工业园区、15余万亩耕地以及多个渔业及畜牧业养殖基地. 由于沿岸存在工业、农业面源等污染，已导致玛瑙河生态系统功能严重下降，水质不达标的情况时有发生，河流生态系统健康受到严重威胁. 近年来，长江流域开展大规模生态治理措施，对玛瑙河流域水环境及水生态提出新的要求. 目前针对该流域大型底栖动物群落及水生态健康评价的研究还相对较少，对流域水环境现状和物种多样性仍缺少完整认识. 鉴于此，该研究于2021年1月和7月对玛瑙河干流的水质和大型底栖动物进行实地取样调查和监测，综合考虑各采样点及河段间大型底栖动物的组成、密度和生物量，分析玛瑙河干流大型底栖动物群落结构及其环境因子间的关系，以期为玛瑙河流域生态保护与可持续发展提供技术支撑.

1 研究区域概况

玛瑙河流域位于湖北省宜昌市境内，是长江中游北岸的一级支流，干流总长度63.7 km. 流域多年平均降雨量1035.6 mm，年径流总量2.824×108m3. 汛期4—9月为多雨季节，水资源量占全年降水总量的60%以上，其中降雨主要集中在6月至7月中旬，年内水资源分配不均. 流域总面积696 km2，共设有59座水库，其中4座为中型水库. 流域范围内分布有大面积农田以及多处畜禽水产养殖场、工业园和排污口.

2 研究方法

2.1 调查方法

影响大型底栖动物多样性的环境因子主要包括水温、流速、水深、底质类型、水体中化学因子、生物因子和人为干扰等[7]. 在玛瑙河干流沿程设置10个点位(见图1)，各点位均位于玛瑙河平原河段和非回水段，基本情况见表1.

表1 玛瑙河各点位基本情况Table 1 Basic information at all points of the Manao River

图1 玛瑙河干流研究区域及点位分布Fig.1 Distribution of study area and point locations of main stream of Manao River

于2020年1月(枯水期)和2021年7月(丰水期)分别在玛瑙河干流进行水质监测和大型底栖动物样品采集，同时调查并记录生境状况和环境特征. 采用便携式流速仪(LS300-A，潍坊金水华禹信息科技有限公司)测定采样点水体流速(Vel)；采用多参数水质分析仪(Hydrolab DS5，Hach, USA)进行水温(WT)、溶解氧(DO)、pH、电导率(Cond)等理化指标测定.同时在每个点位采集表层水，用容积为1 L的聚乙烯瓶装满后立即运回实验室冷冻保存，并参考《水和废水监测分析方法(第四版)》测定水体营养盐指标，主要包括总氮(TN)、总磷(TP)、硝氮(NO2-N)、氨氮(NH3-N)、正磷酸盐(PO43—)和高锰酸盐指数(CODMn). 现场勘察时，参考郑丙辉等[16]建立的辽河流域生境评价指标体系，从底质、生境复杂性、速度-深度结合特性、堤岸稳定性、河道变化、河水水量状况、植被多样性、水质状况、人类活动强度和河岸土地利用类型10个方面记录各时期采样点附近的环境信息，根据现场目测结果，并参考该文献提出的评价标准对其进行初步评价，结果见表2.

表2 玛瑙河干流各水情期点位附近环境基本信息Table 2 Basic information of the surrounding environment in the main stream of Manao River during each hydrological period

玛瑙河干流整体水深较浅，枯水期各样点水深均不超过2 m，河床底质以卵石为主，故选用水平部分网口尺寸为0.3 m×0.3 m的索伯网进行大型底栖动物采集. 为保证样品数量和代表性，各样点重复采集3次. 将采集到的样本转入白色搪瓷盘中进行人工挑拣后，收集至200 mL广口瓶中，用4%甲醛溶液固定保存，带回实验室进行物种鉴定和计数、称重. 具体操作方法参考《河流水生态环境质量监测技术指南(试行)》(2014年). 物种鉴定参考Reynoldson等[17-18]的研究成果，尽可能鉴定到种.

2.2 数据处理方法

2.2.1 优势度指数及群落结构分布

各样点群落结构分布用调查范围内物种密度、生物量及其组成比例表示. 各物种按纲分类，分别计算各分类的密度、生物量及其所占比例.

通过优势度(Y)计算结果来确定玛瑙河流域大型底栖动物优势种，用以量化物种群落内优势状态，计算方法：

式中，ni为第i种物种的丰度，N为样品总丰度，fi为物种i在各点位出现的频率. 取Y≥0.02的物种作为该区域优势种[19].

2.2.2 生物指数评价及水质变化趋势预测

FBI (family biotic index, 科级生物指数)评价法用于中小河流的健康评价时，其分析结果灵敏度较高，且操作更加简便[20]，故采用该方法进行水质生物评价，计算方法：

式中，ti为第i种生物的耐污值，m为物种总数.

FBI水质生物评价标准[21]见表3.

表3 玛瑙河干流FBI水质生物评价标准[21]Table 3 Biological evaluation standard of FBI water quality in the main stream of Manao River[21]

2.2.3 相关性分析

首先对测得的12项环境因子进行独立性分析，筛除与其他环境因子相关性过高的项，再利用Canoco 5.0软件对大型底栖动物生物量与筛选过后的环境因子进行相关性分析. 分析前需对数据进行标准化，以消除量纲的影响. 根据DCA(detrended correspondence analysis, 除趋势对应分析)结果，选择RDA(redundancy analysis, 冗余分析)进行排序，探究丰、枯水期各点位大型底栖动物与环境因子间的关系. 独立性分析中的Spearman分析和Pearson分析及前期的正态检验均在Origin 8.0软件中进行，基础数据处理在Excel 2016中完成.

3 结果与讨论

3.1 大型底栖动物分布状况分析

3.1.1 物种组成及优势种变化

2021年1 月和7月玛瑙河干流10个点位共采集到大型底栖动物共691个，隶属于2门4纲10目26科28种. 收集到的样品中昆虫纲种类最多，为14种(50%)；其次是甲壳纲和腹足纲，均为5种(17.9%)；双壳纲最少，为4种(14.3%).

玛瑙河干流大型底栖动物群落结构分布如图2所示. 其中，1月共采集到大型底栖动物319个，隶属于2门4纲6目9种，主要由腹足纲和双壳纲组成.以双壳纲居多，共2目4种(44.4%)；腹足纲2目3种(33.3%)；甲壳纲和昆虫纲各1种(11.1%). 腹足纲与双壳纲的种类数占总物种数的80%，其个数占总个数的99.4%，二者为玛瑙河干流冬季枯水期大型底栖动物的主要类群. 7月采集到的大型底栖动物物种数量明显多于1月，其物种丰富度也更高，共采集到大型底栖动物372个，隶属于2门4纲10目25种，其中昆虫纲种类最多(52%)，由半翅目、蜻蜓目、浮游目和鞘翅目组成，分别占总物种数的16%、16%、16%和8%；其次是甲壳纲和腹足纲(20%)；双壳纲最少(8%). 丰水期昆虫纲为玛瑙河干流的主要类群.

图2 玛瑙河干流大型底栖动物群落结构分布Fig.2 Community structure distribution of macrobenthos in the main stream of Manao River

玛瑙河干流丰、枯水期共有物种为圆顶珠蚌〔Unio douglasiae(Gray)〕、铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)、卵萝卜螺(Radix ovata)、方格短沟蜷(Semisulcospira cancellataBonson)、闪蚬〔Corbicula nitens(Philippi)〕和秀丽白虾(Exopalaemon modestus)，其中方格短沟蜷和闪蚬为枯水期特有优势物种，秀丽白虾为丰水期特有优势物种，圆顶珠蚌和铜锈环棱螺优势度表现为枯水期高于丰水期，而卵萝卜螺则相反. 各水情期大型底栖动物优势种组成见表4.

表4 玛瑙河干流各时期大型底栖动物优势种及其优势度Table 4 Dominant species and degree of dominance of macrobenthos in different periods in the main stream of Manao River

3.1.2 物种密度及生物量变化特征

从玛瑙河干流物种生物量及物种密度变化情况来看，枯水期物种生物量沿水流方向整体呈下降趋势，而物种密度则表现为上游＞下游＞中游，且上游物种生物量和密度均远高于中下游；丰水期上、中、下游物种生物量和物种密度差距较枯水期更小，物种密度总体呈下降趋势，表现为上游＞中游＞下游，物种生物量表现为中游＞上游＞下游，且下游河道物种生物量相较于中上游明显降低. 对比两个时期，上游枯水期物种密度和物种生物量均高于丰水期，而中游则均为丰水期高于枯水期，下游枯水期物种密度依然低于丰水期，但物种生物量稍高于丰水期.

从物种生物量组成和物种密度组成来看，枯水期腹足纲总体上占绝对优势，其生物量和密度均为中游最少；双壳纲密度在中游占比最高，生物量在上游和中游占比最高；昆虫纲和甲壳纲均仅发现于Q5点位处且占比极低. 丰水期各点位物种丰富度明显上升.从物种生物量组成来看，玛瑙河干流上游以腹足纲和甲壳纲占主要优势，中游以双壳纲和腹足纲占主要优势，而下游3个点位均以腹足纲占绝对优势. 从物种密度组成来看，上游和下游以甲壳纲和腹足纲占主要优势，中游以甲壳纲和昆虫纲占主要优势. 各点位物种密度、生物量及其组成变化见图3.

图3 玛瑙河干流各点位密度、生物量及其组成变化Fig.3 Changes in density, biomass and composition of each sample in the main stream of Manao River

3.1.3 水质生物评价

玛瑙河干流水质生物评价结果见表5. 从时间上来看，玛瑙河干流丰水期水质总体情况明显优于枯水期，丰水期FBI值差值结果基本在5.00以下，整体达到清洁及以上水平，枯水期FBI值则基本在5.00以上，整体水质评价结果在一般到轻度污染范围. 其中，Q1、Q4、Q6、Q7点位的水质情况在丰、枯水期差异最明显，而Q2和Q5点位的水质情况几乎无差异. 从空间上来看，枯水期水体污染主要集中在上游的Q1、Q3点位以及中游的Q6、Q7点位附近，丰水期则主要集中在上游的Q2点位以及中游的Q5点位附近.

表5 玛瑙河干流丰、枯水期各样点FBI值及水质评价结果Table 5 FBI value and water quality evaluation of various points in the main stream of Manao River in high and low water periods

3.2 物种分布与环境因子的相关性

3.2.1 环境因子独立性分析

玛瑙河干流丰、枯水期各环境因子平均值及变化范围见表6. 对测得的12个环境因子进行独立性分析，首先进行K-S正态检验，得出除TP浓度和流速外，其余环境因子均服从正态分布. 因此对TN浓度和流速进行Spearman分析，其余指标进行Pearson分析，结果见表7. 环境因子中，TN浓度与NO2-N浓度、TP浓度与TN浓度、TN浓度与pH、pH与NO2-N浓度、浊度与NO2-N浓度、pH与浊度、电导率与NH3-N浓度均具有较高相关性(R≥0.7，P＜0.05). 由于玛瑙河干流上下游pH沿程变化不大，故剔除pH，再根据相关性和数据的易得性剔除TP、NO2-N、NH3-N浓度，最终保留浊度、TN、PO43—、DO浓度以及电导率、流速、CODMn、水温共8个指标，进行环境因子独立性分析.

表6 玛瑙河干流丰、枯水期水体理化参数Table 6 The physical and chemical parameters of the water body in the main stream of Manao River in high and low water periods

表7 玛瑙河干流环境因子的相关性Table 7 Correlation coefficient of environmental factors in the main stream of Manao River

3.2.2 冗余分析

利用Canoco 5.0软件对玛瑙河干流丰、枯水期大型底栖动物生物量及环境因子分别进行冗余分析(见表8、图4). 从排序结果(见图4)来看，玛瑙河干流丰、枯水期各采样点在排序图上的分布情况差异较大，说明大型底栖动物分布在时间和空间上受环境因子影响显著.

图4 玛瑙河干流大型底栖动物生物量与环境因子RDA排序结果Fig.4 RDA ordination diagram of distribution of macrobenthos and environmental factors in the main stream of Manao River

表8 玛瑙河干流大型底栖动物分布与环境因子的冗余分析结果Table 8 RDA analysis results of the distribution of macrobenthos and environmental factors in the main stream of Manao River

枯水期上游Q1点位大型底栖动物群落结构与水温呈正相关，Q2点位群落结构与流速呈显著负相关；中游Q6点位群落结构与PO43—浓度呈显著正相关；下游Q9点位位于排序轴左侧且位置靠近中部，群落结构受水温、电导率、TN浓度和PO43—浓度共同作用的影响，Q10点位位于排序轴右侧，群落结构与流速呈负相关，其余各点位与环境因子的相关性不显著.从物种分布与环境因子的相关性来看，真瓣鳃目生物量与流速呈显著正相关，而基眼目生物量与DO浓度、CODMn和浊度均呈显著负相关. 蚌目生物量与TN浓度、电导率和PO43—浓度均呈正相关，中腹足目生物量与水温呈正相关，十足目和蜻蜓目生物量与各环境因子相关性均不显著.

丰水期各点位与环境因子的显著性整体较枯水期更高. 上游Q1点位群落结构与电导率呈正相关，Q3点位群落结构与DO浓度呈正相关，Q4点位群落结构与PO43—浓度呈正相关，Q2点位位于排序轴中心，大型底栖动物群落结构同时受各环境因子影响显著；中游Q5点位群落结构与CODMn呈显著正相关，Q6、Q7点位群落结构与各环境因子的相关性均不显著；下游Q8点位群落结构与浊度呈显著负相关，Q10点位群落结构与CODMn呈极显著正相关，同时与浊度呈显著正相关. 从物种分布与环境因子的相关性来看，十足目和基眼目生物量与电导率呈正相关，同时与CODMn呈显著负相关；端足目生物量与浊度呈显著负相关；半翅目生物量与DO浓度呈显著负相关，同时与PO43—浓度、电导率均呈正相关；蜻蜓目生物量与浊度呈显著正相关；浮游目生物量与流速、水温均呈极显著负相关；鞘翅目生物量与TN浓度呈极显著正相关、与DO浓度呈正相关，同时与PO43—浓度呈极显著负相关；中腹足目生物量与TN、DO浓度均呈显著正相关，同时与PO43—浓度呈显著负相关；真瓣鳃目生物量与CODMn呈显著正相关；蚌目生物量与各环境因子的相关性均不显著.

3.3 讨论

3.3.1 大型底栖动物物种组成及水生态评价

玛瑙河干流大型底栖动物群落时空分布差异显著，丰水期物种数量和丰富度较枯水期增加，说明玛瑙河干流群落结构在汛期更加复杂和稳定，这与我国黑河的研究结果[13]相符. 根据现场调查，丰水期玛瑙河干流的水量和生境复杂性较枯水期显著提高，而有研究[22-24]表明，水量和河流生境复杂性会显著影响大型底栖动物的空间分布，夏季充沛的水量有助于河流生态系统保持稳定. 2021年玛瑙河干流丰、枯水期采集到的大型底栖动物与2020年同期调查结果(4纲6目9科)相比，物种丰富度有明显上升，优势物种的种类数较2020年同期调查结果(3种优势种)明显增加，说明玛瑙河整体水质情况有所好转. 枯水期玛瑙河上游及中游鸦鹊岭镇附近水体污染程度较高，双壳纲密度占比升高，而大型底栖动物密度整体降低，可能是随支流汇入的农业面源污染及化工厂和污水处理厂排污在该处聚集，水体氮磷含量迅速上升，藻类大量繁殖，以藻类为食的真瓣鳃目占优势，而藻类生长挤占生态位使大型底栖动物的发展受到抑制[25]，总密度迅速下降.

丰水期甲壳纲占主要优势且广泛分布于除Q2点位外的各河段，而其中又以敏感物种秀丽白虾为主要优势物种，说明玛瑙河干流汛期水量充足，水体DO浓度较高，水生态整体健康稳定. 位于当阳市王店镇的Q2点位，枯水期仅捕捉到2种大型底栖动物，丰水期为5种，为各时期丰富度最低的点位，且腹足纲优势度远超于其他物种，说明该河段生态系统相对脆弱，稳定性较低. 有研究[26-28]表明，河流连通性会显著影响河岸湿地内水生动物群的丰度和生物多样性，拦水坝会阻碍河流沉积物循环，使其在上下游聚集.根据现场调查，Q2点位位于拦水坝下游排水口附近，流速缓慢，水深较深，河道底质以淤泥为主，河床基质稳定性差，水体污染程度较高，生境质量较差，不利于大型底栖动物的生存和繁殖. 这可能是因为堤坝下方水体中悬浮物浓度升高，影响大型底栖动物的浮游食物供应，生境异质性下降，而耐污能力强、对环境适应性相对较强的螺类在该河段占据主要优势.

根据FBI评价结果，玛瑙河干流水质在丰水期以很清洁和极清洁为主，枯水期以一般和轻度污染为主，主要是由于玛瑙河干流调蓄能力不强，丰、枯水期水量差异明显，枯水期部分河段存在水量不足的问题，导致污染物聚集，水体富营养化程度加剧. 两个时期水体污染的主要集中点位均位于玛瑙河干流上游和中游，根据点位附近环境基本信息的调查和评价结果，玛瑙干流上游和中游河床底质类型多以细砂和淤泥为主，枯水期生境种类相对单一，水流状况以快-浅或慢-浅为主，同时期水环境质量较下游更差，加之农业面源污染及水产养殖污染，且河道内建有多座拦水坝，导致河道连通性差，流量较小，上游至中游部分河段纳污能力稍显不足，故丰、枯水期水质生物评价结果均呈现下游整体优于上游.

上游的Q1、Q4点位和中游的Q6、Q7点位两个时期水质生物评价结果差异较大，丰水期水质等级明显提高，主要是由于丰水期水量增大对这些点位的作用程度更大，使河流纳污能力提高，污染物聚集程度明显下降，同时夏季植被覆盖率及多样性较冬季显著提高，生境质量得到改善，更适宜大型底栖动物中的较敏感类群生长繁殖. 下游Q9点位附近河段两个时期水质情况均有下降趋势，可能是由于该区域靠近玛瑙河支流与干流的交汇点，且地势平坦，流速较小，使得上游及支流汇入的污染物在此聚集. 丰水期整体水质评价结果与2021年8月宜昌市公布的玛瑙河流域水质监测结果基本一致，说明近年来玛瑙河干流沿岸生态治理和生态修复成效显著，且基于大型底栖动物的FBI评价法可用于玛瑙河干流的水质生物评价.

3.3.2 影响玛瑙河干流大型底栖动物群落结构的环境因子

根据物种分布与环境因子的相关性分析结果，水体理化因子中的浊度、TN浓度、电导率、浓度、流速、CODMn、水温、DO浓度均对玛瑙河大型底栖动物群落结构造成影响，但影响程度存在显著的时空差异.

CODMn是玛瑙河干流丰水期大型底栖动物群落结构的主要影响因子. CODMn可反映水体有机物含量，是河流污染评估和工业废水性质的研究的重要指标[37]，说明玛瑙河沿岸农业及化工排水对干流大型底栖动物群落结构产生了较大影响. 根据相关性分析结果，十足目和基眼目生物量与CODMn均呈显著负相关，真瓣鳃目生物量与CODMn呈显著正相关，说明这几类物种的生长繁殖受CODMn影响较大. 研究[38]表明，工农业废水污染会消耗大量水体中的DO，进而使大型底栖动物食物同化率下降，秀丽白虾等高需氧物种生物量降低. 此次调查捕捉到的十足目和基眼目均为耐污能力相对较低的物种，这些物种广泛分布于除Q2点位所处河段外的各河段内，而真瓣鳃目在丰水期大型底栖动物中占比最低，仅存在于Q5点位附近，说明玛瑙河丰水期沿岸农业及化工排水污染对干流大型底栖动物群落结构产生的总体影响程度有限.

昆虫纲的生物量受各类环境因子影响显著且影响方式各不相同，其中半翅目主要受DO浓度、浓度和电导率影响，蜻蜓目主要受浊度影响，浮游目主要受水深和流速影响较大，鞘翅目主要受TN、DO和浓度影响. 这说明夏季半翅目主要生活在浓度及电导率较高且DO浓度较低的环境中，蜻蜓目主要生活在浊度较高的水体中，这与该研究采集到的半翅目和蜻蜓目多为耐污种相吻合. 鞘翅目主要生活在TN和DO浓度高而浓度较低的环境中，浮游目主要生活在流速缓慢、水温较低的环境中，与浮游目多数移动能力较弱相符. 中腹足目生存环境与鞘翅目高度相似，但优势度较鞘翅目更大，分布范围也更广，其中Q2和Q3点位附近中腹足目密度最大，主要是由于该河段丰水期流速较大，水体DO浓度较高，而拦水坝使周边农业化肥污染在水库中聚集，水体TN浓度上升. 端足目采集到的样本数量极稀少，仅蜾蠃蜚科一种，且全部发现于枝江市安福寺镇附近. 有研究[39]指出，蜾蠃蜚科一般常见于近海河流湖泊或河流入海口处，不属于长江中游水域常见物种，故此处不做分析.