宝天曼国家级自然保护区种子植物物种多样性与区系分析

彭舜磊，李满园，宋莹，梁亚珍，宋子燕，任德娴，凌超杰，李双双，刘聪

（许昌学院 城市与环境学院，河南 许昌 461000）

植物多样性不仅为人类的衣食住行和健康提供资源，而且还对自然界生态系统的稳定性和多样性发挥着重要作用，是社会经济发展的基础[1]。植物区系是一个地区所有植物的总和。植物区系分析对于了解植物所处的地理环境、气候条件以及与其他地区植物的关系具有重要意义[1-2]。

宝天曼国家级自然保护区（以下简称宝天曼自然保护区）位于秦岭东段、伏牛山南坡，横跨河南省内乡县和南召县，古老的地质、独特的地形和气候孕育了丰富的生物资源，为世界生物圈多样性保护区，植被具有漫长而复杂的演化历史。1996 年，史作民等对内乡县宝天曼自然保护区种子植物区系进行了研究[3]；2004 年，魏明和尚富德对南召县宝天曼自然保护区173 科878 属2 696 种野生维管束植物的区系进行了初步研究[4]。2016年，叶永忠等在宝天曼自然保护区科学考察的基础上，分析了宝天曼自然保护区152 科830 属2 286 种种子植物区系[5]。前人的研究为宝天曼自然保护区生物多样性和植物资源保护做出了突出贡献。但对包括内乡县和南召县整个宝天曼自然保护区种子植物物种多样性、植物区系及其与我国热点地区的关系研究尚待进一步深入。为此，我们对河南省内乡县和南召县两个片区的宝天曼自然保护区的种子植物进行了详细调查，结合叶永忠教授和刘世荣研究员出版的《宝天曼国家级自然保护区科学考察集》植物名录[5]，共整理出宝天曼自然保护区野生种子植物163 科890 属2 730 种，更为详细地分析了宝天曼自然保护区种子植物物种多样性和地理区系，同时，将其与我国生物多样性热点地区的种子植物多样性和植物区系进行了比较，揭示该保护区植物区系与其他地区植物区系的关系，为宝天曼自然保护区植物资源和生物多样性保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

宝天曼自然保护区位于秦岭东段、伏牛山南坡的河南省南阳市境内（33°25′～ 33°33′ N，111°53′～ 112°17′ E），总面积为2.32×104hm2，海拔在600～ 1 863 m，处于北亚热带向暖温带过渡地区，属季风型大陆性气候，年平均气温为15.1℃，年降水量为855.6 mm。地貌以切割程度不同的中山为主，低山为辅，主要岩石是花岗岩、石灰岩和砂岩，区内土壤划分3 个土类：海拔1 300 m 以上为山地棕壤，海拔800～ 1 300 m 为山地黄棕壤，海拔800 m 以下为山地褐土。植被属暖温带落叶林向北亚热带常绿阔叶林过渡类型，是我国同纬度地区生物多样性较高的地区和原始植被保存最为完好的地区。优势树种有栓皮栎Quercus v ariabilis、锐齿槲栎Q.alienavar.acutiserrata、短柄枹栎Q.serratavar.brevipetiolata、油松Pinus tabuliformis、华山松P.armandii等[4-5]。

1.2 研究方法

1.2.1 植物调查及植物名录编制 2019 年4—10 月，对宝天曼国家级自然保护区的种子植物进行了野外调查，采取踏查、样线调查和样方调查相结合的方式进行。通过走访自然保护区的技术人员和当地群众，根据森林小班分布图、卫星图和地形图等，在踏查的基础上确定调查样线，确保样线具有代表性。在每条样线上选择代表性植物群落进行样方调查，每个乔木样方大小为20 m× 20 m，记录样方的海拔、经纬度、坡度、坡向等生境因子，调查样方内的乔木种类并进行每木检尺，确定种名、调查胸径、树高、冠幅和林龄等。在乔木样方中沿对角线布设3 个5 m×5 m 的灌木样方，调查灌木种名、多度、高度、盖度等。在乔木样方四角及对角线交点处布设5 个1 m×1 m 的草本样方，调查草本植物的种名、多度、高度、盖度等。共计调查20 条样线、190 个乔木样方。野外调查过程中对不能确定种名的植物，采集标本并拍照，参考《中国植物志》《河南植物志》等进行鉴定，并依据恩格勒系统进行分类。同时，参考《宝天曼国家自然保护区科学考察集》的植物名录[5]，剔除重复的种子植物，编写宝天曼自然保护区种子植物名录。

1.2.2 种子植物地理区系分析 按照吴征镒等的“世界种子植物科的分布区类型”和“中国种子植物属的分布区类型”，确定宝天曼自然保护区种子植物科、属的分布区类型[1-2]。通过查阅文献，获得热点地区种子植物科、属、种数目及其种子植物区系分布类型数据[6-20,3-38]，计算宝天曼与热点地区植物区系的欧式距离[10-12]，然后利用Ward 最小方差聚类方法分析宝天曼自然保护区与我国热点地区植物区系的关系[12]。

2 结果与分析

2.1 种子植物区系组成分析

2.1.1 科、属、种统计 由表1 可知，宝天曼自然保护区共有种子植物163 科890 属2 730 种，分别占河南省种子植物科、属、种的95.9%、83.0%和72.3%，分别占秦岭种子植物科、属、种的98.8%、84.2%和71.1%。可见，宝天曼自然保护区植物物种多样性非常丰富，在河南省和秦岭占有重要地位。

表1 宝天曼自然保护区种子植物科、属、种数量统计Table 1 Families,genera and species of seed plant in Baotianman National Nature Reserve

2.1.2 科大小的分析 宝天曼自然保护区种子植物科的组成如表2。含2～ 9 种的寡种科有76 科，占比最大，为46.6%，如瑞香科Thymelaeaceae（5 属/9 种，简写为5/9，下同）、猕猴桃科Actinidiaceae（2/9）、薯蓣科Dioscoreaceae（1/9）、鹿蹄草科Pyrolaceae（5/8）、防己科Menispermaceae（6/7）、胡桃科Juglandaceae（4/7）、杜鹃花科Ericaceae（2/7）、胡颓子科Elaeagnaceae（1/7）等；含10～ 30 种的中等科有42 科，占比为25.8%，如宝天曼自然保护区的常见树种所属的壳斗科Fagaceae（4/23）、松科Pinaceae（5/12）、槭树科Aceraceae（2/26）、山茱萸科Cornaceae（5/17）、樟科Lauraceae（6/27）、桦木科Betulaceae（6/29）、杨柳科Salicaceae（2/30）、漆树科Anacardiaceae（4/12）等；再次是含1 种的单种科有24 科，占比为14.7%，单种科有一些国家级和省级濒危保护的植物，如红豆杉科Taxaceae、连香树科Cercidiphyllaceae、领春木科Eupteleaceae、杜仲科Eucommiaceae 等；含31～ 50种的大科科数最少，有9 科，占比为5.5%，如虎耳草科Saxifragaceae（13/46）、石竹科Caryophyllaceae（19/44）、忍冬科Caprifoliaceae（7/44）、十字花科Brassicaceae（22/38）、葡萄科Vitaceae（6/37）、蝶形花科Papilionaceae（19/36）、木犀科Oleaceae（9/34）等。

表2 宝天曼自然保护区种子植物的科组成统计Table 2 Family composition of seed plant in the Reserve

2.1.3 属大小的分析 由表3 可知，宝天曼自然保护区种子植物含20 种以上的特大属有8 属，占比仅为0.9%，含1 种的单种属占比最大，为47.5%，其次为含2～ 5 种的寡种属，占比较大，为36.2%。

表3 宝天曼自然保护区种子植物属的组成Table 3 Genus composition of seed plant in the Reserve

由表4 可知，宝天曼自然保护区中含11 种及以上种的优势属共有39 属，其中，乔木优势属有槭属、柳属、栎属、鹅耳枥属、梾木属等；灌木优势属为悬钩子属、蔷薇属、卫矛属、胡枝子属、忍冬属、荚迷属、茶藨子属、山胡椒属等；藤本优势属有鹅绒藤属、拔葜属；草本优势属有蓼属、薹草属、蒿属、铁线莲属、风毛菊属、委陵菜属、堇菜属、葱属、灯心草属、景天属、珍珠菜属、眼子菜属、野豌豆属、沙参属、乌头属等。

表4 宝天曼自然保护区种子植物优势属组成Table 4 Dominant genera of seed plant in the Reserve

2.2 属的地理成分分析

宝天曼自然保护区种子植物890 属可划分为15 个分布类型和22 个变型（表5、表6）。其中，热带分布（2～ 7）有245 属，温带分布（8～ 14）有523 属，R/T 值为0.47，说明宝天曼自然保护区种子植物区系复杂，具有过渡性质，温带性质较强。

表5 宝天曼自然保护区种子植物属的区系分布Table 6 The areal-types of genera of seed plant in the Reserve

世界分布有86 属516 种，其中大部分为草本植物，比如薹草属、堇菜属、珍珠菜属、繁缕属Stellaria、毛茛属Ranunculus、银莲花属Anemone；灌木有鼠李属、悬钩子属等，藤本有铁线莲属、拉拉藤属Galium等。

热带分布有245 属593 种，占非世界分布属的30.5%，其中，泛热带分布有115 属，占非世界分布总属数的14.3%，乔木属包括柿属Diospyros、乌桕属Sapium、朴属Celtis、野茉莉属Styrax等，灌木属包括山矾属Symplocos、卫矛属、山胡椒属、木姜子属Litsea、冬青属Ilex、牡荆属Vitex、枣属Ziziphus等；藤本包括菝葜属、南蛇藤属Celastrus、薯蓣属Dioscorea、榕属Ficus、何首乌属Fallopia等；草本包括凤仙花属Impatiens、牛膝属Achyranthes、打碗花属Calystegia、菟丝子属Cuscuta、曼陀罗属Datura、鸭跖草属Commelina、冷水花属Pilea等。

温带分布有7 个类型14 个变型，共有523 属，占非世界分布属的65.0%，说明宝天曼植物温带性质较为明显，其中北温带分布属的种数最多，为158 属757 种，大多数为宝天曼自然保护区的优势植物，比如乔木属有栎属、青冈属Fagus、桦木属Betula、鹅耳枥属、槭属、椴树属Tilia、山茱萸属Cornus、梾木属、松属、云杉属Picea、冷杉属Abies、红豆杉属Taxus、榆属Ulmus、山楂属Crataegus、花楸属Sorbus等；灌木属有胡颓子属Elaeagnus、黄栌属Cotinus、栒子属、蔷薇属、绣线菊属、忍冬属、荚蒾属、山梅花属Philadelphus、茶藨子属、杜鹃属Rhododendron等；草本属有虎耳草属Saxifraga、鹿蹄草属Pyrola、乌头属、蒿属、耧斗菜属Aquilegia、升麻属Cimicifuga、白头翁属Pulsatilla、芍药属Paeonia、报春花属Primula、龙牙草属Agrimonia、委陵菜属、铃兰属Convallaria、黄精属Polygonatum、绶草属Spiranthes、天南星属Arisaema等。

中国特有分布为36 属39 种，占非世界分布总属数的4.5%，其中以珍稀濒危植物较多。银杏属Ginkgo和青钱柳属Cyclocarya是中国特有活化石；金钱槭属Dipteronia为第三纪孑遗；牛鼻栓属Fortunearia和山白树属Sinowilsonia在北美第三纪地层中有接近的化石，均为古老的孑遗属，具有非常古老的起源。36 个属中有14 个乔木属：银杏属、青钱柳属、金钱槭属、牛逼栓属、山白树属、水杉属Metasequoia、银鹊树属Tapiscia、香果树属Emmenopterys、青檀属Pteroceltis、杜仲属Eucommia、山拐枣属Poliothyrsis、喜树属Camptotheca、枳属Poncirus、杉木属Cunninghamia，3 个灌木属：通脱木属Tetrapanax、虎榛属Ostryopsis、猬实属Kolkwitzia，2个藤本属：藤山柳属Clematoclethra和大血藤属Sargentodoxa和其余19 个草本属。

2.3 与我国热点地区植物区系的关系

2.3.1 种子植物物种丰富度比较 由表6 可知，在科级水平上，裸子植物在卧龙和十万大山分布的科最多，分别有8 个，其次是大巴山、古田山、广东南岭和尖峰岭，分别有7 个，宝天曼自然保护区有6 个科，与神农架、大别山、武陵山和西双版纳相同；武陵山的被子植物科数最多，为195 科，其次是十万大山（181 科），然后依次为广东南岭（174 科）、西双版纳（166 科）、尖峰岭（159 科）。宝天曼自然保护区的被子植物有157 科，与神农架的156 科接近。宝天曼自然保护区种子植物在科级和属级水平上均低于武陵山（201 科1 005 属）、广东南岭（181 科1 005 属）和西双版纳（172 科913 属），但高于其他多数生物多样性热点地区。在种级水平上，宝天曼自然保护区的物种丰富度为2 730 种，位于16 个热点地区前列，与大巴山的物种丰富度（2 780 种）相近，低于武陵山和广东南岭保护区。

2.3.2 与我国热点地区植物区系的关系 种子植物属区系的Ward 聚类可把宝天曼自然保护区及我国26 个生物多样性热点地区的种子植物分为3 类（图1）。

图1 宝天曼自然保护区种子植物区系与我国其他热点地区植物区系关系聚类Figure 1 Cluster for floristic relationship of seed plant in Baotianman Nature Reserve and other reserves in China

Ⅰ类（亚热带植物区系）：大别山、黄山、庐山、古田山、大巴山、横断山脉、高黎贡山；Ⅱ类（过渡植物区系）：宝天曼、火地塘、玉龙雪山、太白山、小秦岭、泰山、嵩山、牛背梁、西藏色季拉山；Ⅲ类（温带植物区系）：长白山、子午岭、六盘山、太行山、东灵山、太岳山、祁连山、贺兰山。宝天曼自然保护区植物区系介于温带和亚热带之间，属于过渡性质，与长白山、太行山、黄土高原植物区系的关系比与Ⅰ类密切。从宝天曼自然保护区所在的Ⅱ类内部看，位于秦岭东段的宝天曼自然保护区除与秦岭中段的火地塘、太白山和秦岭西段的小陇山植物区系非常相似，与同在伏牛山区的尧山、小秦岭、嵩山植物区系相似，还与远在滇西北的玉龙雪山和藏东南的色季拉山植物区系很相似。

3 结论与讨论

宝天曼自然保护区共有种子植物163 科890 属2 730 种，分别占河南省种子植物科、属、种数量的95.9%、83%和72.3%，占秦岭种子植物科、属、种数量的98.8%、84.2%和71.1%，是我国16 个生物多样性热点地区物种多样性较为丰富的地区。该区域裸子植物除没有南洋杉科Araucariaceae 和罗汉松科Podocarpaceae 的植物外，我国裸子植物其他科均有包含。被子植物中较为古老的木兰科、五味子科 Schisandraceae、金缕梅科Hamamelidaceae、连香树科、桦木科、壳斗科、榆树科、胡桃科、杨柳科在宝天曼均有分布，而且这些物种是宝天曼自然保护区的建群种或优势种。

宝天曼自然保护区种子植物地理区系复杂，包含了15 个分布类型和18 个变型，其中热带分布共245 属593种，占非世界分布属的30.5%，温带分布523 属1 582 种，占非世界分布属的65.0%，具有温带向亚热带过渡的性质。一些温带分布的植物如水曲柳Fraxinus mandschurica、油松、秦岭冷杉Abies chensiensis、千金榆Carpinus cordata在此成为自然分布的南缘，而分布到华中和西南的天目木姜子Litsea auriculata、润楠Machilus nanmu、香果树Emmenopterys henryi、紫茎Stewartia sinensis、银鹊树Tapiscia sinensis在此成为自然分布的最北界。聚类分析也表明，宝天曼自然保护区的植物区系与秦岭东段、中段和西段的植物区系非常相似，与东北的温带植物、西北的暖温带植物区系的关联大于与亚热带植被的关联，呈现南北交会、东西兼容的特点。

宝天曼是秦岭东段伏牛山脉向东南延伸海拔最高的山体，形成一个天然屏障，既阻挡了西北寒流侵袭，又截留南面亚热带的湿润气候，气候具有明显过渡性质，成为许多珍稀濒危植物的避难所。