杉木人工林珍贵化改造对林分生长量与物种多样性的影响

焦洁洁，盛卫星，苏光浪，徐永宏，吴初平，王志高，姚良锦，朱锦茹，江波，李领寰

（1.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2.建德市林业局，浙江 杭州 311600；3.庆元县实验林场，浙江 丽水 323800；4.建德市寿昌林场，浙江 杭州 311600；5.国家林业和草原局 华东调查规划设计院，浙江 杭州 310019）

杉木Cunninghamia l anceolata因其木材用途广、产量高，在我国亚热带地区被广泛种植。杉木林是浙江省主要的人工林类型之一，其面积和蓄积量占全省森林的21.43%和28.76%[1]。然而，大部分杉木人工林以纯林的形式培育，导致地力衰退，生产力降低，生物多样性下降，碳氮固持能力减弱，严重影响生态系统的稳定性[2-6]。近年来，森林近自然经营、森林质量精准提升等经营实践表明，杉阔混交造林可以大大提高杉木林的生态服务功能[7-8]，杉木人工林林下补植阔叶树种可增加物种多样性，改善林下环境对更新幼苗具有保护作用，有利于促进林下幼苗、幼树的生长，同时有助于改良林地土壤，提高林分生物量。

珍贵树种主要指珍贵用材树种，其木材密度高、硬度大、纹理美观且具有较高的经济价值，同时也是国家宝贵的自然资源[9]。目前，已有相关学者对杉木林下种植珍贵树种开展了研究，如刘雨晖[10]对细叶青冈Cyclobalanopsis gr acili与杉木混交林生物量与林下植物多样性研究表明，混交造林可以提高杉木与阔叶树林分的净生产力；田晓等[11]通过不同混交比例的楠木Phoebezhennan-杉木混交林净生产力和碳储量的时空分析，表明混交造林可以提高乔木碳储量，同时可以降低土壤退化趋势。但大部分研究主要集中在单一树种与杉木的混交造林成果上，针对不同树种或不同配置模式的研究较少，而杉木林内如何科学合理地配置树种，对有效提高森林经营成效具有重要意义。因此，本文通过研究分析杉木人工林珍贵化改造中5 种不同配置模式下的杉木和珍贵树种生长状况及物种多样性，旨在为杉木人工林珍贵化改造及林下树种优选提供理论指导。

1 研究区概况

研究区位于建德市林业总场，地理坐标为118°54′ E，29°47′ N，属于中亚热带季风气候区，四季分明，温暖湿润，雨量充沛，年均气温为16.9℃，年均降水量为1 504 mm，平均相对湿度为82%，土壤类型以红壤为主。该区域植被类型多样，层次明显，因人类活动频繁，原生植被较少；从20 世纪70 年代开始，建德市大力开展营建杉木用材林基地，至2018 年全市有杉木林基地逾4.67 万hm2。自2016 年起，开始大面积实施森林近自然经营，开展杉木林下不同类型珍贵树种造林，以此促进杉木人工林向珍贵硬阔叶林演替[12-13]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2016 年3 月，在杉木中龄林（21～ 23 年生）下补植不同珍贵树种，杉木保留密度为900 株·hm-2，珍贵树种补植密度同样为900 株·hm-2，珍贵树种均为2 年生优质容器苗，造林当年抚育2 次，第2、第3 年各抚育1次。2021 年10 月，以选择海拔、坡度、坡位等立地条件相似为原则，选取杉木-红豆树Ormosia hos iei（A）、杉木-浙江楠Phoebe chekiangensis（B）、杉木-楠木（C）、杉木-南方红豆杉Taxus wallichianavar.mairei-浙江楠-天竺桂Cinnamomum japonicum（D）、杉木-樟C.camphora-浙江楠-紫楠Ph.sheareri（E）5 种配置模式的杉木林设置固定样地，每种类型各设3 次重复，每个样地面积为30 m×30 m，同时选取未补植杉木纯林为对照（CK）样地，各林分特征见表1。将所有样地分割为5 m×5 m 的乔木层样方进行调查，记录样方内所有树种位置（坐标）、胸径、冠幅、树高及干形质量等因子。在各样地内按梅花形设置5 个2 m×2 m 的小样方，记录小样方内全部灌木和草本的种类、盖度、株数及平均高度。干形质量分为通直完满、轻度弯曲（树干有1～ 2 个不显著弯曲）、分叉或重度弯曲（二分叉树干、多分枝或存在两个以上显著的弯曲）三种类型。

表1 各样地林分特征Table 1 Stand characteristics of sample plots

2.2 数据分析

利用调查数据，分析不同树种的生长状态（平均胸径、树高、冠幅、高径比、干形质量）以及林下植被丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 生态优势度指数和Pielou 均匀度指数等方面的差异，利用SPSS 20.0进行单因素方差分析，采用Duncan 多重比较法比较差异，显著性水平设为α=0.05。

2.2.1 树种生长状况 计算各树种平均胸径、树高、冠幅、高径比以及干形质量占比情况。

2.2.2 林下植被重要值 因为样地均为杉木纯林补植珍贵树种，乔木层基本为杉木及补植树种，所以对乔木层树种重要值不做分析。针对灌木层、草本层重要值的计算公式如下：

2.2.3 林下物种多样性α多样性可以反映群落中物种丰富和个体在各物种中分布的均匀程度，本研究采用丰富度指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou 指数进行林下植被多样性测度[14-15]。由于不同种类植物的个体所占据的空间具有较大差异，为避免个体数作为多样性指数的测度指标可能引起的误差，本文采用重要值作为测度指标[16]。

群落丰富度指数（S）：

物种多样性指数Shannon-wiener（H′）：

生态优势度指数Simpson（D）：

均匀度指数Pielou（J）：

式中，Pi=Ni/N，N表示林地样方中植物重要值的总和；Ni表示样方中第i种植物的重要值；Pi表示重要值比例（相对重要值）。

3 结果与分析

3.1 不同配置模式对杉木生长的影响

由表2 可知，珍贵化改造样地的杉木各生长指标均优于纯林样地杉木的生长指标，在5 种改造模式中，模式D中杉木的胸径、树高和冠幅生长量均值均为最大，分别为12.6 cm、1.5 m、0.6 m，模式D 和模式C 中杉木的冠幅生长量最大且水平相近，均为0.6 m，模式A 中杉木的胸径生长量最小为8.19 cm，模式E 中杉木的树高生长量最小为1.1 m。各模式间胸径、树高生长量均表现显著差异（P<0.05），冠幅生长量则表现无显著差异。

表2 不同改造样地中杉木的生长状况Table 2 Growth of C.lanceolata in different sample plots

3.2 不同配置模式对珍贵树种生长的影响

杉木林下不同珍贵树种胸径生长量、树高生长量、冠幅生长量及高径比见表3。

表3 不同改造样地中各珍贵树种生长状况Table 3 Growth of rate tree species in sample plots

不同配置模式之间，模式C、模式E 中珍贵树种的平均胸径生长量表现最大，分别为4.57 cm、3.79 cm，高于其他树种62%～ 69%，模式A 中红豆树的胸径生长量最小为1.42 cm。树高生长方面，模式C、模式E 中珍贵树种的树高生长量表现最大，分别为5.69 m、3.82 m，高于其他树种31%～ 54%，模式B 生长量最小。冠幅生长方面，模式C、模式E 中珍贵树种的平均冠幅生长量表现最大，分别为2.14 m、2.08 m，高于其他树种69%～ 70%，模式A 中红豆树的冠幅生长量最低，为0.65 m。高径比方面，模式A 中红豆树的高径比表现最高，为1.72，是其他树种的1.5～ 2.0 倍。

不同树种之间，楠木、樟、天竺桂的胸径和树高生长量最大，分别为4.57 cm、5.58 cm、3.81 cm 和5.69 m、5.39 m、4.65 m，红豆树的胸径生长量最小，为1.42 cm，南方红豆杉和浙江楠的树高生长量最低，分别为2.26 m、2.67 m；樟的冠幅生长量最大，为2.30 m，其次是楠木和紫楠，分别为2.14 m、2.03 m。浙江楠在与不同树种配置模式下，胸径、冠幅生长量的差异不明显（P＞0.05）。

从林木干形质量看（见图1），各树种干形质量完满程度表现为南方红豆杉 ＞ 天竺桂 ＞ 浙江楠 ＞ 楠木 ＞紫楠 >樟 ＞ 红豆树，其中，南方红豆杉干形通直完满的株数达100%，其次是天竺桂，干形通直完满的株数达90%以上，浙江楠较优（通直完满和轻度弯曲），干形通直完满的株数达94%，红豆树几乎没有干形通直完满的植株。

图1 各珍贵树种干形质量株数占比Figure 1 Proportion of different stem forms of rare tree species

3.3 林下物种多样性

3.3.1 林下植被物种组成 科属分类采用分子系统学最新系统，从林下物种调查可得（表4、表5），不同树种配置模式下的林下灌木和草本物种组成存在一定的差异，以模式D 混交林下植被最多，共计30 科36 属45 种，其次是模式E 混交林下植被，共计30 科40 属44 种，杉木纯林林下植被最少，共计11 科12 属12 种。同时，发现多树种混交的样地内杉木幼树的树种重要值占比较单树种的更高，分别高出9.19%～ 17.26%。

表4 杉木林珍贵化改造样地灌木层物种重要值Table 4 Importance value of shrub layer species in sample plots

表5 杉木林珍贵化改造样地草本层物种重要值Table 5 Important value of herbaceous layer species in sample plots

3.3.2 林下物种多样性 由表6 可知，灌木层各多样性指数在不同配置模式之间存在一定的差异，但在同一个群落类型中表现出相似的趋势，这与物种组成的结果一致。模式E 在物种丰富度、Shannon-Wiener 指数、Simpson指数、Pielou 指数4 个指数上表现均为最大，其次为模式D，模式C 最低。各混交模式中林下物种的多样性指标均高于CK 样地。

表6 杉木林珍贵化改造样地林下物种多样性Table 6 Understory species diversity in sample plots

草本层各多样性指数在不同配置模式之间也存在一定的差异，模式D 的物种丰富度最大，模式A 的Shannon-Winner 指数、Simpson 指数最大，模式B 的Pielou 指数最大，CK 样地各指数均为最小。

综合灌草多样性指标，不同树种配置模式在物种丰富度指数、Shannon-Winner 指数、Pielou 指数、Simpson指数上均表现为D ＞ E ＞ A ＞ B ＞ C ＞ CK。

4 结论与讨论

本研究中，在各改造样地杉木的胸径、树高、冠幅生长量均高于纯林样地杉木的，虽未设置珍贵树种纯林对照样地，但已有研究表明杉木林阔叶化改造不仅可以促进杉木生长，也可提高阔叶树的生长量[17-18]，如邹圭碧[18]等对26 年生杉木-红锥Castanopsis hystrix混交林生长量的研究表明，结合间伐、抚育等措施，不仅使下层杉木的平均树高和胸径较丰产标准提高了3.33%和4.67%，红锥的平均树高和胸径较丰产标准也提高了16.90%和10.36%。模式C、E 中珍贵树种的胸径、树高、冠幅生长均为最优，这是因为樟、楠木、天竺桂等作为深根性阔叶树，与浅根性针叶树种杉木混交造林，两种根系相互促进，根系发达，从而改善土壤结构，提升肥力，促进林木生长[19]，这郑双全[20]的研究结果一致。浙江楠在不同树种配置模式下胸径、树高生长量差异不显著，表现水平为中庸状态，这是由于浙江楠具有与杉木、木荷、紫楠等相似的生态位，可以合理资源共享，建立建群优势种群[21]，同时，有研究表明，浙江楠与杉木混交可以解决杉木根系在氮沉降下受磷限制的问题，改善杉木纯林地力衰退，因此可以选择浙江楠与杉木或者其他树种林进行大面积的混交造林[22]。

林木干形是衡量林木质量的重要标准，干形质量的好坏直接影响林木的出材率以及生产效益[23-24]，南方红豆杉、天竺桂、浙江楠树干通直完满或轻度弯曲的林木株数占比明显高于其他树种，因此，可选择杉木林下补植南方红豆杉、天竺桂、浙江楠等以培育优质珍贵用材。红豆树树高生长量明显优于其他树种，但是树干分叉严重，分叉或重度弯曲的林木占80%以上，这与骆文坚、张煌城等的研究结果相似[25-26]，可定期开展人工整枝，有利于培育优良无节材。

林下物种多样性分析结果表明，多树种样地的物种多样性均高于纯林样地的物种多样性，且多树种配置模式的物种多样性指标均高于单树种配置模式的，这是因为树种类型多样，冠层结构更丰富，林地更新潜力就会大大提高[27]，混交林同时具备了阔叶林和针叶林的林分特征，增加了生境的异质性，为更多林下物种的生长创造了条件[6]。另外，从今后发展看，南方红豆杉、樟、红豆树等果实颜色鲜艳且具有较高的淀粉含量，更容易吸引鸟类及啮齿类动物的取食，从而携带其他物种的种子[28]，增加林内物种多样性。

综上所述，在开展杉木林珍贵化改造时可根据不同林分区位和造林要求选择不同树种和配置模式，如注重快速提高林分生产力可选择樟、天竺桂、楠木等生长较快的珍贵树种，注重林下植被和地力恢复可选择浙江楠等多树种配置模式，如注重培养优质干材可选择南方红豆杉、浙江樟、浙江楠等干形优良的树种。同时，可通过定期间伐、抚育、整枝等调控措施，促进林木生长，提高经营效果。另外，不同立地条件、光照、密度等因素也会对树种生长产生影响，后期应开展不同环境影响下的研究。