亚热带河口区对虾养殖池塘浮游植物初级生产力变化*

洪 妍，杨 平,3，仝 川,3，赵光辉，李 玲，唐 晨，张 彦,3，谭莹莹，阮蔓菁

(1：湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室，福州 350007) (2：福建师范大学地理科学学院，福州 350007) (3：福建师范大学亚热带湿地研究中心，福州 350007)

水产品作为全球人类食物蛋白质的第三大来源，在未来全球粮食安全中发挥日益重要的作用[1]. 但由于当前全球海洋渔业捕捞趋于稳定，人类对水产品日益增长的需求更多地通过水产养殖来满足[2-3]. 据FAO统计，近20年以来，全球水产养殖年增长速率约为5.8%，其在总渔业生产中的贡献率由2000年的25.7%提高到2018年的46.0%[1]. 在全球水产养殖中，围垦养殖是亚太地区发展中国家的一种重要水产品生产方式[4]. 中国是世界上最大的水产养殖生产国，其滨海围垦养殖塘面积已从1984年的2612 km2增加到2016年的13075 km2[5]. 然而，这些养殖塘系统结构相对简单、自适应能力较差，养殖过程中人工投入的大量营养物质被有限利用，加上养殖动物自身排放的排泄物，可使大量有机物残留在养殖池塘内，易造成水体富营养化和水质恶化，引起病原体滋生，降低水产品产量和质量，影响渔业可持续发展[6-8]. 有关滨海养殖塘水环境质量评价及优化调控的研究日益受到关注.

初级生产力是浮游植物等初级生产者在单位面积水域与单位时间内生产有机物质的量，作为养殖塘生态系统食物链的基础环节[9]，常被用来反映养殖塘物质循环和能量流动速度及评价池塘营养状态[10]和预测水域水产品生产力[11]. 因此，系统研究养殖塘生态系统的初级生产力，掌握其时空变化特征及其影响因素，对评价养殖塘水环境质量和指导渔业可持续生产具有重要价值[9, 12]，同时对了解养殖塘系统生态功能特征具有十分重要的意义. 在过去数十年中，尽管国内外已开展系列关于养殖系统水体初级生产力特征及其影响因素的相关研究[9,12-16]，但对于滨海海水养殖方式下陆基水产养殖塘的研究鲜见报道. 此外，国内的相关研究工作在地域上主要集中于北方地区，对于南方地区高密度、半集约化及集约化养殖方式下的养殖塘水体初级生产力变化特征关注较少. 积极开展不同地域、不同养殖对象及不同养殖模式下的养殖系统初级生产力研究，既是为完善我国水产养殖技术和渔业发展规划提供基础资料，也是为深入开展养殖塘生态系统碳、氮等生源要素物质循环及其生态效应研究提供理论知识[14].

福建省是全国滨海水产养殖的主要区域之一，其半集约化及集约化等方式下的虾塘养殖面积居全国第四位[17]. 但是，目前十分缺乏福建省沿海地区养虾塘水体初级生产力研究方面的基础数据. 鉴于此，本文通过对福建省闽江河口鳝鱼滩湿地3个陆基海水养虾塘水体在养殖期间的初级生产力进行了逐月测定和分析研究，旨在揭示同种管理方式下养虾塘间的水体初级生产力差异性、时间变化特征及其主要影响因素，以期为当地养殖生产过程中水环境调控和促进养殖业可持续发展提供基础数据和参考资料.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

鳝鱼滩湿地(26°0′36″～26°3′42″N,119°34′12″～119°40′40″E)地处福建省闽江河口区南端(图1)，其面积约为3120 hm2. 该湿地所在区域属于中亚热带与南亚热带海洋性季风气候的过渡地带，年平均气温和降水量分别为19.7℃和1346 mm，气候温暖湿润[18]. 鳝鱼滩湿地外围主要由沙滩和泥滩组成，其潮汐特征表现为正规半日潮. 土著种芦苇(Phragmitesaustralis)、短叶茳芏(Cyperusmalaccensis)及入侵种互花米草(Spartinaalterniflora)为区域内优势湿地植物[19]. 2012年基于治理外来入侵种互花米草及构建候鸟栖息地的目的，鳝鱼滩中部的中高潮滩区段一些潮汐沼泽湿地被围垦为陆基水产养殖塘[20]. 该区域养殖塘于每年5-11月主要开展水产养虾活动，其余时间池塘主要进行排水晒塘管理[21]. 养殖期间，池塘内的水体主要源自于河口潮水和大气降水.

1.2 采样点的设置与采样时间

随机选取研究区域内3个养殖塘(分别标记为PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ)(图1)作为本研究实验样地. 所选取的养殖塘基本信息见表1[17]. 于2018年5-10月的整个养殖期内，每月对选取的养殖塘进行2～3次样品采集与测试工作. 为方便采样并减少人为干扰的影响，在每个养殖塘内搭建一座栈桥(长×宽=10 m×1.0 m)，沿着从池塘岸边到中央方向进行采样. 于每个池塘搭建的栈桥上布设5 个采样点. 鉴于养殖塘养殖期间平均水深仅有1.5 m，本研究选取表层(距水面以下10～20 cm深度)和底层(距池塘底部10～20 cm)作为每个样点水样采集与测定的深度. 根据虾的体重、投饵量的变化，并参考Páez-Osuna等[22]和Yang等[23]的研究报道，3个养虾塘的养殖期可细分为养殖初期(5月-6月中下旬)、中期(6月下旬-9月上旬)和后期(9月中旬-养殖结束)3个阶段.

图1 研究区域位置与采样池塘Fig.1 Location of study area and the sampling ponds in the Minjiang River estuary

表1 研究区域采样养殖塘基本信息*

1.3 水样采集与水质理化指标的测定

与水样采集同步，利用便携式仪器原位测定每个采样点不同水深的水温、盐度、pH和溶解氧(DO)指标. 水温和溶解氧使用YSI550A水质监测仪(YSI, USA)测定，盐度和pH值分别采用HI98121便携式pH计(IQ Scientific Instruments, Italy)和便携式盐度计(Eutech Instruments SALT6+, USA)测定.

1.4 基于黑白瓶法的初级生产力测定

用采水器采集每个采样点表层和底层池塘水样，由瓶底开始缓慢注入到2个透明瓶(白瓶, 125 mL)和2个不透明瓶(黑瓶, 125 mL). 随后，将装满水样的黑瓶和白瓶分别悬挂于对应水深深度的池塘中，原位培养24 h后取出. 通过测定初始时刻和培养24 h后的黑、白瓶中DO浓度，并根据冯世敏等[27]和Diana等[28]文献报道中的方法计算水样中浮游植物总初级生产力(gross primary productivity,GPP)、呼吸消耗量(respiration,RP)及净初级生产力(net primary productivity,NPP)，其具体计算公式如下：

GPP=DOL-DOD

(1)

RP=DOI-DOD

(2)

NPP=DOL-DOI

(3)

式中，DOL为原位培养结束后白瓶溶解氧量(mg/L)，DOD为原位培养结束后黑瓶溶解氧量(mg/L)，DOI为培养初始时刻瓶中的溶解氧量(mg/L)；GPP、RP及NPP的单位均为mg O2/(L·d).

养殖塘水柱GPP、RP及NPP，可根据各水层浮游植物GPP、RP及NPP的大小，采用算术平均值累计法计算获得. 以水柱GPP为例，其计算公式为[28,29]：

(4)

式中，GPPi和Di分别为为第i层的总初级生产力和第i层的深度，n为取样层数(1≤i≤n-1)；水柱GPP的单位均为mg O2/(L·d).

表2 研究期间水体基本理化性质、营养盐及 叶绿素a浓度均值在池塘间的变化*

1.5 数据统计分析

图绘制和数据分析分别采用OriginPro 8.5软件(OriginLab Corporation, Northampton, MA, 美国)和SPSS 17.0统计软件(SPSS Inc., 美国)完成. 对符合正态分布的数据，当其通过方差齐性检验(P>0.05)时，则采用LSD法(least significant difference test)检验不同养殖塘间的GPP、RP、NPP、GPP/RP及环境变量的差异性；若其不能通过方差齐性检验(P<0.05)时，则采用Tamhane’s T2进行差异显著性检验. 采用Two-way ANOVA法检验采样池塘、采样时间及其交互作用对养殖塘水体浮游植物GPP、RP、NPP及GPP/RP系数的影响. 采用SPSS 17.0中的Pearson相关分析法检验养殖塘水体浮游植物GPP、RP、NPP与环境变量间的关系. 以P<0.05作为显著相关，P<0.01作为极显著相关；文中误差线均为标准误.

2 结果

2.1 养殖塘水体主要理化性质变化特征

2.2 养殖塘水体浮游植物初级生产力变化特征

养殖期间，PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ浮游植物水柱日总初级生产力GPP变化范围分别为916.35～7368.83、649.19～9498.67和619.99～7296.25 mg O2/(m2·d)，其时间变化趋势基本一致，均呈现出养殖后期>养殖中期>养殖初期的特征(图2). 研究期间PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ浮游植物GPP的均值分别为(3792.35±546.38)、(5172.14±884.65)和(4194.15±602.40) mg O2/(m2·d)(表3)，呈现出Pond Ⅱ>Pond Ⅲ>PondⅠ的特征. 差异性分析结果显示，采样池塘、时间及其交互作用对养殖塘浮游植物水柱日GPP均具有显著影响(P<0.001；表4).

图2 养殖期间闽江河口养殖塘水体总初级生产力的时间变化特征Fig.2 Temporal variation of the gross primary productivity (GPP) in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

表3 养殖塘水体浮游植物GPP、RP、NPP及GPP/RP系数变化特征*

表4 采样池塘、时间及其交互作用对养殖塘水体浮游植物GPP、RP、NPP及GPP/RP系数的影响

呼吸消耗量RP在3个养殖塘水体间的时间变化特征亦基本一致(图3)，均呈现出养殖中期>养殖初期>养殖后期的特征. 养殖期间，养殖塘水柱日RP在PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ变化范围分别为1003.16～5816.20、1186.25～6601.40和1186.25～7063.33 mg O2/(m2·d)，均值分别为(3406.41±409.12)、(3901.50±491.61)和(3514.70±511.83) mg O2/(m2·d)，呈现出PondⅡ>PondⅢ>PondⅠ的特征，但差异性不显著(P>0.05；表3).

图3 养殖期间闽江河口养殖塘水体呼吸消耗量的时间变化特征Fig.3 Temporal variation of the respiration (RP) in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

养殖塘浮游植物水柱日净初级生产力NPP随养殖时间推移呈现出由负值到正值的变化特征(图4). 养殖期间，养殖塘水柱日NPP在PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ变化范围分别为-3807.70～3874.00、-4179.50～6362.96和-3142.10～4793.75 mg O2/(m2·d)，均值分别为(385.94±55.58)、(1270.64±803.43)和(679.46±587.36) mg O2/(m2·d)，呈现出PondⅡ>PondⅢ>PondⅠ的特征(P>0.05；表3). 差异性分析结果显示，采样池塘、时间及其交互作用对养殖塘浮游植物水柱日NPP均具有显著影响(P<0.001；表4).

图4 养殖期间闽江河口养殖塘水体净初级生产力时间变化特征Fig.4 Temporal variation of the net primary productivity (NPP) in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

2.3 养殖塘水体的GPP/RP系数变化特征

养殖期间，PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ浮游植物水柱GPP/RP系数变化范围分别为0.34～4.32、0.23～5.67 和0.23～6.26(图5). 在时间变化上，3个池塘GPP/RP系数均呈现出养殖后期>养殖中期>养殖初期的特征(表3)，且在养殖初期GPP/RP系数小于1，但在养殖中后期均大于1. 在池塘间的变化上，养殖塘水柱GPP/RP系数在PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ的均值分别为1.36±0.29、1.64±0.41和1.65±0.44，呈现出PondⅢ>PondⅡ>PondⅠ的特征(表3). 差异性分析结果显示，采样池塘及时间对养殖塘浮游植物水柱GPP/RP系数具有显著影响(P<0.05；表4)，但两者交互作用的影响不显著(P>0.05；表4).

图5 养殖期间闽江河口养殖塘水体总初级生产力/呼吸消耗量(GPP/RP)的时间变化特征Fig.5 Temporal variation of the GPP/RP in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

2.4 水体初级生产力、GPP/RP系数与环境因子间的相关关系

表5 养殖期间养殖塘水体浮游植物GPP、RP及NPP与环境变量的相关性矩阵

表6 养殖塘水体浮游植物GPP、RP及NPP与环境因子的多元逐步回归方程

3 讨论

3.1 养殖塘水体浮游植物初级生产力的变化特征

研究发现，不同养殖对象和不同养殖模式对养殖塘水体浮游植物初级生产力具有显著影响[15,16,30-32]. 但同种养殖模式及养殖对象下的不同养殖塘间的水体浮游植物初级生产力变化特征的研究鲜见报道. 本文通过对闽江河口区单养模式下的3个养虾塘进行研究，发现养殖期间池塘间的水体浮游植物GPP和NPP存在显著差异(P<0.001；表4)，呈现出PondⅡ>PondⅢ>PondⅠ的特征(表3). 此外，本研究发现，3个养虾塘水体浮游植物GPP和NPP具有显著时间变化特征，均呈现出随养殖时间推移显著增加的特征(图2，4). 姜森颢等[13]在对刺参养殖池塘研究时，也发现池塘间GPP和NPP存在差异性的现象. 这些研究结果初步表明，开展大尺度养殖系统初级生产力评估及其相关模型参数构建时，有必要考虑池塘间水体初级生产力的变化特征.

3.2 养殖塘水体浮游植物的GPP/RP系数变化特征

总初级生产力与生物呼吸耗氧量的比值(GPP/RP系数)称为浮游植物群落代谢率，是反映水体环境生产力结构的重要指标. 整个养殖期间，PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ的GPP/RP系数均值分别为1.36±0.29、1.64±0.41和1.65±0.44，均高于天然水体GPP/RP系数(接近1)[41]. GPP/RP系数在3个池塘间无显著差异(P>0.05；表3，4)，但其随养殖期推移具有显著的时间变化特征(P<0.05；图5，表4). 具体而言，3个池塘水体养殖期间的GPP/RP系数变化范围介于0.23～6.26之间，其中GPP/RP系数在养殖初期(5-7月)小于1，而在养殖中后期大于1. 通常，GPP/RP系数>1表明水体以自养过程为主导[40,42]，养殖水体分解能力较弱、物质循环速率低且初级生产力未被充分利用[16]；GPP/RP系数<1表明水体以异养生产过程为主[40,42]，水中有机物分解过程占优势可能会导致水体溶氧状况恶化[10,13]. 基于以上分析，闽江河口区养殖塘水体生产力随养殖时间推移呈现出由异养生产过程为主转变为由自养生产过程为主.

3.3 养殖塘初级生产力与虾产量间的关系

浮游植物作为初级生产者，是浮游动物觅食过程中所摄取的重要饵料来源，对水产品或渔业生产具有重要意义. 马志强等[43]基于对辽东湾北部海区的调查数据，发现水体浮游植物初级生产力分布具有明显的区域特征，且与渔业资源关系密切. 本研究中，3个池塘的虾产量表现为PondⅡ (9500 kg) >PondⅢ (8000 kg)>PondⅠ (7000 kg)，与水体GPP、NPP在池塘间的变化特征基本一致(表3). 相关分析结果显示，3个池塘的虾产量分别与水体GPP(图6a)、NPP(图6b)呈现显著正相关关系(P<0.01). 这些结果初步表明，较高初级生产力是支撑养殖塘具有较高虾产量的重要条件. 因此，今后有必要在不同河口区开展相关研究工作，进一步精确量化养殖塘虾产量与浮游植物生产力间的关系，为提高养殖塘系统稳定性及其生产量提供理论依据和参考.

图6 养殖塘对虾产量与水体GPP及NPP的相关关系Fig.6 Relationships between harvested shrimp yield and GPP and NPP at mariculture ponds

表7 不同养殖塘水体浮游植物初级生产力的比较

“-”表示无数据.

3.4 不同养殖系统初级生产力研究的比较

本研究中养虾塘浮游植物GPP均值为4.38 g O2/(m2·h)，低于我国绝大多数海水和淡水环境下的养殖系统浮游植物GPP[10,13,16,44-48](表7)，也低于赵文等[49]对盐碱池塘浮游植物GPP的研究结果. 基于表7列出的数据，海水和淡水环境下的养殖系统水体浮游植物GPP均值分别为4.12和7.98 g O2/(m2·h)，呈现出前者小于后者的特征. 从该结果来看，本研究中与海水环境下的养殖系统浮游植物GPP均值较接近，但明显低于淡水环境下的养殖系统浮游植物GPP均值. 与国外高产淡水池塘(GPP为10～20 g O2/(m2·h))相比[50]，本研究中的虾塘水体浮游植物GPP亦明显偏低.

研究期间，闽江口养虾塘GPP/RP系数均值为1.55，略高于我国其它淡水环境下的养殖系统[9,45-46]和海水环境下的对虾养殖塘[30,44]浮游植物GPP/RP系数，但明显低于海水环境下的刺参养殖池塘GPP/RP系数[13,16]. 相比天然水体GPP/RP系数(接近1)，无论是淡水还是海水环境下的养殖系统GPP/RP系数通常都偏高，表明养殖生态系统稳定性较差，进而对其生产量具有负面影响. 因此，如何充分利用养殖系统中的初级生产力，使其更迅速地进入下一营养级，进而被养殖动物所利用，以提高养殖系统稳定性及其生产量是今后值得深入开展的研究[13].

4 结论

研究期间，闽江河口区水产养虾塘水体浮游植物初级生产力在池塘间存在显著差异，并且具有显著的时间变化特征，呈现出随养殖阶段推移而增加的趋势.GPP/RP系数显示，闽江河口区养殖塘水体生产力由养殖初期的异养生产过程为主转变为养殖中后期的自养生产过程为主. 多元逐步回归分析显示，养殖塘间水体初级生产力的差异性及其时间变化特征主要受N营养盐和Chl.a浓度的影响. 这些研究结果初步表明，开展大尺度滨海水产养殖塘初级生产力评估及其相关模型参数构建时，需考虑池塘间水体初级生产力的时间变化特征.

致谢：感谢福建师范大学亚地理科学学院赵光辉、李玲和张逸飞等同学在野外样品采集中给予的帮助.