减量施氮对套作玉米大豆叶片持绿、光合特性和系统产量的影响

2022-05-17李易玲彭西红陈平杜青任俊波杨雪丽雷鹿雍太文杨文钰

中国农业科学 2022年9期

李易玲，彭西红，陈平，杜青，任俊波，杨雪丽，雷鹿，雍太文，杨文钰

李易玲1，彭西红1，陈平1，杜青1，任俊波1，杨雪丽1，雷鹿2，雍太文1，杨文钰1

1四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心，成都 611130；2仁寿气象局，四川眉山 620500

【】探究不同种植模式和施氮水平下玉米大豆的叶片持绿、光合和系统产量特性。通过田间定位试验研究种植方式(玉米单作(MM)、大豆单作(SS)、玉米套作(IM)、大豆套作(IS))和施氮水平(不施氮(NN)、减量施氮(RN：180 kgN·hm-2)、常量施氮(CN：240 kg N·hm-2))对玉米大豆叶片持绿、光合特性以及其干物质积累和系统产量的影响。玉米产量随施氮量增加而增加，大豆产量随施氮增加先增后降；RN下，IM的籽粒干物质积累量最大，玉米大豆套作系统的总产量最高，系统生产力指数（SPI）最大。套作下各作物的叶片持绿期更长，光合特性指标均较单作稳定，且在籽粒形成期优于单作；各施氮水平下，套作处理的绿叶百分比均显著高于单作，IM的最大绿叶衰减速率出现天数比MM的分别晚7 d、5 d和1 d；IS的则比SS的分别晚7 d、0 d和11 d。相比单作，套作可以显著降低各施氮水平下玉米叶片的平均衰减速率，延长最大衰减速率出现天数，降低绿叶衰减程度。各作物的光合速率表现为套作高于单作，减量施氮高于常量施氮。玉米R2期，IM的叶片光化学淬灭系数（Qp）比MM的高12.78%，非光化学淬灭系数（NPQ）则低21.30%；NPQ随施氮水平的增加而降低，RN比NN降低了17.11%。套作SPAD值波动幅度弱于单作，且呈稳定上升趋势；玉米R2期，IM比MM高34.52%，大豆R2和R6期，IS分别比SS高10.39%、29.48%；RN的SPAD值最高，玉米R2期，IMRN处理比IMNN处理高17.46%，MMRN处理比MMNN处理高35.02%；大豆R6期，ISRN处理比ISNN和ISCN处理分别高7.71%、6.67%，SSRN处理比SSCN处理高10.03%。减量施氮下，玉米大豆套作显著延长了叶片的持绿期；花后叶片的光合速率、PSⅡ光合机构功能、叶绿素都保持在较高的水平且比单作稳定，籽粒干物质积累增强，充分发挥了玉米的生产潜力并增加了大豆产量，使得套作系统总产量显著提高。

玉米-大豆套作；减量施氮；系统产量；干物质积累；叶片持绿；光合作用

0 引言

【研究意义】玉米是我国种植面积最大的粮食作物，具有高产潜力，但我国玉米平均单产却不足6 000 kg·hm-2，只有高产纪录的30%[1]。大豆营养价值高，但单产低，我国大豆产量只能满足需求的13%[2]，叶片早衰导致叶绿素降解、光合速率下降、生物量减少，是影响产量的重要原因之一[3–6]。李荣发等[7]研究发现玉米密植群体花后下部叶片变黄凋落，且伴随着根系衰老，氮素吸收减弱，最终影响整株绿叶面积、花后干物质积累量和籽粒产量。黄叶增多尤其在籽粒形成期将降低光合作用，阻碍碳水化合物的产生和运输。有效延长玉米灌浆和大豆结荚时期的叶片持绿期有利于延长光合时间和光合面积，提升玉米和大豆的总产量。【前人研究进展】玉米-大豆带状套作复合种植是中国西南地区通过维持玉米产量来提高大豆产量的一种高效的栽培模式[8]，禾本科和豆科的种间互补性有利于提高资源的利用效率。氮肥是作物生长的重要限制因子，适宜的施氮方式可以节肥增产，提高氮肥利用率[8–10]。Feng等[11]研究发现，玉米套种大豆可以显著延缓玉米叶片衰老，提高玉米绿叶数（36%）、叶片绿度（17%）和叶片氮含量（13%）、大豆产量（147%）。前人研究表明适当减氮可显著提高氮肥利用率，并维持产量[12]。大豆是一种可以利用根瘤菌固氮的作物，生物固氮量占总体需氮量的50%[13]，这就决定了大豆栽培并非需要投入大量氮肥。刘小明[14]研究发现玉米套种大豆可以提高氮素的利用率，同时降低氮肥残留率、损失率以及氨挥发率。雍太文等[15]研究发现减量施氮提高了套作玉米和大豆的N、P、K总吸收率，土地当量比高达2.28。董茜等[16]发现玉米大豆减量一体化施肥促进了植株地上部的干物质积累，提高了灌浆速率、单株粒数和单粒重。【本研究切入点】前人多集中在单一作物和种植模式上的叶片持绿性研究，对种植模式和施氮量双重影响下叶片的持绿性及其系统产量的影响却鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究旨在评价不同种植模式和施氮水平对玉米和大豆叶片持绿、光合作用和产量的影响，叶片持绿与套作玉米大豆系统产量的联系；建议适宜的种植模式和施肥方式，以提高系统总产。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点和材料

2019—2020年在四川省现代粮食产业（仁寿）示范基地（30°07′N、104°18′E）开展大田定位试验（始于2012年），仁寿试验地属亚热带季风湿润气候，年均气温17.4℃，年均降雨1 009.4 mm，年均日照1 196.6 h，无霜期312 d。2019年4—10月降雨总量和日平均温度分别为1 132 mm、22.5℃，最大降雨量集中在7月。2020年4—10月降雨总量和日平均温度分别为894.1 mm、23.1℃，气候较干旱，其4—7月的降雨量比2019年减少214 mm，8月出现最大降雨量（图1）。

供试玉米品种为紧凑型品种“登海605”，由山东登海种业股份有限公司提供；大豆品种为耐荫型品种“南豆12”，由四川省南充市农业科学研究所提供。

图1 试验地2019—2020年的日降雨量和日平均温度

1.2 试验设计

采用二因素裂区设计，主区为种植模式，分别为玉米单作（MM）、玉米套作（IM）、大豆套作（IS）、大豆单作（SS）；副区为施氮水平，分别为不施氮（NN：0 kg N·hm-2）、减量施氮（RN：180 kg N·hm-2，根据当地玉米施氮量确定）和常量施氮（CN：240 kg N·hm-2，根据当地玉米与大豆总施氮量确定）[15]，共9个处理，每个处理连续种3带，带长6 m，带宽2 m，小区面积36 m2，重复3次。玉米//大豆套作、玉米单作和大豆单作均采用宽窄行种植，宽行160 cm，窄行40 cm。套作玉米宽行160 cm，窄行40 cm，在玉米大喇叭口期（V11）将两行大豆播种于玉米宽行内，套作大豆行距40 cm，玉米与大豆间距60 cm，穴距均为17 cm；玉米穴留1株，密度5.85万株/hm2，大豆穴留2株，密度11.7万株/hm2；玉米、大豆单作与套作的种植密度相同，大豆单作穴留2株，玉米单作穴留1株，穴距均为34 cm。玉米、大豆施用的氮肥是46.2%的中颗粒尿素，P2O5为12%的过磷酸钙，K2O为60%的氯化钾。玉米氮肥分底肥和V11期的追肥，大豆氮肥一次性作底肥施用，玉米与大豆的施氮比例为3﹕1。玉米、大豆单作按株间沟施方式施肥，玉米//大豆套作按玉米、大豆一体化施肥方式，即玉米底肥统一施氮72 kg·hm-2，玉米V11期追肥与大豆氮磷钾肥混合施用，在玉米、大豆之间，距玉米25 cm处开沟施肥[8,15-16]。单、套作玉米、大豆的磷钾肥随底肥施用，玉米P2O5105 kg·hm-2、K2O 112.5 kg·hm-2，大豆P2O563 kg·hm-2、K2O52.5 kg·hm-2。2019年，玉米4月6日播种，7月31日收获；大豆6月7日播种，11月3日收获。2020年，玉米4月1日播种，7月29日收获；大豆6月5日播种，11月3日收获。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 叶片持绿特性 2020年，分别于玉米抽雄期（VT）后的第0、7、14、21、28、35、42天和大豆五叶期（V5）后的第0、15、30、45、60、75、90天在每个小区选择长势一致的5株植株调查取样，收集所有叶片并拍照，用Image Pro Plus 6.0获取总叶面积、黄叶面积参数。单株绿叶百分比=单株绿叶面积/单株总叶面积。以玉米抽雄（VT）和大豆五叶期（V5）后的天数（t）为自变量，每次测得的单株绿叶百分比为因变量（Y），参考吕国峰[17]的计算方法，用Logistic方程Y =A/(1+e(B(t-C)))对绿叶变化过程进行模拟，式中，A、B、C为参数。

1.3.2 光合速率 2020年，于玉米的抽雄期（VT）和灌浆期（R2），大豆的五叶期（V5）、盛花期（R2）和盛粒期（R6），在晴朗的上午9：00—12：00，用 Li-6400光合仪测定玉米穗位叶和大豆倒三叶的净光合速率。设定光合有效辐射恒定为1 000 mol·m-2·s-1，CO2浓度为400 μmol·mol-1。取连续5株的平均值计算。

1.3.3 叶绿素荧光参数 2020年，利用德国WALZ MINI-PAM-II超便携式调制叶绿素荧光仪，设定光强为800 μmoL·m-2·s-1。于玉米的抽雄期（VT）和灌浆期（R2），大豆的五叶期（V5）、盛花期（R2）和盛粒期（R6），测定玉米穗位叶和大豆倒三叶的荧光参数，分别是PSII最大光化学量子效率（v/m）、实际光化学效率（v’/m’）、光化学淬灭系数（Qp）、非光化学淬灭系数（NPQ）[18]。每个处理取连续5株的平均值计算。

1.3.4 叶片SPAD值 2020年，于玉米的抽雄期（VT）和灌浆期（R2），大豆的五叶期（V5）、盛花期（R2）和盛粒期（R6），用日产SPAD-502叶绿素快速测定仪选取玉米的穗位叶和大豆的倒三叶，测定叶片的中部及周围均匀分布的6个点的 SPAD值，取平均值为该株叶片的SPAD值，连续5株的平均值为该小区的SPAD值。

1.3.5 干物质积累量 2020年，于玉米的抽雄期（VT）和灌浆期（R2），大豆的五叶期（V5）、盛花期（R2）和盛粒期（R6），选取每个小区长势一致的植株5株，除去植株地下部分，把叶片、茎秆、果实分别装袋，105℃下杀青 30 min 后以 80℃烘干至恒重，最后进行干物质称重。

1.3.6 产量 2019与2020年在玉米、大豆的收获期，从各小区取2行共12 m2测产。

套作系统生产力指数（）[19-20]：

式中，S和S分别为单作玉米和大豆的平均产量，Y和Y分别为套作玉米和大豆的平均产量。

套作系统产量贡献率[21]：

式中，S表示套作玉米或套作大豆的平均产量，S+S代表套作玉米和大豆的平均总产量之和。

1.4 数据处理和分析

使用 Microsoft Excel 2010和 SPSS 26.0 中进行数据整理和统计分析, 采用 LSD法（＜0.05）检验显著性，采用Origin 2021作图。

2 结果

2.1 玉米大豆叶片持绿特性

2.1.1 叶片持绿曲线如图2所示，采用Logistic曲线模拟玉米和大豆的叶片持绿动态变化。所有曲线的决定系数2均高于0.972，并达到极显著水平，表明Logistic曲线可客观拟合叶片持绿的规律。各作物套作处理的绿叶百分比均高于单作，IM、IS和SS的绿叶百分比均表现为RN高于NN和CN。

2.1.2 绿叶衰减参数如表1所示，各个施氮水平下，套作的绿叶最大衰减速率出现天数显著晚于单作，绿叶衰减程度显著低于单作。IM的绿叶最大衰减速率出现天数分别比MM晚7 d、5 d、1 d；IS则比SS分别晚7 d、0 d、11 d。随施氮水平的增加，玉米和大豆的绿叶最大衰减速率呈降低趋势，以RN最低，IS下RN的绿叶平均衰减速率分别比NN和CN的低36.36%、18.18%。单作叶片的最大衰减速率随施氮水平降低，套作则先升高后降低。总之，相比单作，套作可以显著降低各施氮水平下玉米叶片的平均衰减速率，延长最大衰减速率出现天数，降低绿叶衰减程度。

2.2 玉米大豆叶片光合特性

2.2.1 玉米大豆叶片光合速率动态变化各作物的光合速率表现为套作高于单作（图3），减量施氮高于常量施氮。玉米R2期，NN和CN下，IM比MM分别高11.52%、10.5%；大豆R6期，RN和CN下，IS比SS分别高11.94%、26.47%。玉米VT期，IMRN处理比IMNN处理高13.53%；玉米R2期，MMRN处理比MMNN处理高13.71%；大豆R6期，ISRN处理比ISNN和ISCN处理分别高17.52%、11.85%，SSRN处理比SSNN和SSCN处理分别高12.84%、26.37%。

IM：套作玉米；MM：单作玉米；IS：套作大豆；SS：单作大豆。NN：不施氮；RN：减量施氮；CN：常量施氮。下同

表1 不同处理下绿叶衰减速率和程度差异

IM：套作玉米；MM：单作玉米；IS：套作大豆；SS：单作大豆。NN：不施氮；RN：减量施氮；CN：常量施氮。数据是平均值，小写字母表示同一时期同一种植模式下不同施氮水平之间差异达到0.05显著水平，小写字母后的*或**代表同一时期同一施氮水平下不同种植模式间差异的显著水平。*和**分别代表值达到0.05和0.01显著水平。ns表示值差异不显著。下同

IM: intercropping maize; MM: monoculture maize; IS: intercropping soybean; SS: monoculture soybean. NN: 0 N application; RN: reduced N application; CN: constant N application. The data is an average, and the small letters indicate that the significant level of the difference between different planting pattern under the same N application level in the same period. * or ** after the small letter represents the significant level of the difference between different plant pattern under the same N application level in the same period. ns means thatvalue has no significant difference. The same as below

表2 玉米和大豆各个时期的荧光参数

VT：抽雄期（玉米）；V5：五叶期（大豆）；R2：灌浆期（玉米）/盛花期（大豆）；R6：盛粒期（大豆）

VT: Tasseling stage (maize); V5: Five leaf stage (soybean); R2: Filling stage (maize)/flowering stage (soybean); R6: Seed filling stage (soybean)

VT：抽雄期（玉米）；V5：五叶期（大豆）；R2：灌浆期（玉米）/盛花期（大豆）；R6：盛粒期（大豆）。*，**和ns分别代表显著性差异（P＜0.05）、极显著性差异（P＜0.01）和无显著性差异（P＞0.05）。小写字母表示同一时期同一种植模式下不同施氮水平之间差异达到0.05显著水平。下同

2.2.2 玉米大豆叶片叶绿素荧光参数动态变化玉米VT期，IM叶片的Qp比MM低26.19%，而R2期则比MM高12.78%；玉米R2期，IM的NPQ比MM低21.30%；玉米R2期的v’/m’和NPQ比VT期分别升高了18.28%、32.15%，表明实际光化学效率和热耗散同时增加；玉米叶片NPQ随施氮水平的增加而降低，RN比NN降低17.11%。大豆的v’/m’随生育期推进呈现先增后减趋势，V5期，IS比SS低25%，R2和R6期，IS比SS分别高23.19、18.40%。减量施氮可提高IS的v’/m’并降低NPQ，V5、R2、R6期下ISRN处理的v’/m’比ISNN处理分别高29.41%、25%、26.32%，ISRN处理的NPQ则分别降低13.69%、19.45%、7.91%（表2）。

2.2.3 玉米大豆叶片SPAD动态变化套作SPAD值波动幅度弱于单作，且呈稳定上升趋势（图4）。玉米R2期，IM比MM高34.52%，大豆R2和R6期，IS分别比SS高10.39%、29.48%；施氮有利于提高各作物的SPAD值，以RN最高，玉米R2期，IMRN处理比IMNN处理高17.46%，MMRN处理比MMNN处理高35.02%；大豆R6期，ISRN处理比ISNN和ISCN处理分别高7.71%、6.67%，SSRN处理比SSCN处理高10.03%。

2.3 玉米大豆干物质积累和系统产量差异

2.3.1 不同模式和氮水平下玉米大豆干物质积累量差异玉米VT—R2期，IM籽粒净增量是MM的1.16倍，IM籽粒干物质开始积累的时间虽比MM晚，但在灌浆期增速加快（图5）；IM的籽粒干物质积累量随施氮水平先增后降，MM则随施氮水平逐渐增加，R2期，所有处理中以IMRN处理最高。NN和RN下，IM的籽粒干物质积累量比MM分别高18.52%、8.7%。大豆籽粒干物质积累量随施氮量增加而下降，其中ISCN处理比ISRN处理低23.15%，SSRN处理比SSNN处理低97.62%；RN和CN下，IS大豆籽粒干物质积累量比SS分别高89.66%、74.15%。

图4 玉米大豆各个时期的SPAD值

2.3.2 不同模式和氮水平下玉米大豆系统产量及其产量贡献率变化 2019与2020年，MM的产量比IM 高7.65%、24.13%；2019年，SS的产量比IS高4.14%，2020年则比IS低14.63%。减量施氮可增加玉米产量，2019年玉米RN的产量比NN高130.56%，2020年RN比NN高46.30%，而RN和CN的产量差异不显著。大豆产量随施氮水平增加呈先增后降趋势，2019年，大豆RN的产量分别比NN和CN高4.70%、23.38%。减量施氮显著提高了系统生产力指数，2019年，RN的SPI值比NN和CN分别高158.57%、11.20%；2020年，RN的SPI值比NN高37.33%，比CN低2.91%，但无显著性差异。玉米产量贡献率随施氮量增加而增加，大豆则相反，在保证玉米不减产而大豆增产的目标下，产量贡献率在RN下有交汇点，此时施氮较少，系统总产量最高（表3）。

3 讨论

3.1 减量施氮对玉米大豆套作模式下叶片持绿和光合特性的影响

叶片持绿能力可反映光合作用和叶片衰老情况[6]。本研究中，3个氮水平下套作的绿叶百分比均大于单作，套作曲线整体后移（图2）。套作叶片持绿更久，光合特性指标均较单作稳定，且在籽粒形成期优于单作。因此，玉米-大豆套作系统可延长叶片持绿期，进而延缓光合作用时间，这和前人的研究规律一致[11,22-24]。套作持绿是植株群体对光环境改变的一种有效适应。一方面，营养生长阶段的套作种内竞争较大，且套作大豆在共生期受玉米荫蔽影响，光合作用受限，生长较缓慢，但生长速率并未达到最大值，生殖生长阶段套作群体相对于单作的透光率增加，光照充裕[25-26]，因此叶片的光合性能开始恢复，光合速率、SPAD值稳步上升。另一方面，套作作物还可通过增大叶倾角、减小叶柄长度、适当增加株高、提高叶绿体基粒类囊体的分布密度和排列整齐度、提高RuBPCase、PEPCase 等光合酶活性的方式以增强光能截获和利用能力[27-29]，本研究中，生殖生长期的套作大豆叶片的光化学淬灭系数Qp和非光化学淬灭系数NPQ均显著高于单作，说明后期套作大豆PSⅡ反应中心开放程度加大，热耗散增加也保证了反应中心D1蛋白的及时修复以减弱光抑制。另外，有研究表明套作植株根系的亚精胺合成酶表达上升、几丁质酶表达下降，根系互作产生的化感效应增强了植株抗病抑菌能力，因此促进了叶片生长，间接延长了持绿期[30]。套作能增强植株的吸肥固氮能力[15,31-32]，可通过调节施氮量促进植株高效光合。本研究中，套作大豆叶片的光合速率、SPAD随施氮量的增加先增后减，与刘小明等[8]、叶君等[33]的研究一致。大豆叶片光合作用在减量施氮后存在边际递减，因此减量施氮下的叶片持绿能力和光合性能更优。玉米吸氮能力强，套种大豆后，不但能深入土壤汲取氮素，也可不断获得来自大豆固定的氮素，而被转移的氮素会促进大豆根瘤固氮[34]，因此适当减氮可以维持玉米大豆的正常光合作用和良好生长。

图5 玉米大豆不同部位的干物质积累量

3.2 减量施氮对套作玉米大豆的干物质积累和系统产量影响

作物的高产来自于功能叶持续较高的同化率和转化率[24,35-38]。本研究中套作玉米籽粒在灌浆期大量形成，以减量施氮下的籽粒干物质积累量最高（图5），这与前人研究结果一致[15]。套作玉米的籽粒形成时间比单作晚，但R2期籽粒干物质积累量可赶上单作，常量施氮对于套作玉米的籽粒干物质增加效果不明显，说明增加氮肥投入并不会促进玉米籽粒干物质积累。与单作相比，套作叶片可能获得了相对较多的光照[26]以提高叶绿素含量和光合酶活性，最终延长了叶片持绿期并保证较高水平的碳同化[39]。减量施氮减少了茎秆和叶片的干物质，促进光合产物运输到籽粒。作物吸收的氮素优先用于增加分枝和叶面积指数[33]，无效分枝和叶面积过大均会造成叶片相互重合遮荫，导致花后通风透光能力弱，中下层叶片光合速率大幅下降，同化物产生和转运受阻，套作配合减量施氮可有效控旺，并促进叶片的光合产出和分配。此外，套作籽粒干物质积累增多也可能与叶片后期较高的磷含量相关[39]，杨峰等[40]的研究表明套作大豆叶片磷含量比单作高38.56%。磷不足会影响ATP/ADP的生成，降低PGA激酶及Ru5P激酶的活性，且磷参与叶绿体的磷酸丙糖交换输出，当磷减少时，磷酸丙糖在叶绿体中合成淀粉储存而代替转为蔗糖输出，从而减少了籽粒干物质积累和产量形成。前人研究还发现套作大豆生殖生长期的地上部干物质产生加快与地下部分较高的根瘤生长活力密切相关[8,41]，表明持续的地下养分供应可促进叶片光合作用以充分积累干物质，为形成花荚和产量奠定基础。禾本科套种豆科有显著增产效果[42–44]，这主要体现在大豆产量的增加[8]。本研究中，与单作相比，玉米大豆套作减少了玉米但增加了大豆的产量，与刘小明[8]的研究一致。系统生产力指数（system productivity index，SPI）是Odo[20]提出的一种分析系统主导作物生产潜力的标准化指数，一个间/套作系统的生产力主要由主导作物和次级作物两部分组成。玉米相对大豆是竞争优势作物，其株型高大，在有限的资源空间之内，植株竞争和冲突较大[45]。在本研究系统中，主导作物是玉米。增加氮肥的投入一定程度可以增加玉米叶片叶面积指数和生物量，但势必会限制单叶对有限光能的截获量，主导作物的生产潜力也因此降低。而大豆种内竞争激烈程度弱于玉米，投入适量的氮肥后，套作大豆能有效增加后期单叶光能截获量、提高大豆群体光能利用率、减少叶片黄化凋落、延长光合面积和时间进而增加大豆产量。本研究中，减量施氮的系统生产力指数最大，与Chen[19]的研究一致。表明减量施氮显著提高了玉米的生产潜力，又同时增加了大豆的产出。刘小明等[8]研究发现减量施氮下玉米对大豆的种间竞争力（ACS）接近0，竞争比率（CRCS）接近1，这也可表明玉米大豆套作配合减量施氮可以有效促进两种作物对光、肥资源的利用，最大程度地减小竞争效应，增强互补效应，缩小玉米大豆对系统产量的贡献率差值，提高系统总产量，发挥土地最大生产力。

表3 玉米大豆产量、系统生产力指数及产量贡献率

4 结论

减量施氮下，玉米大豆套作显著延长了玉米和大豆叶片的持绿期，进而延长了光合时间。套作玉米和大豆花后的光合速率、PSⅡ光合机构功能、叶绿素都保持在较高的水平且比单作更加稳定，充分保证了叶片持续的光合生产力。同时，叶片光合产物产生和转移效率较高，促进干物质向籽粒积累，玉米和大豆产量贡献率协调性达到最高以致减肥增产的效果更好。

[1] 王永军, 杨今胜, 袁翠平, 柳京国, 李登海, 董树亭. 超高产夏玉米花粒期不同部位叶片衰老与抗氧化酶特性. 作物学报, 2013, 39(12): 2183-2191.

WANG Y J, YANG J S, YUAN C P, LIU J G, Li D H, DONG S T. Characteristics of senescence and antioxidant enzyme activities in leaves at different plant parts of summer maize with the super-high yielding potential after anthesis. Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(12): 2183-2191. (in Chinese)

[2] 王甜, 庞婷, 杜青, 陈平, 张晓娜, 周颖, 汪锦, 杨文钰, 雍太文. 田间配置对间作大豆光合特性、干物质积累及产量的影响. 华北农学报, 2020, 35(2): 107-116.

WANG T, PANG T, DU Q, CHEN P, ZHANG X N, ZHOU Y, WANG J, YANG W Y, YONG T W. Effects of different field collocation patterns on photosynthetic characteristics and dry matter accumulation and yield in intercropping soybean. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2020, 35(2): 107-116. (in Chinese)

[3] YANG L, GUO S, CHEN F J, YUAN L X, MI G H. Effects of pollination- prevention on leaf senescence and post-silking nitrogen accumulation and remobilization in maize hybrids released in the past four decades in China. Field Crops Research, 2017, 203: 106-113.

[4] ROBINSON W D, CARSON I, YING S, ELLIS K, PLAXTON W C. Eliminating the purple acid phosphatase AtPAP26 indelays leaf senescence and impairs phosphorus remobilization. New Phytologist, 2012, 196(4): 1024-1029.

[5] WOO H R, KIM H J, LIM P O, NAM H G. Leaf senescence: Systems and dynamics aspects. Annual review of plant biology, 2019: 70: 347-376.

[6] SUN C H, FAN S H, WANG X, LU J, ZHANG Z F, WU D M, SHAN Q, ZHENG Y L. Purple sweet potato color inhibits endothelial premature senescence by blocking the NLRP3 inflammasome. The Journal of Nutritional Biochemistry, 2015, 26(10): 1029-1040.

[7] 李荣发, 刘鹏, 杨清龙, 任昊, 董树亭, 张吉旺, 赵斌. 玉米密植群体下部叶片衰老对植株碳氮分配与产量形成的影响. 作物学报, 2018, 44(7): 1032-1042.

LI R F, LIU P, YANG Q L, REN H, DONG S T, ZHANG J W, ZHAO B. Effects of lower leaf senescence on carbon and nitrogen distribution and yield formation in maize (L.) with high planting density. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(7): 1032-1042. (in Chinese).

[8] 刘小明, 雍太文, 苏本营, 刘文钰, 周丽, 宋春, 杨峰, 王小春, 杨文钰. 减量施氮对玉米-大豆套作系统中作物产量的影响. 作物学报, 2014, 40(9): 1629-1638.

LIU X M, YONG T W, SU B Y, LIU W Y, ZHOU L, SONG C, YANG F, WANG X C, YANG W Y. Effect of reduced N application on crop yield in maize-soybean intercropping system. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(9): 1629-1638. (in Chinese)

[9] 邹晓锦, 张鑫, 安景文. 氮肥减量后移对玉米产量和氮素吸收利用及农田氮素平衡的影响. 中国土壤与肥料, 2011(6): 25-29.

ZOU X J, ZHANG X, AN J W. Effect of reducing and postponing of N application on yield, plant N uptake, utilization and N balance in maize. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2011(6): 25-29. (in Chinese)

[10] 黄亚萍. 化肥减量对玉米间作大豆模式光和特性和产量的影响[D].杨凌: 西北农林科技大学, 2015.

HUANG Y P. Studies on light characteristic and yield of maize and soybean intercropping mode under reduction of fertilizer. Yangling: Northwest A&F University, 2015. (in Chinese)

[11] FENG L Y, RAZA M A, SHI J Y, ANSAR M, TITRIKU J K, MERAJ T A, SHAH G A, AHMED Z, SALEEM A, LIU W G, WANG X C, YONG T W, YUAN S, FENG Y, YANG W Y. Delayed maize leaf senescence increases the land equivalent ratio of maize soybean relay intercropping system. European Journal of Agronomy, 2020, 118: 126092.

[12] 战秀梅, 李亭亭, 韩晓日, 邹殿博, 左仁辉, 叶冰. 不同施肥方式对春玉米产量、效益及氮素吸收和利用的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(4): 861-868.

ZHAN X M, LI T T, HAN X R, ZOU D B, ZUO R H, YE B. Effects of nitrogen fertilization methods on yield, profit and nitrogen absorption and utilization of spring maize. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(4): 861-868. (in Chinese)

[13] 李欣欣, 许锐能, 廖红. 大豆共生固氮在农业减肥增效中的贡献及应用潜力. 大豆科学, 2016, 35(4): 531-535.

LI X X, XU R N, LIAO H. Contributions of symbiotic nitrogen fixation in soybean to reducing fertilization while increasing efficiency in agriculture. Soybean Science, 2016, 35(4): 531-535. (in Chinese)

[14] 刘小明. 减量施氮下玉米—大豆套作系统的氮素高效利用机理研究[D]. 成都: 四川农业大学, 2015.

LIU X M. N utilization mechanism in reduced N and maize-soybean relay strip intercropping system[D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2015. (in Chinese)

[15] 雍太文, 刘小明, 刘文钰, 苏本营, 宋春, 杨峰, 王小春, 杨文钰. 减量施氮对玉米-大豆套作体系中作物产量及养分吸收利用的影响. 应用生态学报, 2014, 25(2): 474-482.

YONG T W, LIU X M, LIU W Y, SU B Y, SONG C, YANG F, WANG X C, YANG W Y. Effects of reduced N application rate on yield and nutrient uptake and utilization in maize soybean relay strip intercropping system. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(2): 474-482. (in Chinese)

[16] 董茜. 减量施氮对玉米—大豆带状套作系统干物质积累、转移及氮肥吸收利用特性的影响[D]. 成都: 四川农业大学, 2014.

DONG Q. Effect of reduced N application on dry matter accumulation and translocation and N utilization efficiency in maize-soybean relay strip intercropping system [D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2014. (in Chinese)

[17] 吕国锋, 范金平, 张伯桥, 高德荣, 王慧, 刘业宇, 吴素兰, 程凯, 王秀娥. 小麦旗叶衰老过程不同数学模型拟合比较及衰老特征分析. 作物学报, 2019, 45(1): 144-152.

LYU G F, FAN J P, ZHANG B Q, GAO D R, WANG H, LIU Y Y, WU S L, CHENG K, WANG X E. Comparison of different mathematical models describing flag leaf senescence process of wheat and characteristics of leaf senescence process. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(1): 144-152. (in Chinese).

[18] OXBOROUGH K. Imaging of chlorophyll a fluorescence: theoretical and practical aspects of an emerging technique for the monitoring of photosynthetic performance. Journal of Experimental Botany, 2004, 55(400): 1195-1205.

[19] CHEN P, DU Q, LIU X M, ZHOU L, HUSSAIN S, LEI L, SONG C, WANG X G, LIU W C, YANG F, SHU K, LIU J, DU J B, YANG W Y, YONG T W. Effects of reduced nitrogen inputs on crop yield and nitrogen use efficiency in a long-term maize-soybean relay strip intercropping system. PLoS ONE, 2017, 12(9): e0184503.

[20] ODO P E. Evaluation of short and tallvarieties in mixtures with cowpea in the Sudan savanna of Nigeria: land equivalent ratio, grain yield and system productivity index. Experimental Agriculture, 1991, 27(4): 435-441.

[21] 陈元凯, 冯铃洋, RAZA M A, 范元芳, 谌俊旭, 雍太文, 杨文钰, 杨峰. 四川地区玉米/大豆带状套作对大豆形态、叶绿素荧光特征及系统产量的影响. 中国生态农业学报(中英文), 2019, 27(6): 870-879.

CHEN Y K, FENG L Y, RAZA M A, FAN Y F, CHEN J X, YONG T W, YANG W Y, YANG F. Effect of maize/soybean relay strip intercropping system on soybean morphology, chlorophyll fluorescence, and yield in Sichuan area. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(6): 870-879. (in Chinese).

[22] 杨兰. 源库调控对玉米叶片衰老和氮素转移的影响及其生理机制[D]. 北京: 中国农业大学, 2016.

YANG L. Physiological mechanism of leaf senescence and nitrogen remobilization in maize (L.) as affected by source and sink manipulation[D]. Beijing: China Agricultural University, 2016. (in Chinese)

[23] 刘朝茂, 李成云. 玉米与大豆、马铃薯间作对玉米叶片衰老、产量及病害控制的影响. 江苏农业科学, 2017, 45(6): 75-78.

LIU C M, LI C Y. Effects of maize intercropping with soybean and potato on leaf senescence, yield and disease control of maize. Jiangsu Agricultural Sciences, 2017, 45(6): 75-78. (in Chinese)

[24] 刘朝茂, 李成云. 玉米与大豆间作对玉米叶片衰老的影响. 江苏农业学报, 2017, 33(2): 322-326.

LIU C M, LI C Y. Effects of maize/soybean intercropping on maize leaf senescence. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2017, 33(2): 322-326. (in Chinese)

[25] FENG L Y, RAZA M A, CHEN Y K, KHALID M H B, MERAJ T A, AHSAN F, FAN Y F, DU J B, WU X L, SONG C, LIU C Y, BAWA G, ZHANG Z W, YUAN S, YANG F, YANG W Y. Narrow-wide row planting pattern improves the light environment and seed yields of intercrop species in relay intercropping system. PLoS ONE, 2019, 14(2): e0212885.

[26] 陈国鹏, 王小春, 蒲甜, 曾红, 陈诚, 彭霄, 丁国辉, 王锐, 杨文钰. 玉米—大豆带状套作中田间小气候与群体产量的关系. 浙江农业学报, 2016, 28(11): 1812-1821.

CHEN G P, WANG X C, PU T, ZENG H, CHEN C, PENG X, DING G H, WANG R, YANG W Y. Relationship of field microclimate and population yield in maize-soybean relay strip intercropping system. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2016, 28(11): 1812-1821. (in Chinese)

[27] 任永福, 陈国鹏, 蒲甜, 陈诚, 曾瑾汐, 彭霄, 马艳玮, 杨文钰, 王小春. 玉米–大豆带状种植中套作高光效玉米窄行穂位叶光合特性对弱光胁迫的响应. 作物学报, 2019, 45(5): 728-739.

REN Y F, CHEN G P, PU T, CHEN C, ZENG J X, PENG X, MA Y W, YANG W Y, WANG X C. Responses of photosynthetic characteristics to low light stress in ear leaves of high photosyntheticefficiency maize at narrow row of maize-soybean strip intercropping system. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(5): 728-739. (in Chinese)

[28] 于晓波, 梁建秋, 何泽民, 廖俊华, 张明荣, 吴海英, 明充, 唐琼英, 李小清. 玉米-大豆带状套作对大豆叶片形态及光合特性的影响. 中国油料作物学报, 2016, 38(4): 452-459.

YU X B, LIANG J Q, HE Z M, LIAO J H, ZHANG M R, WU H Y, MING C, TANG Q Y, LI X Q. Response of leaf morphology and photosynthetic characteristics of soybean in maize-soybean relay strip intercropping system. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2016, 38(4): 452-459. (in Chinese)

[29] GAO Y, DUAN A W, QIU X Q, SUN J S, ZHANG J P, LIU H, WANG H Z. Distribution and use efficiency of photosynthetically active radiation in strip intercropping of maize and soybean. Agronomy Journal, 2010, 102(4): 1149-1157.

[30] LIU H M, GAO Y, GAO C Q, LIU S W, ZHANG J, CHEN G Q, ZHANG S J, WU F Z. Study of the physiological mechanism of delaying cucumber senescence by wheat intercropping pattern. Journal of Plant Physiology, 2019, 234/235: 154-166.

[31] 雍太文, 陈平, 刘小明, 周丽, 宋春, 王小春, 杨峰, 刘卫国, 杨文钰. 减量施氮对玉米-大豆套作系统土壤氮素氨化、硝化及固氮作用的影响. 作物学报, 2018, 44(10): 1485-1495.

YONG T W, CHEN P, LIU X M, ZHOU L, SONG C, WANG X C, YANG F, LIU W G, YANG W Y. Effects of reduced nitrogen on soil ammonification, nitrification, and nitrogen fixation in maize-soybean relay intercropping systems. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(10): 1485-1495. (in Chinese)

[32] 周丽, 付智丹, 杜青, 陈平, 杨文钰, 雍太文. 减量施氮对玉米/大豆套作系统中作物氮素吸收及土壤氨氧化与反硝化细菌多样性的影响. 中国农业科学, 2017, 50(6): 1076-1087.

ZHOU L, FU Z D, DU Q, CHEN P, YANG W Y, YONG T W. Effects of reduced N fertilization on crop N uptake, soil ammonia oxidation and denitrification bacteria diversity in maize/soybean relay strip intercropping system. Scientia Agricultura Sinica, 2017, 50(6): 1076-1087. (in Chinese)

[33] 叶君, 高聚林, 王志刚, 于晓芳, 孙继颖, 李丽君, 高英波, 王海燕, 贾宁, 高鑫, 崔超. 施氮量对超高产春玉米花粒期叶片光合特性及产量的影响. 玉米科学, 2011, 19(6): 74-77.

YE J, GAO J L, WANG Z G, YU X F, SUN J Y, LI L J, GAO Y B, WANG H Y, JIA N, GAO X, CUI C. Effects of nitrogen on leaf photosynthesis and grain yield of super high-yield spring maize during the flowering and milking stages. Journal of Maize Sciences, 2011, 19(6): 74-77. (in Chinese)

[34] NEUGSCHWANDTNER R W, KAUL H-P. Nitrogen uptake, use and utilization efficiency by oat-pea intercrops. Field Crops Research, 2015, 179: 113-119.

[35] 崔亮, 苏本营, 杨峰, 杨文钰. 不同玉米-大豆带状套作组合条件下光合有效辐射强度分布特征对大豆光合特性和产量的影响. 中国农业科学, 2014, 47(8): 1489-1501.

CUI L, SU B Y, YANG F, YANG W Y. Effects of photo-synthetically active radiation on photosynthetic characteristics and yield of soybean in different maize/soybean relay strip intercropping systems. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(8): 1489-1501. (in Chinese)

[36] 杨峰, 崔亮, 黄山, 刘卫国, 雍太文, 杨文钰. 不同株型玉米套作大豆生长环境动态及群体产量研究. 大豆科学, 2015, 34(3): 402-407.

YANG F, CUI L, HUANG S, LIU W G, YONG T W, YANG W Y. Soybean growth environment and group yield in soybean relay intercropped with different leaf type maize. Soybean Science, 2015, 34(3): 402-407. (in Chinese)

[37] 谢甫绨, 马兆惠, 张惠君, 敖雪, 王海英. 氮肥对不同品质基因型大豆光合生理和干物质积累的影响. 大豆科学, 2010, 29(2): 223-227.

XIE F T, MA Z H, ZHANG H J, AO X, WANG H Y. Effect of nitrogen fertilizer on photosynthetic physiology and dry matter accumulation of soybean with quality genotypes. Soybean Science, 2010, 29(2): 223-227. (in Chinese)

[38] 房彦飞, 徐文修, 符小文, 张永杰, 杜孝敬, 张娜, 安崇霄. 冬小麦施氮对复播大豆土壤微生物区系及产量的影响. 核农学报, 2020, 34(8): 1826-1833.

FANG Y F, XU W X, FU X W, ZHANG Y J, DU X J, ZHANG N, AN C X. Effect of nitrogen applied in winter wheat on soil microflora and yield of summer-sowing soybean. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(8): 1826-1833. (in Chinese)

[39] SINCLAIR T R, BENNETT J M, MUCHOW R C. Relative sensitivity of grain yield and biomass accumulation to drought in field-grown maize. Crop Science, 1990, 30(3): 690-693.

[40] 杨峰, 黄山, 崔亮, 王小春, 雍太文, 刘卫国, 杨文钰. 玉米/大豆套作下作物叶片氮、磷动态特征及其相关性分析. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(4): 781-789.

YANG F, HUANG S, CUI L, WANG X C, YONG T W, LIU W G, YANG W Y. Dynamic changes and correlations of P and N concentrations in crop leaves under relay intercropping system of maize and soybean. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2013, 19(4): 781-789. (in Chinese)

[41] 雍太文, 董茜, 刘小明, 刘文钰, 宋春, 杨峰, 王小春, 杨文钰. 施肥方式对玉米-大豆套作体系氮素吸收利用效率的影响. 中国油料作物学报, 2014, 36(1): 84-91.

YONG T W, DONG Q, LIU X M, LIU W Y, SONG C, YANG F, WANG X C, YANG W Y. Effect of N application methods on N uptake and utilization efficiency in maize-soybean relay strip intercropping system. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2014, 36(1): 84-91. (in Chinese)

[42] HAUGGAARD-NIELSEN H, AMBUS P, JENSEN E S. Interspecific competition, n use and interference with weeds in pea-barley intercropping. Field Crops Research, 2001, 70(2): 101-109.

[43] LI L, SUN J H, ZHANG F S, LI X L, YANG S C, RENGEL Z. Wheat/maize or wheat/soybean strip intercropping I. Yield advantage and interspecific interactions on nutrients. Field Crops Research, 2001, 71(2): 123-137.

[44] WILLEY R W, OSIRU D S O. Studies on mixtures of maize and beans () with particular reference to plant population. The Journal of Agricultural Science, 1972, 79(3): 517-529.

[45] YANG W T, LI Z X, WANG J W, WU P, ZHANG Y. Crop yield, nitrogen acquisition and sugarcane quality as affected by interspecific competition and nitrogen application. Field Crops Research, 2013, 146: 44-50.

Effects of Reducing Nitrogen Application on Leaf Stay-Green, Photosynthetic Characteristics and System Yield in Maize-Soybean Relay Strip Intercropping

LI YiLing1, PENG XiHong1, CHEN Ping1, DU Qing1, REN JunBo1, YANG XueLi1, LEI Lu2, YONG TaiWen1, YANG WenYu1

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130;2Renshou Meteorological Bureau, Meishan 620500, Sichuan

【】The aim of this study was to explore the characteristics of leaf green retention, photosynthesis and system yield of maize and soybean under different planting modes and nitrogen (N) application levels.【】The effects of planting methods (maize monoculture (MM), soybean monoculture (SS), maize intercropping (IM), soybean intercropping (IS)) and N application levels (0 N application (NN), reduced N application (RN: 180 kg N·hm-2) and constant N application (CN: 240 kg N·hm-2)) on leaf stay-green, photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and system yield of maize and soybean leaves were studied by field positioning experiment.【】The maize yield increased with the increase of N application, and the soybean yield increased first and then decreased with the increase of N application; Under RN, the seed dry matter accumulation of IM was the largest, the total yield of maize-soybean intercropping system was the highest, and the system productivity index (SPI) was the largest too. Under intercropping, the leaf green period of each crop was longer, the photosynthetic characteristics were more stable than that of monoculture, and better than that of monoculture at seed formation stage; Under all N application levels, the percentage of green leaves under intercropping treatment was significantly higher than that under monoculture. The maximum green leaf attenuation rate of IM appeared 7 d, 5 d and 1d later than that of MM, respectively, while IS was 7 d, 0 d and 11 d later than SS, respectively. Compared with monoculture, the intercropping could significantly reduce the average attenuation rate of maize leaves, prolong the days of maximum attenuation rate and reduce the attenuation degree of green leaves. The photosynthetic rate of each crop was higher under intercropping than monoculture, and the reduced N application was higher than the constant N application. At R2 stage, the photochemical quenching coefficient (QP) under IM was 12.78% higher than that under MM, and the non-photochemical quenching coefficient (NPQ) was 21.30% lower; NPQ decreased with the increase of N application level, while the ratio of RN to NN decreased by 17.11%. The fluctuation range of SPAD value of intercropping was weaker than that of monoculture, and showed a stable upward trend. In maize R2 stage, IM was 34.52% higher than MM; In soybean R2 and R6 stage, IS was 10.39% and 29.48% higher than SS, respectively, and the SPAD value of RN was the highest. At R2 stage, IMRN was 17.46% higher than IMNN, and MMRN was 35.02% higher than MMNN; in soybean R6 stage, ISRN was 7.71% and 6.67% higher than that of ISNN and ISCN, and SSRN was 10.03% higher than that of SSCN.【】Under reduced N application condition, the maize-soybean intercropping significantly prolonged the green holding period of leaves; After flowering, the photosynthetic rate of leaves, the function of PS Ⅱ photosynthetic mechanism and chlorophyll remained at a high level were more stable than that of monoculture, and the accumulation of seed dry matter was enhanced, which gave full play to the production potential of maize and increased the yield of soybean, so that the total yield of intercropping system was significantly increased.

maize-soybean relay strip intercropping system; reducing N application; system yield; dry matter accumulation; leaf stay-green; photosynthesis