油菜的氮素吸收、分配与利用特性研究

严红梅 ，段秋宇 ，彭 霄 ，李虹桥 ，郭世星 ，吴永成 ，3，4*

（1.四川农业大学农学院，成都 611130；2.岳池县现代农业产业发展中心，四川 广安 638300；3.农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130；4.作物生理生态及栽培四川省重点实验室，成都 611130）

油菜是中国第一大油料作物，长江流域是中国冬油菜的主要产区，其产量和种植面积约占全国的90%[1-2]。矮秆油菜具有抗倒伏能力强、适宜高密度种植、经济系数高等优势，但国内有关矮秆油菜在栽培利用的研究报道较少[3-4]。氮素是油菜生长发育所需的重要元素，也能调控油菜生长发育，从而获得优质高产的重要措施[5-6]。因此，关于油菜对氮素的吸收、分配与利用的研究受到学者极大关注。随着15N示踪技术发展与完善，15N示踪技术在玉米、小麦及烤烟等氮素研究被广泛运用，也为油菜的氮素研究提供了重要手段[7-9]。宋海星等[10]采用15N示踪技术，研究了不同氮素生理效率油菜品种生育后期营养体氮素再分配的差异。刘宝林等[11]运用15N示踪方法，探明了早熟油菜不同生育期对肥料氮的吸收和分配规律。袁金展等[12]通过15N标记方法，探讨了氮素的吸收、分配、再分配与油菜早熟的内在关系。P.Malagoli等[13]应用15N示踪技术，研究了油菜从蕾苔期到收获期氮代谢及分配特性。上述研究结果为普通高秆油菜合理施用氮肥提供了重要依据。但是，目前还比较缺乏矮秆油菜吸收、分配与利用15N标记肥料氮的相关研究报道。因此，本文选用不同株高基因型油菜（矮秆种质MJ01，高秆主推品种川油36），采用盆栽试验和15N标记方法，以期明确油菜的氮素吸收、分配与利用特点及不同株高基因型的差异。

1 材料和方法

1.1 材料与试验设计

选用矮秆油菜种质MJ01（以V1表示）和高秆油菜品种川油36（以V2表示），设置两种盆栽密度：2株/盆（以D2表示），4株/盆（以D4表示），合计4个处理，每处理15盆。各处理的氮磷钾养分施用量相同（参照大田施肥量，N：150 kg/hm2、P2O5：60 kg/hm2、K2O：90 kg/hm2），其他盆栽管理措施一致。

1.2 试验管理

盆栽试验于2015年10月—2016年5月在成都市温江区四川农业大学教学科研基地进行。采用直径28 cm、高28 cm的塑料盆，每盆装风干土20 kg，盆栽土壤来自试验田耕作层，土壤为岷江灰色冲积性水稻土，质地为壤土，土壤有机质含量45.5 g/kg，全氮含量2.9 g/kg，碱解氮含量294 mg/kg，有效磷含量8.2 mg/kg，速效钾含量33.6 mg/kg。50%的施氮量（75 kg/hm2）采用15N标记尿素（丰度5.10%，每盆施用0.99 g），另50%施氮量为普通尿素（每盆施用0.99 g）。过磷酸钙和氯化钾肥每盆分别施用3.07 g和0.92 g。普通尿素与磷钾肥均做基肥，与盆栽表层10 cm土壤混匀。15N标记尿素（标记15N尿素施肥投入盆钵的15N氮素为23.5 mg）用200 mL清水溶解后用喷水壶均匀喷施于盆栽土表。2015年10月21日播种，10月27日出苗，11月中旬按试验要求定苗，各盆钵定苗时移除的幼苗剪碎埋入原盆钵表土层。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 植株干物质取样测定

在油菜蕾苔期（2016年1月19日）、开花期（2016年3月7日）、成熟期（2016年5月4日）分别进行干物质取样测定。每次取样3盆，按植株器官分样，然后于105℃杀青30 min，80℃恒温烘干后称重，用植物粉碎机粉碎后过20目筛，装入样品袋以供全氮含量和15N丰度测定。

1.3.2 全氮含量和15N丰度测定

初步粉碎后过20目筛的植株样品，送河北省农林科学院遗传生理研究所，进一步用超细植物粉碎机粉碎过100目筛，测定全氮含量（K-05自动定氮仪）和15N丰度（美国热电公司同位素比率质谱仪Thermo-Fisher Delta V Advantage IRMS）。

1.3.3 盆栽土壤取样和测定

在成熟期，将盆栽土壤倒出来充分混匀后取样，测定土壤样品全氮含量和15N丰度。

1.4 数据处理及计算方法

1.4.1 相关指标计算公式

标记15N的回收率=标记15N的植株最大吸收量/15N施用量×100%；

标记15N损失率=（15N施用量-标记15N的植株最大吸收量-土壤15N残留量）/15N施用量×100%。

1.4.2 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19进行数据基本统计及方差分析。

2 结果与分析

2.1 植株干重

V1品种成熟期的植株干重和茎秆干重均显著低于V2品种（表1）。密度对植株干重、经济系数和茎秆系数均无显著影响，对茎秆干重有显著影响。随着密度的增加，两品种的植株干重、茎秆干重和茎秆系数呈升高趋势，经济系数则呈下降趋势。V1品种的籽粒产量低于V2品种，而经济系数相对较高。

表1 成熟期植株干重Table 1 Plant dry weight at maturity

2.2 植株氮素

在成熟期，V1品种的植株氮素积累量显著低于V2品种（表2）。密度对植株氮素积累、氮收获指数均无显著影响，而对茎秆氮素比例有显著影响。随着密度的增加，两品种的植株氮素积累和茎秆氮素比例都呈增加趋势。相同密度下，V1品种的氮收获指数略大于V2品种。

表2 成熟期植株氮素Table 2 Plant nitrogen at maturity

2.3 标记15N的植株吸收

D2密度下，V1品种的植株15N吸收量最大值出现时间（开花期）晚于V2品种（抽苔期）；D4密度下，两油菜品种的植株15N吸收量最大值均出现在蕾苔期（表3）。在蕾苔期，V1D4处理的植株15N积累量显著大于V2D4处理。在开花期，V1D2处理的植株15N积累量显著大于V2D2处理。而在成熟期，V1品种不同密度处理的植株15N积累量均显著低于V2品种。密度对两油菜品种的植株15N积累量无显著影响。

表3 标记15N的植株吸收Table 3 Labeled15N accumulation in the plant mg

2.4 标记15N在植株地上部不同器官中的分配

从蕾苔期到成熟期，15N在叶片中的分配比例呈下降趋势，在茎秆中的分配比例则呈先增后降趋势（表4）。在蕾苔期，V1品种叶片中15N的分配比例显著低于V2品种，而花蕾中15N的分配比例显著大于V2品种。在开花期，V1品种茎秆中15N的分配比例显著低于V2品种。在成熟期，V1品种茎秆和角果壳中15N的分配比例均低于V2品种，而籽粒中15N的分配比例则相对略高于V2品种。与D2密度相比，D4密度降低了15N在叶片中的分配比例，但显著提高了15N在茎秆中的分配比例。可见，增加密度提高了15N在茎秆中的分配比例。不同密度下，V1品种成熟期籽粒中15N的分配比例（70.45%～70.53%）略高于V2品种(66.52%～68.53%)。密度对两品种成熟期籽粒中15N的分配比例并无显著影响。

表4 标记15N在植株地上部不同器官中的分配比例Table 4 Allocation percentage of labeled15N in different organs of above-ground plants %

2.5 标记15N的回收率和表观损失率

由表5可知，密度对两品种的标记15N回收率无显著影响。相同密度下，V1品种的标记15N回收率（41.8%～42.0%）显著大于V2品种（36.8%～37.7%），而标记15N损失率（19.3%～25.1%）则显著低于V2品种（32.3%～34.0%）。

表5 标记15N的回收率和损失率Table 5 Recovery rate and loss rate of labeled15N

3 讨论

有关不同油菜品种的研究表明[14-17]，氮素吸收关键时期是苗期，氮素在花期的积累最高，15N在初花期的积累最高。本研究表明，高秆油菜V2的植株15N积累量最大值出现时间在蕾苔期，矮秆油菜V1的植株15N积累量峰值出现时间在蕾苔期至开花期，这与曹金华等[15]研究结果相似。

作物氮吸收与分配特性，不仅与作物自身品种特性有关，还与施氮量、施氮方式和种植密度等栽培措施有关。本研究表明，矮秆品种V1的籽粒氮分配比例大于高秆油菜V2，但两者差异不显著；V1品种成熟期茎秆和角果壳中15N的分配比例均低于V2品种，籽粒中15N的分配比例则略大于V2品种。S.Miersch等[18]研究显示，半矮秆油菜品种与普通株高品种相比，在氮素供应不足时表现出显著高的N收获指数、氮吸收效率、氮利用效率和氮素利用效率（NUE）；半矮秆油菜生长类型对氮效率有较大影响；半矮秆油菜更适应N亏缺环境。苏伟等[19]研究显示，免耕条件下，油菜的干物质积累量及其氮素吸收量均随着种植密度的增加表现出增加的趋势。陈远学等[20]研究表明，随着种植密度的增加，2种株型的春玉米群体干物质积累量、总吸氮量逐渐增加。张娟等[21]研究显示，合理地加大种植密度有利于促进小麦对肥料氮的吸收，提高地上部氮素积累量。段秋宇等[22]研究认为，随着种植密度加大，茎秆和籽粒中的氮素比例呈升高趋势，而角果壳中的氮素比例呈下降趋势。本研究表明，加大种植密度，增加了油菜的植株生物量和氮素积累量，显著提高了肥料15N在茎秆中的分配比例，降低了肥料15N在叶片中的分配比例。但本试验采用盆栽试验，边际效应可能较大，因此密度效应有待田间进一步验证。

本研究中，与高秆油菜V2相比，矮秆油菜V1具有相对较低的产量，较高的经济系数和氮收获指数，与相关研究结果相似[4]。已有研究表明，矮秆基因不仅降低了株高、提高了收获指数，而且在供氮不充足条件下，半矮秆品种相比正常株高品种具有较高的产量；但在充足供氮条件下，不同株高基因型的籽粒产量并无显著差异[23]。S.M.Clarke研究[24]认为，半矮秆品种和高秆油菜品种在相同施氮条件下的产量基本无差异，成熟期两种油菜的氮素含量也相当。还有研究认为[25]，油菜产量的增加与茎秆生长减少有关，植株越矮，倒伏越少，籽粒产量随之增加。本研究条件下，油菜当季肥料15N的损失率为19.3%～34.0%，品种间的15N损失率存在差异。宋海星等[10]研究指出，高氮生理效率油菜品种（X-36）与低氮生理油菜品种（X-50）相比，角果发育期以前损失氮素较少，角果发育期以后损失氮素较多。张振华等[26]研究表明，品种X-36的氮素损失比例和单株损失量均少于X-50，以4个生育期总的单株氮素损失量为例，前者比后者少18.1%。可见，前人对油菜氮素损失的研究结果不尽相同，值得进一步探究。

4 结论

两油菜品种的植株干重、籽粒产量、经济系数和植株氮素积累均存在差异。密度对植株氮素积累、氮收获指数和植株15N积累量均无显著影响，而对茎秆氮素比例有显著影响。矮秆油菜V1茎秆和角果壳中15N的分配比例均低于高秆油菜V2，而籽粒中15N的分配比例则略高于V2。与D2密度相比，D4密度降低了肥料15N在叶片中的分配比例，但显著提高了肥料15N在茎秆中的分配比例。密度对两品种成熟期籽粒中肥料15N的分配比例、标记15N回收率均无显著影响。相同密度下，V1品种的标记15N回收率（41.8%～42.0%）显著大于V2品种（36.8%～37.7%），而标记15N损失率（19.3%～25.1%）则显著低于V2品种（32.3%～34.0%）。盆栽条件下，油菜对肥料15N的当季吸收比例为36.8%～42.0%，植株吸收的15N在茎秆、角果壳和籽粒中的分配比例分别为13.07%～16.49%、13.70%～17.77%和66.52%～70.53%，肥料15N损失率为19.3%～34.0%。