炭疽和狂犬病相互作用模型的稳定性分析
2022-05-11韩梦洁刘俊利
韩梦洁,刘俊利
(西安工程大学 理学院, 陕西 西安 710048)
0 引 言
炭疽是由炭疽芽孢杆菌引起的人畜共患病,主要感染斑马、跳羚等有蹄类动物[1-3]。全球牲畜和野生动物的死亡主要是由炭疽引起的[4]。斑马尸体是胡狼的主要食物来源,在尸体的吸引下胡狼不断聚集,使得狂犬病能够在胡狼中传播。狂犬病是一种引起重大公共健康关注的疾病[5],能够在全球范围内感染野生食肉动物和家犬[6-7],对野生动物,特别是濒危物种造成威胁[8]。由于胡狼有相对较高的密度、广泛的地理范围和较长的传播距离[9],胡狼能够与领地之外的其他胡狼接触,从而将疾病传播给另一群胡狼,同时能够影响斑马数量。在研究炭疽和狂犬病对斑马和胡狼的影响时,通常仅考虑一般情况下狂犬病在胡狼之间的传染。然而,由于胡狼对食物的需求,随着斑马尸体数量的变化,斑马尸体附近胡狼之间的传染率不可忽视。
最近几年,世界多地出现了动物种群的炭疽大爆发,引起了学者们广泛关注[10-11]。SAAD-ROY等通过建立一个确定性的数学模型研究动物群体中炭疽的传播[12]。研究结果表明,炭疽孢子病毒的生长会影响动物种群数量,且感染炭疽的动物总数与炭疽孢子病毒增加的情况大致相同。BELLAN等研究了食腐动物对食草动物尸体中炭疽芽孢杆菌孢子形成、存活和分布的影响[13];CARRASCO-GARCIA等研究了食腐动物通过消灭动物尸体对病原体的影响[14]。研究结果均表明,食腐动物可以帮助消除由食草动物尸体产生的炭疽孢子病毒,并且食腐动物可能是限制炭疽传播速度的主要因素。文献[15-17]研究了炭疽孢子病毒在食腐动物消化道中的存活情况。结果表明,如果食腐动物在炭疽孢子病毒形成之前发现染病尸体,食腐动物可以帮助消除炭疽在野生动物中的传播。2021年,MACKEY等以胡狼为例,研究了食腐动物对斑马的影响,并且仅考虑健康胡狼[18]。结果表明,当食腐动物以感染炭疽的斑马尸体为食时,食腐动物可以通过消灭染病斑马尸体降低斑马感染炭疽的风险。2021年,在文献[18]的基础上,文献[19]将胡狼分为健康胡狼与感染狂犬病的胡狼,研究了2种疾病在斑马和胡狼之间的相互作用。结果表明,小规模的炭疽爆发有助于狂犬病入侵,但大规模的炭疽爆发反而有利于预防狂犬病。不过,文献[19]仅考虑了一般情况下胡狼之间的狂犬病的传染,忽略了在斑马尸体附近相遇时狂犬病在胡狼之间的传染。
本文在文献[19]的基础之上,假设胡狼不攻击活的斑马且仅以斑马尸体为食物来源,同时考虑胡狼之间一般的传染率和在斑马尸体附近胡狼之间的传染率,建立了一类具有2个种群和2种疾病的数学模型,描述炭疽与狂犬病之间的相互关系。
1 模型的建立
本文中的模型考虑了5个仓室,即活的斑马(z)、自然死亡的斑马尸体(u)、感染炭疽死亡的斑马尸体(c)、健康胡狼(jS)和患有狂犬病的胡狼(jI)。假设:A为斑马的输入率;μ为斑马的自然死亡率;a为染病尸体对斑马的传染率;ρ为尸体自然分解速率;斑马尸体以速率r被胡狼吃掉;b为胡狼吃斑马尸体时的能量获取率,其中b=kr,0 假设胡狼不攻击活着的斑马,只吃斑马的尸体,且不考虑斑马尸体的感染状况如何。当胡狼寻找食物时,健康胡狼与染病胡狼可以在斑马尸体附近相遇,此时其传染率记为β2(x),x=u+c,即β2(x)取决于斑马尸体的数量。设 β2(x)=mxexp(-nx) 式中:m为单位时间内每个尸体吸引胡狼时,胡狼之间的最大传染率;n为尸体密度依赖强度。β2(x)的图形见图1。 图 1 β2(x)的图形(m=0.2,n=0.1)Fig.1 The graph of β2(x)(m=0.2,n=0.1) 由图1可知,当斑马尸体数量小于1/n时,由于斑马尸体数量稀少,胡狼很大几率检测到同一具尸体,出现多只胡狼共同享用同一具斑马尸体的情况,此时胡狼之间的遇见率增大,传染率也相对增加;当斑马尸体数量等于1/n时,胡狼的传染率达到最大值;当斑马尸体数量大于1/n时,此时斑马尸体数量充足,胡狼可以检测到更多食物,每只胡狼基本上都有自己的食物,胡狼之间的传染率随着斑马尸体数量的增加而逐渐降低。 根据以上假设,得到如下模型: (1) 模型(1)的初始条件为 (2) 假设所有的参数都是正常数。下面证明模型(1)的非负有界性。 证明 将模型(1)表示成向量形式,令 X=(z,u,c,jS,jI)T∈R5 (3) (4) 其中F:R5→R5且F∈C∞(R5),则式(4)变为 (5) 由模型(1)可得 (6) 则∀ε>0,∃T>0,使得当t>T时有 z(t)≤A/μ+ε 定义 沿模型(1)求导,得 设μ2=min{ρ,d},当t>T时,有 下面计算模型(1)的平衡点。显然,模型(1)有如下4个平衡点: 利用这些平衡点和下一代算子方法可以得到各类再生数[20-21]。 2.1 基本再生数 在炭疽和狂犬病均不存在的情况下,将染病尸体c和患有狂犬病的胡狼jI视为感染类,平衡点E2是模型(1)的无病平衡点,此时可得模型(1)的基本再生数R0为 2.2 狂犬病不存在时炭疽的基本再生数 当狂犬病不存在时,炭疽的基本再生数表示将一具感染炭疽的斑马尸体引入不存在狂犬病的胡狼种群中所导致的二次炭疽感染的平均数量。平衡点E2是胡狼存在时的炭疽的无病平衡点,平衡点E1是胡狼不存在时的炭疽的无病平衡点。当胡狼存在时,有 RAJ=ad/bμ 当胡狼不存在时,有 RA0=Aa/ρμ 2.3 炭疽不存在时狂犬病的基本再生数 炭疽不存在时,狂犬病的基本再生数表示将一只感染狂犬病的胡狼引入无炭疽的斑马尸体环境中而引起的二次狂犬病感染的平均数。平衡点E2是炭疽不存在时狂犬病的无病平衡点,求得 下面计算模型(1)的其他平衡点。 (7) 的正根。可知 (8) 下面分析平衡点E5的存在条件。由于 (9) 分析条件(9),需要进一步讨论以下2种情况: 因此,当且仅当g(d/b)<0,即 时平衡点E5才存在。 因此,当且仅当g(d/b)<0时,即 时平衡点E5存在。 综上所述,当且仅当RR>1时平衡点E5存在。 x*为方程 (10) 的正根。从而 ρ(d+δ-bx)+b(A-ρx) (11) 时平衡点E6存在。 即 (β1+β2(μ/a))>1 时平衡点E6存在。 情形(Ⅲ)与情形(Ⅳ)的讨论过程与情形(Ⅰ)、情形(Ⅱ)相似,此处不再叙述。 综上所述,当μ/a≤d/b1时平衡点E6存在;当d/b<μ/a (β1+β2(μ/a))>1 时平衡点E6存在。 定理2 平衡点E1,E2和E3局部渐近稳定的条件如下: 1) 平衡点E1(A/μ,A/ρ,0,0,0)是局部渐近稳定的,当且仅当 (12) RR<1且RAJ<1 (13) 3) 当RA0>1时,平衡点E3(ρ/a,μ/a,A/ρ-μ/a,0,0)存在,且它是局部渐近稳定的,当且仅当 (14) 证明 容易证明平衡点E1,E2和E3的局部渐近稳定性,证明过程不再赘述。 关于平衡点 的局部渐近稳定性,有如下结论: RR<1 (15) 证明 对于平衡点E4,其特征方程为 (16) 式中:h(λ)=λ4+B1λ3+B2λ2+B3λ+B4,其中 容易证明 等价于RR<1。方程(16)的其他特征根由h(λ)=0确定。下面使用Routh-Hurwitz判据[22]确定h(λ)=0根的情况:由于RA0>RAJ>1,则ad>bμ,Ab>ρd,因此Bi>0,i=1,2,3,4且 直接计算可得 因此,当平衡点E4存在时,如果RR<1,则平衡点E4是局部渐近稳定的。 表1总结了平衡点E1、E2、E3和E4局部渐近稳定的条件。 表 1 模型(1)的4个平衡点存在与局部渐近稳定条件Tab.1 Existence and local asymptotic stability conditions of four equilibria of model (1) 平衡点E5和E6的局部渐近稳定性相对其他4个平衡点更加复杂,不易证明。因此,将在下一节使用数值模拟方法研究。下面定理证明了平衡点E1的全局渐近稳定性。 cρ(RA0-1)≤0 则c(t)→0。因此,由系统(1)中的第一个方程得,当t→∞时,z(t)→A/μ。进而得到极限方程 (17) (z,u,c,jS,jI)→(A/μ,A/ρ,0,0,0) 即平衡点E1是全局渐近稳定的。 本节将通过数值拟合研究斑马和胡狼之间的相互影响。模型(1)中部分参数的值是从文献[19]中获得的,其中μ=7.671 23×10-4/周,a=1.143 3×10-5/(斑马·周),ρ=0.127 27/周,r=0.036 08/周,d=4.808×10-3/周,δ=1.4/周。 4.1 长期动力学行为 选取如下参数值: A=0.09,b=0.01,β1=0.65,m=0.09,n=0.1 (18) 其余参数取值与文献[19]相同。在这组参数下,取初值为(5,1,4,6,7),此时RA0/RAJ=1.470 8>1,RAJ=0.007 2<1,RR=0.817 2<1,模型(1)的解见图2。 (a) 染病斑马尸体与时间 (b) 染病胡狼与时间图 2 无病平衡点E2全局渐近稳定Fig.2 Globally asymptotic stability of the disease-free equilibrium E2 由图2知,无病平衡点E2(117.321 5,0.480 8,0,1.660 7,0)全局渐近稳定。 (a) 染病斑马尸体与时间 (b) 染病胡狼与时间图 3 正平衡点E6全局渐近稳定Fig.3 Globally asymptotic stability of the positive equilibrium E6 由图3知,E6(727.907,0.839,119.362 7,2.161,12.758)全局渐近稳定。 (a) 染病斑马尸体与时间 (b) 染病胡狼与时间图 4 模型(1)出现周期振荡Fig.4 Shows Periodic oscillations of model (1) 如果把初值改为(5,1,0,6,7),其他参数取值与图4相同。此时RR=88.974 3>1,平衡点E5(104 290,35.703,0,43.839 3,14.737)存在,E5的数值模拟结果见图5。由图5知平衡点E5全局渐近稳定。 (a) 染病斑马尸体与时间 (b) 染病胡狼与时间图 5 平衡点E5全局渐近稳定Fig.5 Globally asymptotically stable of the equilibrium E5 选取斑马与染病尸体接触时,尸体对斑马的传染率a作为分支参数,除a外,其他参数与图4中的一样。得到模型(1)的分支图,见图6。 (a) 染病斑马尸体 (b) 染病胡狼图 6 染病尸体和染病胡狼关于参数a的分支图Fig.6 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter a 由图6知,在斑马与染病斑马尸体接触增加的过程中,传染率a随之增加,染病斑马尸体和染病胡狼的数量最初呈周期性振荡。当a>0.023时,染病斑马尸体和染病胡狼的数量达到稳定状态;随着a的增加,染病斑马尸体数量增加,此时斑马接触染病尸体的风险增大,几乎所有的斑马迅速被染病尸体感染;一定时间后胡狼耗尽食物来源,由于染病斑马尸体数量极少,出现多只胡狼共同享用同一具尸体的现象,染病胡狼数量增加。因此,炭疽可以加剧狂犬病的传播。 选取胡狼消灭斑马尸体的速率r作为分支参数,其中β1=0.35,其余参数与图4相同,得到模型(1)的分支图,如图7所示。 (a) 染病斑马尸体 (b) 染病胡狼图 7 染病尸体和染病胡狼关于参数r的分支图Fig.7 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter r 由图7知,当r∈(0.1,0.127 9)时,模型(1)是稳定的,染病斑马尸体和染病胡狼的数量趋于正平衡点;随着参数r的增加,染病斑马尸体的数量逐渐减少。由于食物来源减少,导致胡狼数量减少,而在染病斑马尸体数量逐渐减少时,健康斑马数量逐渐增加。因此,食腐动物的存在一定程度上可以减轻炭疽的传播。当参数r继续增加时,染病斑马尸体和染病胡狼的数量出现周期性振荡。 选取单位时间内每个尸体吸引胡狼时,胡狼之间的最大传染率m作为分支参数,其中β1=0.03,n=0.035,其他参数与图4中相同,得到模型(1)的分支图,见图8。 (a) 染病斑马尸体 (b) 染病胡狼图 8 染病斑马尸体和染病胡狼关于参数m的分支图Fig.8 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter m 由图8知,在m增加的过程中,染病斑马尸体和染病胡狼的数量由周期性振荡到趋于稳定水平;当m>0.162 5时,染病斑马尸体数量增加,斑马迅速被染病斑马尸体感染,健康数量减少。因此,狂犬病加剧了炭疽的传播。 选取尸体密度依赖强度n作为分支参数,其中β1=0.04,其他参数与图4中的一样,得到模型(1)的分支图,见图9。 (a) 染病斑马尸体 (b) 染病胡狼图 9 染病斑马尸体和染病胡狼关于参数n 的分支图Fig.9 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter n 由图9知,在n增加的过程中,染病斑马尸体和染病胡狼的数量由稳定水平趋于周期性振荡。当n∈(0.01,0.023 8)时,模型(1)是稳定的,染病斑马尸体和染病胡狼的数量趋于正平衡点;当n增加时,染病斑马尸体数量减少,染病胡狼数量基本不变;当n超过0.023 8时,模型(1)变得不稳定,染病斑马尸体和染病胡狼的数量出现周期性振荡,且随着n的增加,振幅越来越大。因此,参数n对模型(1)的动力学行为影响很大。 本文研究了斑马种群中炭疽疾病和胡狼种群中狂犬病之间的相互影响。通过定义3类再生数,分析了模型平衡点的存在性及稳定性,研究了正平衡点处周期解存在的可能性,并通过数值模拟研究了参数对染病斑马尸体和染病胡狼数量的影响。结果表明:当尸体对斑马的传染率a、单位时间内每个尸体吸引胡狼时,胡狼之间的最大传染率m增加时,染病斑马尸体和染病胡狼的数量均由周期振荡到趋于稳定水平;当胡狼消灭斑马尸体的速率r、尸体密度依赖强度n增加时,染病斑马尸体和染病胡狼的数量均由稳定水平趋于周期振荡。根据数值模拟结果知,炭疽能够加剧狂犬病的传播,且狂犬病也能够加剧炭疽的传播。2 平衡点分析
3 平衡点稳定性分析
4 数值模拟
4.2 敏感性分析
5 结 语