长期增温和施氮对华北平原农田土壤呼吸及其温度敏感性的影响*

胡文沛,张 闯,胡春胜**,董文旭,王玉英

(1.中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心/中国科学院农业水资源重点实验室/河北省土壤生态学重点实验室石家庄 050022; 2.中国科学院大学 北京 100049)

全球土壤中碳库累积总储量约为2500 Gt,其碳储藏量超过大气和植被中碳的总和,是目前全球陆地生态系统中存在的最大碳库。由于土壤碳储量巨大,任何细小扰动都可能导致土壤碳平衡被打破,从而严重影响全球碳平衡和未来气候变化趋势。土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生CO的所有代谢作用,主要包括植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸。土壤呼吸是全球陆地生态系统碳循环的重要组成部分,占陆地生态系统碳总释放量的60%以上,是土壤中的碳排放进入大气的重要途径。据2018年10月IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)特别报告,与前工业时期相比,全球平均表面温度已上升了1 ℃。基于目前大气温室气体水平和气候敏感性的模型预测,全球平均气温将继续以每10年(0.2±0.1) ℃的速度上升。在21世纪中期,全球平均表面温度将上升1.5 ℃。

在森林和草地土壤的研究中,随着温度升高,土壤呼吸速率增加。然而在草甸和寒温带针叶林土壤中随着温度的长期升高,土壤呼吸速率呈降低趋势或逐渐保持不变。氮素是影响土壤呼吸速率的因素之一,Meta 分析结果表明施氮肥使土壤呼吸增加了约7.1%。同时长期施氮肥(＞6年)能显著影响土壤碳平衡,土壤中氮的变化能影响微生物的活性,最终影响土壤呼吸,使全球土壤碳净排放量每年增加10.2 Pg CO。

土壤呼吸的温度敏感性是指土壤温度每提升10 ℃,土壤呼吸速率的变化,反映了土壤呼吸速率对温度的敏感程度,用表示。是预测未来土壤碳动态模型的关键参数之一。大部分研究表明土壤呼吸的值随土壤温度的升高而下降,但在草原土壤呼吸的值随土壤温度的升高维持不变。而氮肥输入通过增加土壤中可溶性有机碳的可利用性,提高了底物的有效性,而底物有效性越高,土壤呼吸的值越低。可见长期增温和施氮肥对农田生态系统土壤呼吸及其值的研究还不明确,因此持续变暖及施氮肥对土壤呼吸和温度敏感性的影响成为众多科学工作者、各国政府共同关注的焦点问题。

华北平原作为我国第二大平原,是我国重要的粮食生产基地之一。华北平原大部分属于温带季风气候和亚热带季风气候,冬季干燥寒冷,夏季高温多雨,春季干旱少雨,蒸发强烈。春季旱情较重,夏季常有洪涝,这使得其对全球气候变化至关重要。此外,为了维持或提高作物产量,华北平原60%以上农田存在氮肥投入过量的问题,进一步加剧了土壤温室气体排放。本研究依托中国科学院栾城农业生态系统试验站开展的长期模拟增温及施氮试验,探讨了土壤呼吸及其温度敏感性对增温和施氮的响应,研究结果有助于揭示华北平原农田生态系统对长期气候变暖和氮沉降的响应及其内在机制,有助于理解陆地生态系统与全球气候变化的相互关系。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本研究在位于冀中平原中南部的中国科学院栾城农业生态系统试验站(37.8°N,114.7°E,海拔50.1 m)进行。研究区属暖温带半湿润半干旱季风气候。年平均太阳辐射总量为546.5 kJ·cm,年平均风速为2.6 m·s,年平均气温12.8 °C,≥10 ℃积温4713 ℃,年平均无霜期为205 d,全年平均降水量536.8 mm。试验样地土壤类型为砂壤土,含砂粒54%,粉粒34%,黏粒12%,土壤容重为1.27 g·cm,pH 为8.1,0～20 cm土壤有机质为15.1 g·kg,全氮为1.1 g·kg,有效磷为15.4 mg·kg,有效钾为95 mg·kg。

1.2 试验设计与处理

长期增温及施氮肥试验开始于2009年10月,截止至2020年10月已连续增温11年。如图1 所示,试验采用完全随机设计,包含对照(CK)、红外增温(W)、施氮肥(N)和增温下施氮肥(WN) 4 个处理,每个处理3 次重复,共12 个样地。6 个4 m×8 m 的大样方,其中3 个随机进行施氮肥处理,大样方间隔至少10 m。每个4 m×8 m 的大样方分为2 个4 m×4 m的小样方,两个样方间设有保护行,其中一个随机进行增温处理。以3 个长2 m、功率为1000 W 的红外线加热器,在距地面1.5 m 处,进行24 h 持续野外增温。每个加热管具有独立的感温与电源控制开关,220 V 供电并配备漏电保护总开关。同时将与红外线加热器构造完全相同的管架安装在每个对照样方上,用来抵消因遮荫或风速等其他因素造成的试验误差。红外增温样方5 cm 深处土壤体积含水量由连接数据记录仪的时域反射测量仪(TDR 100 system,Campbell,USA)自动测定,5 cm 土壤温度由T 型热电偶(CR10X,Campbell,USA)自动测定,数据每小时记录一次。

图1 试验样地年际土壤状态划分Fig.1 Interannual land use in the experimental plots

试验样地采用冬小麦()单作制,每年10月中下旬播种,次年的5月底收获,6月至10月撂荒,并且人工剔除样方内杂草。小麦品种选用河北省主栽品种‘石新828’。冬小麦播种前12 个样方均施用65 kg(PO)·hm·a磷肥,已满足冬小麦磷需求。施氮肥和增温下施氮肥处理中,240 kg(N)·hm·a尿素分成120 kg(N)·hm·a、60 kg(N)·hm·a和60 kg(N)·hm·a分别施用于10月底、3月和5月。每年3月和5月分别灌水60 mm,且与施肥时间一致。

1.3 研究方法

土壤呼吸速率采用静态箱法测定。气体采样装置分为顶箱(长×宽×高=60 cm×20 cm×40 cm)和带有水槽的聚乙酯塑料底座,每年除播种(不采样)外,其余时间每个样方内采样装置固定不变且正常采样。采集气体时,顶箱与插入土壤约5 cm 深的底座合扣,并向水槽中注水,以密封采样装置。顶箱内装有风扇,采气时使箱内气体混合均匀。采样两周1 次,4-6月每周1 次,整地时不采样(10月中下旬至11月中上旬),一年采样约28 次。采样在上午9:00-10:00 进行,在密封后的0 min、10 min、20 min 和30 min,用100 mL 的注射器通过三通阀采集100 mL 静态箱内的气体,并注入125 mL 锡箔气袋内,常温保存,运至实验室待测。用温度计测定采样开始和结束时静态箱内的温度。CO浓度由气相色谱仪(Agilent 6820,Agilent Technologies,Palo Alto,USA)测定,气体样品一周内完成测定。土壤呼吸速率计算公式如下:

式中:为土壤呼吸速率(mg·m·s),为采样CO浓度,为采样时间,为采样时大气压强,为标准大气压,为采样时华氏温度,为标准华氏温度,为底座面积(0.12 m)。

土壤呼吸速率的温度敏感性()由Vant’Hoff模型计算,即土壤呼吸速率与温度的方程拟合:

式中:为0 ℃时土壤呼吸速率;为地下5 cm 处土壤温度(℃);为温度响应系数;为温度敏感性值,表示温度每升高10 ℃土壤呼吸速率相应增加的倍数。分别将2018-2020年11月-翌年3月(冬小麦休眠季)、3-5月(冬小麦生长季)、6-10月(撂荒季)土壤呼吸速率与对应土壤温度拟合,检验土壤呼吸的季节性。

1.4 数据处理

土壤呼吸速率处理间差异采用线性模型多因素方差分析(Multivariate),最小显著差异法(LSD)进行显著性检验。CO年通量处理间差异采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey 检验。数据分析采用SPSS 19.0(SPSS,Chicago,USA),采用Origin 2018 绘图。

2 结果与分析

2.1 增温和施氮对土壤理化特性的影响

图2a 为2018年10月至2020年10月间(增温处理第8年至第10年) 5 cm 深土壤温度,夏季7、8月温度最高(平均温度为30 ℃),冬季1、2月份最低(平均温度为-2 ℃)。与CK 相比,长期增温使2018年10月-2020年10月间5 cm 深土壤平均温度升高2 ℃。其中冬季增温幅度最大,最大增温幅度为4.6 ℃(图2b)。图2c 显示2018年10月至2020年10月间5 cm 深的土壤湿度,土壤湿度因降雨和灌溉变化幅度较大,低值出现在2-3月。与CK 相比,增温使土壤5 cm 深土壤体积含水量平均下降2.4%(图2d)。

图2 红外增温对2018年10月—2020年10月(增温处理第8年至第10年) 5 cm 土壤温度(a)、土壤温度差(b)、土壤湿度(c)和土壤湿度差(d)的影响[土壤温度差和湿度差为增温处理(W)土壤温度或湿度减去对照处理(CK)]Fig.2 Effects of warming on soil temperature(a),soil temperature difference(b),soil moisture(c) and soil moisture difference(d)of 5 cm deep soil from October 2018 to 2020(from the 8th to the 10th year of the experiment)(difference of soil temperature or moisture is the subtraction of warming [W]to control [CK]treatments)

2.2 增温和施氮对土壤呼吸及其Q10 值的影响

2019-2020年的11-3月休眠季,土壤呼吸速率呈降低后趋于稳定,平均值为44.67 mg·m·h; 与对照(38.69 mg·m·h)相比,增温处理的平均土壤呼吸速率(48.54 mg·m·h)提高25.5%,施氮肥处理提高8.8%,增温下施氮肥提高22.9%。3-6月冬小麦生长季土壤呼吸速率(平均185.07 mg·m·h)为冬休眠季的4 倍; 与对照(159.23 mg·m·h)相比,增温处理土壤呼吸速率(175.90 mg·m·h)提高10.5%,施氮肥处理提高26.5%,增温下施氮肥提高23.9%。6-10月撂荒季,土壤呼吸速率呈先增加后降低趋势,平均值为209.42 mg·m·h; 与对照(186.53 mg·m·h)相比,增温处理的土壤呼吸速率(214.88 mg·m·h)提高15.2%,施氮肥下降1.7%,增温下施氮肥提高16.2%(图3)。与对照相比,增温和增温下施氮肥显著提升了年平均土壤呼吸速率(＜0.05),分别使其提升16.8%和19.3%(图4)。

图3 长期施氮肥(N)、增温(W)和增温下施氮肥(WN)对2018年10月至2020年10月间(处理第8年至第10年。CK 为空白对照)Fig.3 Effects of long term nitrogen fertilization(N),warming(W) and combined warming with nitrogen fertilization(WN) on soil respiration rate between October 2018 and October 2020(from the 8th to the 10th years of the experiment,CK is the control)

图4 长期施氮肥(N)、增温(W)和增温下施氮肥(WN)对2018—2020年平均土壤呼吸速率的影响Fig.4 Effects of long-term nitrogen fertilization(N),warming(W) and combined warming with nitrogen fertilization(WN) on soil average respiration rate from 2018 to 2020

从表1可知,2018-2020年土壤呼吸的值随冬小麦生长周期呈明显的季节性特征,约为1.43～2.93。2018-2020年不同季节和管理下,变化趋势基本一致,均为冬休眠季＞冬小麦生长季＞撂荒季。11-3月休眠季最高(季节性平均2.93),3-6月冬小麦生长季次之(平均为1.81),6 至10月撂荒季最低(季节性平均1.43)。2018-2020年不同处理下也存在差异,年平均值WN＜W＜N＜CK,WN 和W 处理显著低于N 和CK 处理(＜0.05)。

表1 2018—2020年长期增温和施氮肥对不同季节土壤呼吸温度敏感性(Q10)的影响Table 1 Effects of long-term warming and nitrogen fertilization on the temperature sensitivity of soil respiration(Q10) in different seasons from 2018 to 2020

3 讨论

3.1 增温和施氮对土壤呼吸速率的影响

结果表明,2018-2020年,冬小麦农田平均土壤呼吸速率夏季(329.06 mg·m·h)远高于冬季(25.21 mg·m·h)(图3),这与前人结果一致。多数研究表明随着温度升高,土壤微生物或植物根系的代谢活性提高,因而提升土壤呼吸速率。随着冬季温度降低,土壤微生物活性下降,处于休眠季的冬小麦根呼吸减少,土壤呼吸速率逐渐降低。另外,本研究所在地河北省栾城县属于暖温带半湿润半干旱季风气候,冬小麦非生长季(6月至10月)降水占全年降雨量的30%,冬季降水量较低,同时红外线辐射增温使土壤水分蒸发加速,土壤含水量显著降低(图2c),导致土壤呼吸速率下降。

2018-2020年不同处理的土壤平均呼吸速率表现为WN＞W＞N＞CK,增温及增温下施氮能显著增加土壤呼吸速率。与对照相比,增温和增温下施氮肥显著提升了2018-2020年平均土壤呼吸速率(＜0.05,图4)。施氮肥使土壤硝态氮含量提升约2 倍,而增温下施氮土壤硝态氮含量提升约6 倍(表2),增加了冬小麦根生物量,因而相比仅增温和仅施氮肥,增温下施氮肥土壤呼吸速率更高。刘博奇等研究发现施氮肥提升了土壤硝态氮和铵态氮的含量,增加了云冷杉()林和红松()林根系生物量,进而促进了土壤呼吸。本试验前期的结果也表明氮有效性增加提升了土壤碳、氮和磷水解酶、氧化酶活性,促进了有机碳的分解,因而施氮肥能提升土壤呼吸速率(图4)。同时施氮肥使得土壤有机物增加2.9%(表2),但增温和施氮互作下土壤有机质含量低于CK,说明相比于仅增温和仅施氮肥,增温下施氮促进了有机物的分解,使土壤呼吸速率显著提升(图4)。同时,由于冬季气温低,农田土壤易冻结,而红外增温能加速融雪并解冻土壤,使土壤含水量提高2.8%(图2d)、微生物活性增加,进而提高土壤呼吸速率。

表2 长期增温和施氮肥对土壤有机质和氮含量的影响Table 2 Effects of long-term warming and nitrogen fertilization on soil organic matter and nitrogen contents

3.2 增温和施氮对土壤呼吸温度敏感性的影响

2018-2020年华北平原农田与冬小麦生长的季节性相关,值有明显的季节性差异,表现为冬小麦生长季和撂荒季低(1.81 和1.42)、冬休眠季高(2.93)(表1)。这与多数的研究结果一致,即值随季节有明显的变化,森林生态系统夏季至冬季温度敏感性为1.25 至3.23 波动,草地生态系统夏季至冬季温度敏感性从1.35 到3.48 波动,农田生态系统温度敏感性从夏季1.21 到冬季3.68 变动,表现为夏低冬高。在碳估算模型中将土壤呼吸的值设定为常数2,造成了估算结果偏离真值。

2018-2020年增温和增温下施氮处理的平均土壤呼吸值低于对照和施氮处理(表1)。这与阿伦尼乌斯活化能理论相符,化学反应需要活化能推动,随温度的增加,分子运动速率加快,土壤呼吸速率增加。但随着温度持续上升,达到反应所需活化能分子增加的相对速率降低,意味着值随着温度的升高而降低。而随着温度的进一步升高或维持长时间较高温度,呼吸底物的有效性降低,从而降低了土壤呼吸的值,进而减缓土壤呼吸随温度升高而增加的量。本研究结果与北美草原结果一致,增温处理土壤呼吸的值显著低于未增温的对照处理。当温度提高1.8～3.1 ℃时,芬兰东部针叶林土壤呼吸的值降低2.7%～12.2%。中国长江口崇明岛盐沼湿地非生长季温度升高0.2 ℃,土壤呼吸温度敏感性降低13.2%。施氮肥促进了土壤有机质底物的分解,降低了土壤呼吸温度敏感性。增温下施氮肥处理中土壤呼吸的值相比于仅增温、仅施氮肥和对照处理更低,这可能是土壤温度升高(图2)和氮有效性提升(表2)联合造成的。且本试验第9年的结果表明增温下施氮肥处理中微生物量及碳、氮和磷水解酶活性均显著高于仅增温,仅施氮肥和对照处理,这也导致土壤呼吸的值进一步降低。

4 结论

本研究基于中国科学院栾城农业生态系统试验站的野外农田长期模拟增温和施氮肥试验,发现农田土壤平均呼吸速率生长季高,休眠季低,表明土壤温度是土壤呼吸速率的关键因素。土壤平均呼吸速率在长期增温下施氮肥最高,其次为长期增温,而长期施氮肥未明显影响土壤呼吸速率,表明土壤温度和氮有效性协同调控土壤呼吸速率。土壤呼吸速率的温度敏感性存在明显的季节性动态,温度敏感性冬休眠季高(平均为2.93),生长季低(平均为1.81),撂荒季最低(平均为1.42)。土壤呼吸的年平均温度敏感性在增温和增温下施氮肥处理中均低于施氮肥和对照处理。以上结果表明大气温度和土壤氮有效性是影响土壤呼吸速率温度敏感性的因素,同时土壤呼吸速率温度敏感性存在显著的季节性差异,且长期增温降低其温度敏感性。研究结果有助于提升未来碳估算模型精度。