南湾水库浮游植物群落干扰响应初步研究

胡 俊,池仕运,胡菊香

(水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，湖北 武汉 430079)

引 言

近年来，饮用水源地水库由于其供水安全直接关系到人民群众生命健康和社会和谐稳定大局，其生态状况更加受到广泛关注。南湾水库水源地是淮河流域重要的水源地水库之一，素有“豫南明珠”之称，2000年以前南湾水库水质极好，甚至可以达到I类水质标准[12]，但随着社会经济的迅速发展，南湾水库水体富营养化和污染饮用水水源等问题逐渐突出，水库水质呈现恶化趋势。

作为我国湖泊、水库面临的最重要的水环境问题，水体富营养化引起的水华暴发一直引起广泛关注。从生态学角度来看，引起水华的浮游植物由于个体小、细胞结构简单等特点，对水质环境的变化极为敏感，其种类组成和分布对环境变化具有指示作用，而环境条件的变化也能直接或间接地影响浮游植物的群落结构[1-2]。目前，浮游植物群落与环境因子相互关系的研究多是采用CCA等多元统计方法进行，而通过比较数量和生物量优势度曲线位置的方法，即ABC 曲线 (abundance-biomass comparison curves)比较也是一种研究环境干扰(主要是污染影响) 对水生生物群落的影响过程的重要方法[3]。ABC曲线方法采用群落中各种类的生物量和数量进行分析，是从生物多度的角落分析生物群落与环境的关系。最初ABC曲线是首先用于分析环境污染对底栖无脊椎动物群落的影响[4-5]，尤其是用于海洋或河口大型底栖动物集聚的研究。除了底栖动物外，通过应用ABC 曲线分析人为干扰( 捕捞) 对鱼类群落影响也日益广泛[6-9]。

虽然ABC曲线在鱼类和底栖动物中得到了广泛的应用，但是应用到浮游植物等其它群落的研究较少，国内只在海洋河口等区域有少量相关研究报道[10-11]，针对淡水浮游植物群落研究工作几乎没有。因此，本研究选择淮河流域南湾水源地水库为研究区域，尝试采用浮游植物群落ABC曲线方法，结合有关水质指标、多样性指数，从浮游植物群落角度研究南湾水生态受到的干扰响应过程，为南湾水库水源地保护提供理论依据及决策支撑。

1 研究区域和方法

1.1 研究区域概况

南湾水库是淮河上游右岸一级支流浉河上的大型水库，水库大坝建于河南省信阳市西南笔架山与蜈蚣岭之间的浉河干流上，坝址位于河南省信阳市西南8.5 km南湾乡，地理位置为32°08′N，113°58′E。水库长度为19 km，最大宽度5.5 km ，平均宽度2.5 km；水库年均来水量为4.62×108m3，年均出水量为4.32×108m3，水交换系数为0.95。每年5月中旬左右至8月底期间为汛期， 其中6、7、8月为主汛期，水库补给系数(水库集雨区面积与水库面积之比)为8.42[12]。

1.2 采样点设置

根据水库功能区划和水生生物分布现状，以及流域土壤类型、植被、土地利用特征，将水库分为9个块，每个分区设一个采集点，共设置9个监测样点，具体采样点如图1所示。

图1 南湾水库采样点示意图

库区水生生物调查共进行了3次，调查时间为2016年3月、5月和9月。

1.3 样品采集与分析

1.3.1 浮游植物样品

浮游生物样品采用25号浮游生物网进行采集，浮游植物定性样品用25号(200目，孔径：0.064 mm)浮游生物网[13]在表层0.5 m处以20～30 cm /s的速度做“∞”字形缓慢拖动5—10 min，待水滤去后，打开阀门将浮游生物收集物倒入贴有标签的标本瓶中。浮游植物定量样品采集1.5 L水样，按1.5%体积比原位加入鲁哥氏液固定。定性样品于光学显微镜下10×40倍观察，鉴定其种类。定量样品在室内静置48 h后，连续两次虹吸浓缩定容到30 mL，然后取1 mL样品于浮游植物计数框内进行视野法计数并鉴定种类[13-15]。每一样品取样和计数至少2次，误差范围±15%。生物量采用细胞体积法推算[13-15]。

1.3.2 水质指标

采集浮游植物样品的同时，采用便携式多参数水质分析YSI Plus原位测定溶解氧(DO: dissolved oxygen)、pH、比电导(SPC: specific conductance)、总溶解性固体(TDS: total dissolved solids)、水温(WY: Water temperature)、氧化还原电位(ORP: oxidation reduction potential)。透明度(SD)采用塞氏盘(Secchi Disk)法测定。水样现场采集后，部分加酸低温保存后带回实验室测定总氮(TN: total nitrogen)、总磷(TP: total phosphorus)、高锰酸盐指数(CODMn)。部分样品采用GF/C过滤后测定叶绿素a(Chla)，过滤水样用以分析可溶性磷酸盐(TDP: total dissolved phosphorus)。所有指标测定方法参照《水和废水监测分析方法(第四版)》进行[16]。

1.4 数据分析

1.4.1 优势度分析

浮游植物优势种根据每个种的优势度值(Y)来确定：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式中，ni为第i种的个体数;N为所有种类总个体数;fi为出现频率。Y值大于0.02种类为优势种。

1.4.2 多样性分析

浮游植物多样性采用Shannon-Wiener多样性指数计算，公式如下：

(2)

式中，n表示总物种数;Pi表示第i个物种占总数的比例。

1.4.3 相关性分析

由于环境变量变化复杂，难以满足正态分布要求。因此，本研究采用Spearman相关系数进行相关性分析。

1.4.4 多度/生物量对照图

多度/生物量对照图，即ABC曲线(abundance biomass curve)[3]是基于个体数量和生物量的k-domi-nance图来构造。该图以物种累积多度和生物量分别作图，纵坐标以丰度累积比率表示，横坐标则采用以10为底的物种对数等级。

2 结果

2.1 浮游植物

2.1.1 种类组成

3次调查共采集到浮游植物148种，分别属于硅藻门(Bacillariophyta)、甲藻门(Dinophyta)、金藻门(Chrysophyta)、蓝藻门(Cyanophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、绿藻门(Chlorophyta)、隐藻门(Cryptophyta)等7个门类。其中，绿藻门浮游植物59种，蓝藻门浮游植物35种，硅藻门浮游植物30种。从时间上来看，3次采样浮游植物种类数变化不大，但门类组成差异明显。例如，夏季9月蓝藻门浮游植物种类明显升高，而硅藻门种类则是明显下降。从空间分布来看，坝前和库尾浮游植物种类略高，各采样点均是绿藻门浮游植物种类最多，但蓝藻门9月种类明显增多。从优势种来看，3月优势种主要是硅藻门和蓝藻门浮游植物，而9月各采样点优势种类均为蓝藻门浮游植物。

2.1.2 生物量

各采样点的浮游植物细胞丰度变动范围在0.54 ～ 24.5×106cells/L之间，平均值为7.61×106cells/L；生物量变动范围在0.30 ～ 9.89 mg/L之间，平均值为2.42 mg/L。从3月至9月，浮游植物丰度从1.8×106cells/L增加至12.9×106cells/L，但是生物量则从1.51 mg/L减少至0.33 mg/L。这也清晰表明蓝藻等小个体种类丰度增加，而硅藻等大个体种类丰度减少。

表3 植物种类与现丰量

2.2 浮游植物多样性

本研究中浮游植物多样性采用Shannon-Wiener多样性指数分析。

图 2显示不同时期的多样性指数差别还是较为明显，尤其是9月份各采样点多样性(平均值：1.23)明显低于3月(平均值：2.19)和5月(平均值：2.27)。进一步结合表 2看，3—9月份，南湾水库浮游植物丰度逐渐升高，生物多样性逐渐降低。

表2 各季节浮游植物门类组成

图2 各采样点不同月份生物多样性指数变化

2.3 ABC曲线

ABC曲线，即物种丰度和生物量组合的k-dominance图，不需要参考对照样本时间或空间序列，而是通过丰度和生物量的累积优势变化的ABC曲线空间位置变化过程直接分析判断群落是否受到干扰影响[3]。从3月至9月，ABC曲线中生物量曲线与多度曲线相对位置变化明显。3月份生物量曲线明显在多度曲线上方，而5月两者发生了交叉，到9月份时生物量曲线则完全位于了多度曲线下方，这清晰地表明所处水体从未受到扰动到扰动逐渐加剧的演变过程[3]。而且进一步根据图中的多度曲线位置，9月份多度曲线位置明显高于3月和5月，较高的曲线位置也表明9月浮游植物群落多样性水平较低[17]，这也与图 2结论一致。

2.4 水质

按照我国地表水质标准GB3838-2010，南湾水库全年TP平均值满足III类水质标准，部分样点部分月份可以达到了II类水质标准(< 0.025 mg/L)(表 4)；DO也达到I类水质标准；CODMn全年均值基本满足III类水质标准，但是5月较高(图 3)，均值达到了劣V类水体，而3月和9月较低，基本可以达到II类水质标准；TN全年均值达到III类水质标准，但3月难以满足III类水质标准(图 2)。

图3 三次采样的ABC曲线变化

表4 Kruskal-Wallis检验结果与水质标准

从图 2可以看到，除了TN外所有指标的时间变化非常明显，这与Kruskal-Wallis检验结果一致(表 4)。从图4也可以看到TDP、Chl.a、pH以水温从3月至9月逐渐升高，但SPC、TDS、SD则是逐渐降低。TN虽然变化不明显，但是大致可以看到5月相对较低，而TP与DO变化则是与TN相反。

图4 不同时期水质变化趋势

2.5 浮游植物与水质参数相关分析

总氮三次采样不存在显著性差异，没有纳入相关性分析。浮游植物生物量参数分别采用各采样点丰度、生物量进行，并且引入平均重量以更好地反映浮游植物群落中数量-质量之间的关系。

从表5可以看出，浮游植物丰度与TDP、SD、WT、pH和TDS相关性显著；生物量则与WT、TDS相关性显著；平均藻类体重则与TDP、CODMn、SD、WT、TDS相关性显著。从上述相关性可以看出水温是影响浮游植物群落的重要因素，这符合浮游植物生态学的有关理论发现与实践。而总可溶性磷是浮游植物能够快速吸收磷形态，所以它与浮游植物丰度显著正相关，并且与平均重量呈负相关。

表5 相关性分析

3 讨论

ABC曲线对于确定生物群落对干扰产生预期的反应以及环境干扰对水生态系统的干扰/影响过程的分析，是一种十分有用的技术[18-19]。ABC曲线分析主要依据生态学中r-选择和k-选择策略的理论基础，比较分析不同时期、不同干扰情况下群落的响应[10]的生态学原理是在稳定的生物群落受到外界干扰时，k选择物种下降，较小的r选择物种在数量和生物量方面成为主导，因而相对于未受干扰的位置，丰度曲线和生物量曲线发生逆转。许多研究证明浮游植物在富营养化过程中，主要从体积质量较大的硅藻向体积质量较小的蓝绿藻演变[20]，而且我国富营养化水体中这种种群演变过程是被广泛观测到[21-24]，并且许多研究也进一步揭示该过程中浮游植物丰度与生物量优势种不一致的情况，即从丰度来看多以蓝绿藻等小型藻类为主，而生物量则以隐藻硅藻大型藻为主[25-26]，这也符合体积-营养吸收的模式[27-28]。事实上，随着外界环境条件的变化，浮游植物生物个体大小也发生变化反映了不同体积藻类对外界环境的响应，也就是浮游植物适应环境的选择策略。所以，开展浮游植物的ABC曲线研究是符合ABC曲线生态学原理的。

本研究中，个体较大的硅藻种类从3月的21种下降至9月的13种，而个体较小的蓝藻种类则增加了7种。与此相对应，浮游植物丰度从2.5×106cell/L增加到12.95×106cell/L，主要是蓝绿藻丰度增加，而相应的生物量则从3.87 mg/L下降至0.77 mg/L。这充分显示浮游植物群落随着外界环境的干扰，开始向r选择物种转变。相应地，ABC曲线显示了水体从未受扰动到中度扰动、严重扰动的过程。相关性分析表明浮游植物平均体重的减小主要是由于小个体的蓝藻增殖，因而与TDP呈负相关。浮游植物平均重量与CODMn的显著相关，也表明5月份CODMn的突然升高与同期ABC曲线分中丰度-生物量曲线发生交叉的过程是一致的。

尽管ABC曲线显示9月份污染最为严重，但这更多是只是反映了污染的后果。更值得关注的是5月份时丰度曲线和生物量曲线发了交叉，这意味着扰动/干扰过程正在发生。ABC曲线能从生物群落角度指出水体受到外界的扰动或干扰，但仍然还是得结合环境因子的变化才能进一步解释扰动的原因[5, 29]。水体中影响浮游植物的主要环境因子包括光照、温度、总磷、电导率等，并且在不同类型的水体中，影响浮游植物群落结构的关键因子各有差别[25, 30-33]。结合水质参数验证，可以看到水体5月外界污染最高，3月污染最低，尤其是3月和9月CODMn含量较低，但是在5月份CODMn浓度异常升高。这与水生态状况显示的9月份生态状况最差并不完全一致，但确与ABC显示5月扰动/干扰过程正在发生完全一致，说明5月水体受到较强的外界扰动，导致后期(9月份)水体生态状况变差。

南湾水库非点源污染中以畜禽养殖、化肥污染和水土流失为主，而点源污染中则以规模化养猪点污染物排放入库量最多[34-35]。这些生产活动具有典型的季节性。一般是每年入春后稻田整理、施肥、施药及养殖活动开始加剧，相应的退水入库增多，随着河水升温以及汛期地表径流裹挟营养物质进入水库等活动都开始促进了水中藻类的生长[36]，而进入夏季后，暴雨径流汇水进入水库，同时，随着水温进一步增高以及夏季良好的光照条件，藻类进一步迅速繁殖[37]。因此，南湾水库从春季开始水质逐渐变差[38-39]，9月份时ABC曲线中生物量曲线完全位于了下方。

此外，除了CODMn较高外，南湾水库TN也部分超过了III类水质标准，但是南湾水库TP水平较低，大部分可达到II类水质标准。磷是蓝绿藻等水华藻类的重要限制性因子[37]，所以从3月到9月，虽然浮游植物丰度提高，但按照最高的9月份浮游植物丰度来看，南湾水库仍属于无水华，但值得关注阶段[40]。所以，南湾水库尽管暂时不存在浮游植物过度生长及富营养化问题，但是这个问题仍然值得关注，不采取治理措施以后一旦水华暴发现象，可能就难以恢复。

4 结论

本研究表明，基于浮游植物群落的ABC曲线方法能够有效地反映水体生态系统是否受到外界干扰/污染，并结合群落与环境因子的关系，进一步辨识干扰因素和过程，尤其是针对环境因子精细检测后，还可以进一步结合群落变化辨识干扰过程及影响后果。本次调查表明南湾水库水质总体尚好，主要污染因子为CODMn和TN。由于水体中总磷水平较低，且目前浮游植物生物量也较低，因而现阶段尚大规模无水华暴发的风险。只是仍需提前预防，因为一旦生态平衡打破，则恢复困难。南湾水库在春季污染较为严重，这与源自库周农业生产活动的外源污染密切相关。亟待进一步采取多种治理措施，构建综合的水库及库区水污染防治的总体对策，避免各类潜在污染的发生，确保清水入库和水库的水质安全。