带状皆伐对岷山山系大熊猫廊道灌丛土壤养分的快速效应

李玲, 王玉杰, 苟小林, 张远彬, 蒋豪, 余鳞, 涂卫国*

1. 四川省自然资源科学研究院，四川 成都 610015；

2. 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；

3. 四川王朗国家级自然保护区管理局，四川 平武 622553

大熊猫是我国特有珍稀物种，是中国生物多样性保护的旗舰物种[1]。近年来受全球气候变化和人类活动影响，加之地震灾害等导致大熊猫国家公园内栖息地破碎化严重、生态廊道断裂，大量栖息地破坏，物种多样性受威胁和丧失速度加剧[2-4]。栖息地退化既是造成大熊猫生境破碎化的主要原因，也是造成大熊猫种群隔离的重要因素之一[5]。因此，研究大熊猫退化栖息地恢复技术，加快受损生态系统修复，促进破碎化栖息地斑块间的有机融合，实现大熊猫国家公园内栖息地整体保护，是目前大熊猫国家公园建设的重点任务。

岷山山系是野生大熊猫重要的分布区，是现存野生大熊猫栖息地面积最大和野生大熊猫种群数量最多的山系[6]。该区分布着大量的灌丛，多为区域森林采伐后次生发育而成的植被类型，生态系统稳定性差、抗干扰能力低、生产力和生物量低、生态服务功能较弱。该类植被多分布在各类原始植被之间，以连通廊道形式存在，经常作为大熊猫交流活动的通道，然而由于灌木生长致密，大熊猫主食箭竹几乎没有分布空间，这大大限制了大熊猫活动和迁徙交流。目前为止，对于岷山山系大熊猫栖息地灌丛还缺乏研究。

因此，本研究立足于大熊猫国家公园重点建设廊道——平武县黄土梁廊道，以康定柳灌丛为研究对象，对其进行带状皆伐，并在皆伐带进行了植被改造，分析了1年后保留带和皆伐带的土壤养分和微生物碳氮特征，以期为大熊猫国家公园退化栖息地建设提供理论与实践支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于岷山山系平武县白马藏族乡黄土梁，是9条重要的大熊猫廊道之一。地处四川省平武县、九寨沟县及甘肃文县接壤处，是白水江自然保护区、勿角自然保护区和王朗自然保护区的连接纽带，连接了大熊猫岷山北部东、西两部分栖息地。气候属丹巴－松潘半湿润气候，干湿季明显，干季（11月—次年4月）日照强、降水少，寒冷干燥；湿季（5—10月）多云雾、日照少，温暖湿润。气象条件以王朗自然保护区为例，年均温 2.9 ℃，7月份平均气温12.7 ℃，1月份平均气温-6.1 ℃，≥10 ℃的积温1 056.5 ℃；年降水量 860 mm，降水日数195 d，集中在5—7月。

1.2 样地设置

试验样地位于黄土梁厨房沟，N32°52′42″、E104°16′11″，土壤主要为山地暗棕壤土，土壤季节性冻融期长达5~6个月。区域植被以云杉次生林为主，在沟谷上坡生长有缺苞箭竹纯林，康定柳（Salix paraplesia）灌丛大量分布于山间的狭长沟谷、山脊、坡面等地带。零星小灌木分布有华西绣线菊（Spiraea laeta）、四川花楸（Sorbus setschwanensis）、峨眉蔷薇（Rosa omeiensis）、多种忍冬、杜鹃等，草本主要有铁角蕨（Asplenium trichomanes）、东方草莓（Fragaria orientalis）、紫花凤仙花（Impatiens purpurea）、风毛菊属（Saussurea）等。柳灌丛生长非常致密，郁闭度达到0.8~0.9。于2019年5月初，垂直于河道连续划定宽度为 5 m的保留带与皆伐改造带，保留带维持原样，皆伐带砍除所有灌木，并以2 m×2 m株距移栽缺苞箭竹，箭竹间补植桦木、云杉、冷杉等幼苗，郁闭度为0.1~0.2左右，进行围栏封禁。

1.3 样品采集

于2020年5月下旬，分别选取5个柳灌丛保留带和皆伐改造带，采取S型取样方法，在每个条带内采集5个样点土壤。去除土壤表面凋落物后，用土壤采样器采集土壤表层（0~10 cm）和亚表层（10~20 cm）土壤，将同一条带内的土壤分层混合均匀，装入自封袋放于低温保温箱中，带回实验室。将采集的土壤去除杂质后分为2份，一份在自然条件下风干后过筛，用于测定土壤养分指标，另一份置于4 ℃冰箱内，用于测定土壤微生物指标等。

1.4 指标测定方法

采用凯氏蒸馏法测定全氮（TN），采用碱熔法测定全磷（TP）和全钾（TK）。采用重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机质（SOM），利用经典公式换算成土壤有机碳（TOC）。采用钼锑抗比色法测定有效磷（AP），采用乙酸铵浸提法测定速效钾（AK）。采用酚二磺酸比色法测定硝态氮（NN），采用靛酚蓝比色法测定铵态氮（AN）。采用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物碳氮（MBC、MBN）。计算出碳氮比（C/N=TOC/TN）、碳磷比（C/P=TOC/TP）、氮磷比（N/P=TN/TP）、微生物碳氮比（MBC/MBN）、微生物碳熵（qMBC=MBC/TOC）及微生物氮熵（qMBN=MBN/TN）等参数。

1.5 统计分析

使用SPSS软件对土壤养分及土壤微生物进行一元方差分析（ANOVA），平均数间的多重比较采用邓肯检验（P<0.05），并用不同字母表示同一性状在P<0.05水平上的显著差异。对土壤各个参数进行双变量相关性分析（Pearson），* 表明在 0.05 水平（双侧）上显著相关，** 表明在 0.01 水平（双侧）上显著相关。用SigmaPlot软件作图。

2 结果与分析

2.1 柳灌丛不同土层土壤总养分特征

从图1可以看出，与柳灌丛保留带相比，皆伐带土壤总有机质（TOC）在表层土中有所下降，而在亚表层中显著升高；全磷（TP）相反，在表层土中急剧升高了4.14倍，而在亚表层中降低了2.69倍。皆伐改造后全氮（TN）在表层土和亚表层分别提高了14.54%和29.50%；而全钾（TK）相反，在两个土层均显著下降。

图1 柳灌丛保留带和皆伐带土壤总养分含量Fig. 1 Soil total nutrients content in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.2 柳灌丛不同土层土壤有效养分特征

从图2可以看出，与柳灌丛保留带相比，皆伐带土壤铵态氮（AN）在表层土中无显著变化，在亚表层中升高了69.46%；硝态氮（NN）显著升高，在表层土和亚表层分别增加了10.86%和23.36%。皆伐改造后有效磷（AP）在表层土中提高了51.97%，在亚表层中降低了65.50%；而速效钾（AK）相反，在表层土中略有下降，在亚表层中升高了47.54%。

图2 柳灌丛保留带和皆伐带土壤有效养分含量Fig. 2 Soil available nutrient content in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.3 柳灌丛不同土层微生物碳氮及微生物熵特征

从图3可以看出，与柳灌丛保留带相比，皆伐带土壤微生物氮（MBN）和土壤微生物氮熵（qMBN）显著升高，在表层土和亚表层中MBN分别升高51.31%和87.14%；qMBN分别升高43.12%和81.90%。皆伐改造后微生物碳（MBC）和微生物碳熵（qMBC）在表层土分别提高了39.32%和38.96%，而在亚表层中分别降低了57.82%和68.66%。

图3 柳灌丛保留带和皆伐带土壤微生物碳氮特征Fig. 3 Characteristics of soil microbial carbon and nitrogen in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.4 柳灌丛不同土层土壤生态化学计量特征

从图4可以看出，与柳灌丛保留带相比，皆伐带土壤碳氮比（C/N）显著下降，在表层土和亚表层分别下降了30.52%和5.25%；皆伐改造后碳磷比（C/P）和氮磷比（N/P）在表层土中均显著下降，而在亚表层中却显著升高。土壤微生物碳氮比（MBC/MBN）皆伐带的两个土层和保留带的表土层无显著性差异，在保留带的亚表层土中很高，为另外3个土层的16.14~24.92倍。

图4 柳灌丛保留带和皆伐带土壤生态化学计量特征Fig. 4 Characteristics of soil ecological stoichiometry in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.5 相关性分析

从表1可以看出，NN、AN与TN呈两两正相关，NN、AN与TOC呈正相关。MBN与TN、NN、AN、AK呈正相关，而与TK、AP、MBC、MBC/MBN呈负相关。AP、MBC、MBC/MBN呈两两正相关，与TOC、TN、NN、AN、AK均呈负相关。

表1 柳灌丛土壤养分和微生物指标相关性分析Tab. 1 Correlation analysis of soil nutrients and microbial indicators in Salix shrub

3 讨论

林地改造的目的是要提高林地生产力，加快林地内的物质循环，改善土壤的生态功能，维持生态系统稳定性。通过合理的疏伐改造，能够改善林分结构及环境条件，影响土壤养分循环。土壤氮供应是影响陆地生态系统生产力的关键因子，也是温带森林限制性因子[7]。研究显示，适度的疏伐有利于提高马尾松人工林林下植物的多样性，加快土壤的硝化过程，提高土壤氮的矿化速率，有利于林地矿质氮的积累，但皆伐可能会导致土壤矿质氮的流失[8]。本研究中，柳灌丛带状皆伐后TP显著高于保留带土壤，表明皆伐对于柳灌丛土壤氮素的积累具有促进作用，同时皆伐带两个土层NN以及亚表层的AN含量均大于保留带，说明氮的循环加快，氮的有效性提高。土壤微生物熵反映了单位资源所能支持的微生物生物量和土壤养分的利用效率，熵值越大说明养分积累越多[9]。本研究中，皆伐带表层土中MBN和qMBN分别比保留带高了51.31%和43.12%，在亚表层中更提高了87.14%和81.90%，进一步表明了带状皆伐显著促进了氮素积累，提高了氮养分的利用效率，使其能够投入更多于土壤微生物中，土壤微生物活性得到提高。

土壤有机质通过微生物的矿化作用，将复杂的有机物质分解为简单的化合物并释放能量，因此有机质是土壤养分的主要来源[10]。土壤C:N通常被认为是土壤氮素矿化能力的标志，其与有机质分解速度呈反比关系，C:N较低的土壤具有较快的矿化作用[7]。本研究中，皆伐带不同土层的C:N均显著低于保留带，特别是表土层C:N下降更多，表明皆伐显著促进了柳灌丛土壤有机质的分解。与保留带相比，皆伐带表土层TOC降低，而亚表层TOC显著升高，这一方面可能由于皆伐后地表植被生物量下降，凋落物的返还降低，另一方面与微生物活性增加，有机质的分解加快有关。此外，植被下降还会引起养分淋溶量增加，表土层可溶解养分可能向下层迁移和流失。

土壤微生物生物量是土壤有机质最活跃和最容易变化的部分，对于土壤养分循环及生态系统稳定有着重要作用，是土壤肥力水平的活指标[11]。研究表明，土壤微生物量碳、氮随土壤有机质含量的增加而增加[12,13]，土壤微生物碳、氮与土壤总有机质、土壤全氮、铵态氮、全钾和速效钾等养分含量呈一定的正相关性[14,15]。本研究中，MBN与TN、NN、AN、AK呈正相关，而MBC仅与AP呈正相关，与TOC、TN、NN、AN、AK、MBN均呈负相关。MBC/MBN可以反映出土壤微生物群落结构的特征，其比值越高说明真菌占比越高，细菌占比越低[16,17]。本研究在保留带的亚表层中，MBC/MBN数值高达30.46，是其他3个土层16.14~24.92倍，远高于全球森林土壤MBC/MBN的平均值8.2[18]。MBC和MBC/MBN偏差性可能由于柳灌丛处于河岸带，受到水流冲击或水淹的干扰较大，土壤的异质性较大，形成了适应于不同微生物类群的小环境，导致该土层MBC和MBC/MBN出现了较大的偏差，还需要进一步验证。

综上所述，皆伐改造后康定柳灌丛土壤养分条件和土壤微生物情况得到快速改善。皆伐加快了有机质的分解，促进了氮素积累，提高了氮养分的利用效率，土壤微生物的活性得到提高。皆伐后由于地表植被生物量降低，凋落物减少，表土层TOC下降；同时养分淋溶量增加，可能会导致可溶解养分的流失。MBC与MBN和其他养分含量呈负相关，MBC/MBN偏差很大，土壤微生物类群受到水流冲击或水淹干扰较大。在后续工作中，可以通过适当施加牛羊粪等有机肥料，补偿土壤有机质的不足和养分的流失；并适当提高地表的植被盖度，降低雨水淋溶和河道水流冲刷带来的干扰。