大熊猫栖息地冷杉属植物群落与大熊猫分布的关系

刘兴良, 杨文静, 刘杉, 蔡蕾, 冯秋红, 李旭华, 潘红丽, 文智猷, 方懿, 贾程, 杜忠,严刚, 刘千里, 张利, 张志才

1. 森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川卧龙森林生态系统国家定位观测研究站，四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；

2. 阿坝州林草种苗站，四川 马尔康 624000；

3. 北京林业大学，北京 100083；

4. 四川省林业和草原调查规划院，四川 成都 610081；

5. 西华师范大学地理科学学院，四川 南充 637009；

6. 阿坝州林业和草原科学技术研究所，四川 阿坝 623000；

7. 石棉县自然资源和规划局，四川 雅安 625400

暗针叶林（Dark coniferous forest）是由松科（Pinaceae）冷杉属（Abies）、云杉属（Picea）、铁杉属（Tsuga）、油杉属（Keteleeria）等属种类组成建群种所形成的北半球分布较南，且分布较高，常绿阴暗、潮湿的森林群落总称[1]。该类森林在低纬度、高海拔的特殊地理环境、干湿季节分明，空气湿度较大，且常有云雾等特点，加之，生态因子变化和补偿作用，特别是温度的骤变，促进了我国西南地区暗针叶林的形成和演化，因而它较之于“泰加林”（Taiga Forests）有许多独有的特征，大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）分布区的暗针叶林无论是群落类型与组成结构，与其所处的水平地带—亚热带自然地理环境紧密相关，并带有亚热带植被的深刻烙印[2-5]。以山地暗针叶林、亚高山暗针叶林为栖息地的大熊猫是第三纪古热带森林的残遗物种，它经历了第四纪热带、亚热带环境和现代山地亚热带到亚高山寒温带环境的演化，成为以植物性食物为主[6]、高度特性化的食肉目草食动物[7~8]，其分布范围狭窄，存留数量极少，成为中国特有“活化石”和保护的象征[9]。随着人类活动干扰的加剧，导致大熊猫栖息地破碎化严重、个体/基因交流的廊道阻断、遗传多样性降低等系列生态问题，加之，地质灾害及其次生灾害滑坡、山体崩塌、泥石流等极大地影响了栖息地的生存环境质量，造成野生动物迁移的自然阻断，形成“生殖孤岛（Reproductive Island）[10~13]，因此，研究大熊猫栖息地冷杉属植物的现代地理分布格局、分析与大熊猫分布区有关的冷杉属建群种森林类型特征、林下竹类植物组成特征及其内在联系，对于大熊猫退化栖息地生态恢复、食料竹基地建设、走廊通道重建以及栖息地环境构建等具有重要意义。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

大熊猫是第四纪冰川时期的古老孑遗动物，在地质史上，大熊猫曾广泛分布于我国的黄河、长江、珠江流域、北京周口店，以及越南和缅甸的北部[6，14]。进入全新世后，尤其是近半个世纪以来，由于人类活动的不断增强，大熊猫的栖息生境被不断分割隔离，迫使其分布区域退缩到青藏高原东缘的秦岭、岷山、邛崃、大相岭、小相岭和凉山6山系的高山峡谷区域[6，15-18]。大熊猫分布在中国四川、陕西、甘肃三省，分布区东起陕西省宁陕县，西至四川省九龙县，北临陕西省周至县，南抵四川省雷波县，野生大熊猫栖息地面积为2 576 595.0 hm2，潜在栖息地91万hm2，分布在四川、陕西、甘肃三省的17个市（州）、49个县（市、区）、196个乡镇[19]。

大熊猫分布区主要森林植被类型主要有山地常绿阔叶林、山地落叶阔叶林、山地暗针叶林、亚高山暗针叶林等，森林土壤主要有山地黄棕壤、山地棕壤、山地棕色暗针叶林土等[11]。

1.2 研究方法

1.2.1 大熊猫自然保护区及栖息地数据

根据国家生态环境部（http://www.mee.gov.cn/）、国家林业和草原局（http://www.forestry.gov.cn/）、陕西省人民政府（http://www.shaanxi.gov.cn/）、甘肃省人民政府（http://www.gansu.gov.cn/）、四川省人民政府（http://www.sc.gov.cn/）等有关大熊猫自然保护区及其栖息地信息，陕西省生态环境厅（http://sthjt.shaanxi.gov.cn/）、陕西省林业局（http://lyj.shaan xi.gov.cn/）、甘肃省生态环境厅（http://sthj.gansu.gov.cn/）、甘肃省林业和草原局（http://lycy.gansu.gov.cn/）、四川省生态环境厅（http://sthjt.sc.gov.cn/）、四川省林业和草原局（http://lcj.sc.gov.cn/scslyt/index.shtml）等官方网站有关自然保护区范围、功能区划定等的公开信息，国家林业局自然保护区研究中心（http://www.fnrrc.com/）、中国自然保护区标本资源共享平台（http://www.papc.cn/）、林业专业知识服务系统（http://forest.ckcest.cn/）等网站公布的大熊猫自然保护区涉及的基础资料、现存的各自然保护区总体规划数据；全国第三次大熊猫调查报告[20]、全国第四次大熊猫调查结果[19]；大熊猫保护区涉及的地理位置、保护对象、保护区面积和核心区面积等数据以政府网站数据或文件公布数据为准（见表1），资料截止时间2021年9月30日。

1.2.2 大熊猫栖息地冷杉属植物种及食料竹种类分布数据

根据大熊猫分布区的陕西省、甘肃省、四川省相关植物志、植被和森林专著以及大熊猫研究的历史资料文献，主要有《四川松杉植物地理》[3]、《中国森林•针叶林》[21]、《中国森林群落分类及其群落学特征（第二版）》[22]、《陕西森林》[23]、《陕西植被》[24]、《甘肃植被》[25]、《甘肃森林》[26]、《四川森林》[27]和《四川植被》[28]等查阅冷杉属植物分布、群落文献数据，以及WWF中国（http://www.wwfchina.org/）、中国数字植物标本馆（http://wwww.xvh.ac.cn/）、国家标本平台（http://www.nsii.org.cn/2017）、中国在线植物志网站（http://www.iplant.cn/info/Abies）收集大熊猫分布区冷杉属物种信息，中国知网（http://www.cnki.com.cn/CJFD/CJFD_index.htm）涉及 “大熊猫自然保护区”“大熊猫栖息地”“大熊猫主食竹”和“大熊猫自然保护区植物”等关键词的文献数据，《四川的大熊猫-四川省第四次大熊猫调查报告》等查阅大熊猫分布[29]以及大熊猫栖息地植物群落[30-31]、主食竹种分类、多样性和分布[32-36]，根据过往研究涉及大熊猫及其栖息地[17，37-49]，筛选、校正和归纳大熊猫栖息地生态学研究参数，建立数据集（见表1）[3，27，48-53]，用于分析大熊猫分布、主食竹种类与森林植被的关系[11，35，38，44，49，54-62]。

表1 大熊猫栖息地生态学研究资料来源一览表Tab. 1 List of parameters involved in ecological research of giant panda habitat

1.2.3 数据分析与处理

根据政府文件、官方网站、大熊猫分布区涉及的大熊猫、森林植物及森林群落研究文献收集数据，对涉及大熊猫自然保护区及周边分布区所有冷杉属植物、箭竹种类等信息进行查阅和校对，在Excel上建立大熊猫分布区冷杉属物种种类与分布、建群种群落类型与特征、食料竹种植物类组成与分布，以及大熊猫自然保护区保护范围、总面积、核心区面积、纬度、经度、海拔范围等内容的数据集[58，61，63-72]（见表2）。同时在Excel上分析处理大熊猫分布区冷杉属植物分布格局、森林植被与大熊猫种群的关系等，统计和分析各类数据。

2 研究结果

2.1 中国大熊猫自然保护区及种群分布格局

大熊猫自然保护区分布在中国四川、陕西、甘肃三省，包括秦岭山系、岷山山系、邛崃山系、大相岭山系、小相岭山系、凉山山系六大山系，分布区东起陕西省宁陕县，西至四川省九龙县，北临陕西省周至县，南抵四川省雷波县，野生大熊猫栖息地面积为2 576 595.0 hm2，潜在栖息地91万hm2。按大熊猫自然保护区按省区分（见表2），陕西省有大熊猫自然保护区14个，其中国家级12个、省级2个；甘肃省有大熊猫自然保护区7个，其中国家级3个、省级4个；四川省有大熊猫自然保护区48个，其中国家级19个、省级21个、市级1个县级4个和县级社会公益型保护地1个。可以看出，大熊猫自然保护区以四川省居首位，其次是陕西省。

根据全国第四次大熊猫调查结果分析表明（见图1），陕西省、甘肃省和四川省大熊猫分布数量分别345、132和1 387只，分别占大熊猫总数量的18.51%、7.08%和74.41%；陕西省、甘肃省和四川省种群密度分别为957、699和684只·万km-2。按大熊猫分布山系计算，秦岭山系、岷山山系、邛崃山山系、大相岭山系、小相岭山系和凉山山系大熊猫栖息地面积分别为371 915.0、971 319.0、688 759.0、122 869.0、119 364.0和302 369.0 hm2；大熊猫数量分别为347、797、528、38、30和124只；种群密度分别为930、820、770、310、250和410只·万km-2，可以看出大熊猫自然保护区及其种群主要集中分布在岷山山系和邛崃山山系，无论从大熊猫栖息地面积还是大熊猫数量都为中国大熊猫集中分布区，分别占大熊猫栖息地面积的64.43%和大熊猫数量的71.1%。

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图1 大熊猫栖息地面积及其种群密度Fig. 1 Habitat area and population density of giant pandas

2.2 中国大熊猫栖息地冷杉属植物地理分布格局

在大熊猫分布区范围内，栖息地森林群落建群种主要有冷杉属的秦岭冷杉、岷江冷杉、巴山冷杉、紫果冷杉、冷杉和黄果冷杉等（见表3），分布在川西、滇西北和藏东南的横断山区的海拔1 500~4 200范围，各个种分布海拔幅度具有明显差异（见图2）。在大熊猫分布区冷杉属植物呈一定替代分布规律，以冷杉属植物为建群种组成大熊猫栖息地森林植被带主要有山地暗针叶林带和亚高山暗针叶林带。从秦岭山系-岷山山系-邛崃山系-大、小相岭山系-凉山山系，自北向西南有秦岭冷杉、巴山冷杉、紫果冷杉和黄果冷杉，形成山地暗针叶林、亚高山暗针叶林；岷山山系-横断山地区由巴山冷杉、岷江冷杉、黄果冷杉形成连续分布，组成亚高山暗针叶林；邛崃山山系-大、小相岭山系-凉山山系，有冷杉、川滇冷杉、长苞冷杉、鳞皮冷杉间断分布，形成山地暗针叶林或亚高山暗针叶林。从北向西南的秦岭山系-凉山山系各植物区之间共同种数增加，相邻地区有着相似的成分，说明冷杉属植物在演化过程中各植物区之间存在紧密联系。从冷杉属植物替代分布可以看出，由冷杉属植物为建群种组成的森林群落形成从北到西南，即秦岭-岷山-邛崃山-大相岭-小相岭-凉山山地暗针叶林或亚高山暗针叶林带，虽然由于地形地貌的差异，偶有间断，在冷杉属植物的替代分布影响下，大致形成了“牛轭型”山地暗针叶林、亚高山暗针叶林带的现代地理分布格局。

图2 大熊猫分布区冷杉属植物垂直分布Fig. 2 Vertical distribution of plants genus of Abies in giant panda distribution area

表3 大熊猫栖息地冷杉属植物现代地理分布＊Tab. 3 Modern geographical distribution of Abies plants in giant panda habitat

2.3 中国大熊猫栖息地与食料竹种类分布格局

按全国第四次大熊猫调查分布省统计（见图1），大熊猫栖息地总面积2 576 595 hm2，陕西省、甘肃省和四川省大熊猫栖息地面积分别360 587.0、188 764.0和2 027 244.0 hm2，分别占大熊猫总栖息地的13.99%、7.33和78.68%。按大熊猫分布山系计算（见表4），秦岭山系、岷山山系、邛崃山山系、大相岭山系、小相岭山系和凉山山系大熊猫栖息地面积分别为371 915.0、971 319.0、688 759.0、122 869.0、119 364.0和302369.0 hm2，分别占大熊猫总栖息地面积的14.43、37.70、26.73、4.77、4.63和11.74%，可以看出大熊猫栖息地集中分布在岷山山系和邛崃山山系，岷山山系大熊猫栖息地面积为中国大熊猫栖息地面积最大，占大熊猫栖息地面积的37.0%，其次为邛崃山山系，占26.3%，二者大熊猫栖息地面积约占全国大熊猫栖息地的63%。大熊猫食料竹以箭竹属（Fargesia）、玉山竹属（Yuslmnia）、巴山木竹属（Bashania）、筇竹属（Qiongzhuea）和方竹属（Chimonobambusa）种类为主（见表4），对于大熊猫的生存、演化、繁衍和发展起到决定性作用。大熊猫食料竹分布按山系分，秦岭山系主要有金竹（Phyllostachys sulphurea）、巴山木竹（Bashania fargesii）、秦岭木竹（B. aristate）、阔叶箬竹（Indocalamus latifolius）、巴山箬竹（I. bashanensis）等10种；岷山山系主要有缺苞箭竹（F. denudata）、青川箭竹（F.rufa）、糙花箭竹（F. scabrida）、华西箭竹（F. nitida）、龙头竹（F. dracocephala）、毛龙头竹（F. decurvata）、团竹（F. obliqua）、短锥玉山竹（Yushania brevipaniculata）、巴山木竹（Bashania fargesii）等种类；邛崃山山系主要有冷箭竹（B.faberi）、短锥玉山竹（Y. brevipaniculata）、八月竹（Ch. szechuanensis）、刺黑竹（Ch.neopurpurea）、白夹竹（Phyllostaehys nidularia）、拐棍竹（Fargesiarobusta）、油竹子（F. angustissima）、华西箭竹（F. nitida）、扫把竹（F. fractiflexa）等种类；大相岭山系主要有八月竹（Ch. szechuanensis）、泥巴山筇竹（Qiongzhuea multigemmia）、丰实箭竹（Fargesia ferax）、冷箭竹（B. faberi）、短锥玉山竹（Y. brevipaniculata）、熊竹（Y. ailuropodina）、美竹（Phyllostachys mannii）、毛金竹（Ph. nigra）等种类；小相岭山系主要有岩斑竹（Fargesia canaliculata）、膜箨镰序竹（Drepanostachyum membranaceum）、马骆箭竹（F.maluo）、贴毛箭竹（F.adpressa）、昆明实心竹（F. ytmnanensis）、丰实箭竹（F. ferax）、露舌箭竹（F. exposita）、清甜箭竹（F. dulcicula）、紫花玉山竹（Y. violasce）等种类；凉山山系主要有八月竹（Ch. szechuanensis）、实竹子（Q. macrophylla）、少花箭竹（F. pauciflora）、丰实箭竹（F. ferax）、三月竹（Q. opienensis）、大叶筇竹（Q. macrophylla）、筇竹（Q. tumidinoda）、刺竹子（Ch. pachystachys）、冷箭竹（Bashartia faberi）、短锥玉山竹（Y. brevipaniculata）等种类。

表4 中国大熊猫栖息地及其食料竹分布格局Tab. 4 Distribution pattern of habitat and food bamboo of giant panda in China

（续表 4）

2.4 冷杉属建群种群落与大熊猫分布的关系

2.4.1 秦岭山系冷杉属建群种群落与大熊猫分布的关系

秦岭山系大熊猫在不同季节中对各种植被类型的利用不同，常年活动在海拔800~2 200 m的针阔混交林带；海拔2 100~2 500 m的落叶阔叶林带为大熊猫夏季活动区，也有少量大熊猫冬季在此活动。海拔2 300~2 900 m的山地暗针叶林带为大熊猫经常出没场所，也是夏季大熊猫迁徙避暑栖息地。海拔2 900~3 350 m的亚高山针叶林带，大熊猫夏季偶尔到此带活动。大熊猫主要活动的冷杉属建群种森林群落为秦岭冷杉+红桦-秦岭箭竹林（Form.Abies chensiensis+Betula albo-sinensis-Fargesia qinlingensis）、秦岭冷杉+锐齿栎-秦岭箭竹林（Form.Abies chensiensis+Quercus aliena var. acuteserrata-Fargesia qinlingensis）、秦岭冷杉+铁杉-秦岭箭竹林（Form.Abies chensiensis+Tsuga chinensis-Fargesia qinlingensis）、秦 岭冷杉+华山松-秦岭箭竹林（Form.Abies chensiensis+Pinus armandii-Fargesia qinlingensis）、秦岭冷杉-巴山木竹林（Form.Abies chensiensis-Bashania fargesii）、巴山冷杉+云南冬青-秦岭箭竹林（Form.Abies fargesii+Ilex yunnanensis-Fargesia qinlingensis）和巴山冷杉+红桦-秦岭箭竹林（Form.Abies fargesii+Betula albo-sinensis-Fargesia qinlingensis）、巴山冷杉+红桦+糙皮桦-龙头竹林（Form.Abies fargesii+Betula albo-sinensis+Betula utilis-Fargesia dracocephala）等群落（见表5）。

2.4.2 岷山山系冷杉属建群种群落与大熊猫分布的关系

岷山山系大熊猫活动的植被类型受季节影响很大，不同季节大熊猫选择植被类型有明显的差异。春季、冬季，大熊猫主要在海拔1 300~2400 m的低山灌丛、落叶阔叶林中活动，夏季在2000~3 600（3 800）m的落叶阔叶林、山地暗针叶林和亚高山暗针叶林中的活动，到秋季，大熊猫在低山灌丛、山地暗针叶林和亚高山暗针叶林中的活动具有增加，而在落叶阔叶林中的活动减少。大熊猫主要活动的冷杉属建群种群落为岷江冷杉+红桦-华西箭竹群林（Form.Abies Faxoniana+Betula albo-sinensis-Fargesia nitida）、岷江冷杉+-短锥玉山竹林（Form.Abies faxoniana-Yuslmnia brevipaniculata）、岷江冷杉-冷箭竹林（Form. Abies faxoniana-Bashania faberi）、岷江冷杉+高山柳-缺苞箭竹林（Form.Abies Faxoniana+Salix cupularis-Fargesia denudata）、岷江冷杉+红桦-团竹林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-Fargesia obliqua）、岷江冷杉+铁杉-青川箭竹林（Form.Abies faxoniana+Tsuga chinensis-Fargesia rufa）、黄果冷杉+岷江冷杉-华西箭竹林（Form.Abies emestii+Tsuga chinensis-Fargesia nitida）等群落（见表5）。

2.4.3 邛崃山山系冷杉属建群种群落与大熊猫分布的关系

邛崃山山系海拔1 800~2400 m地带，山地常绿阔叶与落叶阔叶混交林；海拔2 200~2600 m的阴坡、半阴坡地带为山地暗针叶林；海拔2 600~3800 m地带为亚高山针叶林带。大熊猫主要活动在海拔2 100~2 900地带，集中在海拔2 300~2 500地带，与以岷江冷杉为主要建群种组成的暗针叶林分布带较为一致。大熊猫主要活动的冷杉属建群种群落为岷江冷杉+红桦-华西箭竹林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-Fargesia nitida）、岷江冷杉+红桦-短锥玉山竹林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-Yuslmnia brevipaniculata）、岷江冷杉+四川红杉-冷箭竹林（Form.Abies faxoniana+Larix mastersiana-Bashania faberi）、岷江冷杉-拐棍竹林（Form.Abies faxoniana-Fargesia robusta）、岷江冷杉+红桦-油竹子林（Form.Abies faxoniana+Betula albo-sinensis-F.angustissima）、岷江冷杉+铁杉-拐棍竹林（Form.Abies faxoniana+Tsuga chinensis-Fargesia robusta）、铁杉+岷江冷杉-短锥玉山竹林（Form.Tsuga chinensis+Abies faxoniana-Yuslmnia brevipaniculata）和岷江冷杉+糙皮桦-冷箭竹林（Form.Abies faxoniana+Betula utilis-Bashania faberi）等（见表5）。

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2.4.4 大相岭山系冷杉属建群种群落与大熊猫分布的关系

大相岭山系在海拔2000~2400 m地带，分布着以包石栎、硬斗石栎、多种槭树、珙桐、连香树、水青树等为组成树种的山地常阔叶林与落叶阔叶混交林。海拔2 400~3000 m为油麦吊杉（Picea brachytylavar.complanata）、云南铁杉（Tsuga dumosa）、峨眉冷杉（Abies fabri）、槭树等组成的山地暗针叶林；海拔3 000~3700 m地带为峨眉冷杉（Abies fabri）为主要建群种的亚高山暗针叶林带，多呈大面积纯林，它与黄茅埂以西的亚高山暗针叶林类型有显著差别。本区域大熊猫主要分布在山地暗针叶林和亚高山暗针叶林，山地常绿与落叶阔叶混交林中也有少量分布。本区域大熊猫活动分布的冷杉植物形成的森林群落主要为铁杉+峨眉冷杉-短锥玉山竹（Form.Tsuga chinensis+Abies fabri-Yuslmnia brevipaniculata）、峨眉冷杉+云南铁杉-冷箭竹（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Bashania faber）、峨 眉冷杉-熊竹 林（Form.Abies fabri+-Yushania ailuropodina）、峨眉冷杉+油麦吊云杉-短锥玉山竹（Form.Abies fabri+Piceabrachytylavar.complanata-Yuslmnia brevipaniculata）、峨眉冷杉+糙皮桦-冷箭竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Bashania faberi）、铁杉+峨眉冷杉-丰实箭竹（Form.Tsuga dumosa+Abies fabri-Fargesia ferax）等群落（见表5）。

2.4.5 小相岭山系冷杉属建群种群落与大熊猫分布的关系

小相岭山系海拔2000m以下为干热河谷旱生河谷灌丛；海拔2000~2400 m地带，为细叶青冈、曼青冈、槭树等组成的山地常绿与阔叶混交林，为大熊猫活动地带；海拔2400 m~2800 m地带，仅在谷底和沟缘地带有川滇冷杉（Abies forrestii）、麦吊杉（Picea brachytyla）、云南铁杉（Tsuga dumosa）等乔木组成的山地暗针叶林；海拔2 800~3 700 m以铁杉（Tsuga dumosa）、冷杉（Abies fabri）、长苞冷杉（Abies georgei）、川滇冷杉（Abies forrestii）等组成亚高山暗针叶林带，是大熊猫、小熊猫的主要活动生境，主要有铁杉+长苞冷杉-丰实箭竹（Form.Tsuga dumosa+Abies georgei-Fargesia ferax）、长苞冷杉-麦吊杉-鹅热竹林（Form.Abies georgei+Picea brachytyla-Bashania spanostachya）、长苞冷杉-马骆箭竹林（Form.Abies georgei-Fargesia maluo）、长苞冷杉+冷杉-清甜箭竹林（Form.Abies georgei+Abies fabri-Fargesia dulcicula）、长苞冷杉+冷杉-露舌箭竹林（Form.Abies georgei+Abies fabri-Fargesia exposita）、川滇冷杉+冷杉-九龙箭竹林（Form.Abies forrestii+Abies fabri-Fargesia jiulongensis）、鳞皮冷杉+川滇冷杉-牛麻箭竹林 （Form.Abies squamata+Abies forrestii-Fargesia emaculata）、铁杉+长 苞 冷杉+麦吊杉-露舌箭竹（Form.Tsuga dumosa+Abies georgei+Picea brachytyla-Fargesia expoata）、峨眉冷杉+糙皮桦-鹅热竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Baslaania spanostaehya）、峨眉冷杉+糙皮桦-丰实箭竹（Form.Abies fabri+Betula utilis-Fargesia ferax）林、峨眉冷杉+糙皮桦-石棉玉山竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Yuslmnia lineolata）等（见表5）。

2.4.6 凉山山系冷杉属建群种群落与大熊猫分布的关系

凉山山系海拔1 500~2 200（2 600）m分布着大面积的云南松林、栎混交林；海拔2500 m处有包石栎（Lithocarpus cleistocarpus）、多变石栎（Lithocarpus variolosus）、白辛树（Pterostyrax psilophyllus）、水青树（Tetracentron sinense）等阔叶混交林；海拔2000~3600 m为暗针叶林或亚高山暗针叶林，下段以云南铁杉（Tsuga dumosa）、铁杉（Tsuga dumosa）、疏花槭（Acer laxiflorum）、峨眉冷杉（Abies fabri）、川滇冷杉（Abies forrestii）等组成的山地暗针叶林，向上为峨眉冷杉（Abies fabri）组成的亚高山暗针叶林。夏季，大熊猫在亚高山暗针叶林和落叶阔叶林中活动最多；其次为山地暗针叶林、山地常绿阔叶林。大熊猫主要活动森林类型为峨眉冷杉+疏花槭-大风顶玉山竹林（Form.Abies fabri+Acer laxiflorum-Yuslmnia dafengdingensis）、峨眉冷杉+铁杉-马边巴山木竹林（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Baslmnia abietina）、峨眉冷杉+铁杉-大风顶玉山竹林（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Yuslmnia dafengdingensis）、峨眉冷杉+油麦吊云杉+云南铁杉-马边巴山木竹林（Form.Abies fabri+Picea brachytylavar.complanata+Tsuga dumosa-Bashania abietina）、峨眉冷杉+糙皮桦-白背玉山竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Yuslmnia glauca）、峨眉冷杉+川滇冷杉-少花箭竹林（Form.Abies fabri+Abies forrestii-Fargesia pauciflora）、峨眉冷杉+铁杉-短锥玉山竹林（Form.Abies fabri+Tsuga dumosa-Yuslmnia brevipaniculata）、峨眉冷杉+糙皮桦-冷箭竹林（Form.Abies fabri+Betula utilis-Bashartia faberi）等森林群落（见表5）。

3 讨论

3.1 地史时期暗针叶林和大熊猫起源的联系

从古植物学研究来看，暗针叶林在我国出现的时期可能不晚于第三纪，在藏北高原班戈县伦坡拉盆地的始新世和渐新世的地层发现大量云杉和冷杉的孢粉[73]，贡嘎山下更新统昔格达组孢粉[74]，西昌螺髻山大箐村、金沙冰期等地的第四纪孢粉中富含大量冷杉、云杉的花粉[75]，乃至成都平原西侧及西南侧新第三纪孢粉的组合中都有云杉孢粉出现[76]。在昆仑山和唐古拉地区，第三纪时，虽然从整个孢粉组合来看，当时的植被组成以常绿和落叶阔叶树种占优势，但也有暗针叶林的分布[77]，随着第四纪冰期冰川的退却而由西部山地的谷地向高海拔和其他地区扩展，这一地区出现了反映生态条件的地理序列和类群，并经自然选择和遗传变异选择，以及分化和特化现象的剧烈发生，导致产生新的替代种，甚至于组成新的群落[77]，足以说明西南暗针叶林组成种类可能起源于新第三纪或更早， 特别是到了第四纪可能已达到相当丰富的时期，经过长期的演化和生长适应，横断山区成为暗针叶林的主要建群种冷杉属、云杉属等种属的变异中心和原始类型地区[3,78]，形成了我国西南地区现代暗针叶林分布的基本格局[5]，而西南地区暗针叶林“亚建群层”箭竹是古老的温暖生植物区系的残余[2]，也是大熊猫主要食物来源[11]。据史料记载，大熊猫栖息地的分布变迁可能受整个历史时期的环境变化影响[6]，更新世时大熊猫分布区的扩大主要是在温暖湿润的间冰期，缩小则在干燥寒冷的冰期[79]，更新世冰期时我国秦岭-淮河以南的大部分地区所受到的严寒侵袭远不及北方强烈，青藏高原的存在亦使广大东南地区一直处于比较稳定的温暖潮湿气候条件下[70]，大熊猫的历史分布范围广布了我国长江、黄河及珠江三大流域，包括了从北京周口店至两广的大部分地区[14]。在过去的两千年中，河南、湖北、湖南、贵州、云南等地仍有大熊猫的分布[79]，直到20 世纪初，大熊猫仍分布于鄂、湘、川三省边界七、八个县的山地中，如湖北的巴东等地[82]，随着历史的变迁和人类的发展，气候变化可能不再是影响大熊猫栖息地分布变化的主要原因[79]。因此，地史时期，在气候变化反复影响下，暗针叶林形成和大熊猫起源及演化具有必然的内在联系，可能存在协同进化或分化的过程[11]。

3.2 暗针叶林分布和大熊猫活动的关系

现代大熊猫栖息地主要为针叶林和阔叶林两个植被型组，有时偶见活动于灌丛植被型组区域。针叶林植被型组是大熊猫生活的主要场所，在中国5个植被型中，占有寒温性针叶林、温凉性针叶林和温凉性针阔叶混交林等3个植被型，是针叶林植被型组的60%[36]，仅四川省大熊猫分布区群系组水平上，所有保护地内冷杉林的面积最大，为60.31万hm²，占保护地植被总面积的30.58%[29]，而大熊猫取食种类中，主食竹竹类占50%[6]，因而竹类分布是大熊猫栖息、生存和繁衍的必要条件，大熊猫所采食的竹属在四川全产，采食的竹种占全国大熊猫分布区的96.8%，只有秦岭箭竹（F. qinlingensis）不产于四川和龙头竹（Bambusa vulgaris）不产于四川大熊猫分布区[36]，正是由于大熊猫高度特化食物属性，以及对生存栖息地环境的特殊要求，从大熊猫活动的森林类型而言，主要活动在以冷杉属种类为建群种形成的山地暗针叶林、亚高山暗针叶林[11，17，30-31,36，38，41，57，63，66，70]，沿秦岭山系-岷山山系-邛崃山系-大、小相岭山系-凉山山系狭长地带，呈现“牛轭型”分布，形成了青藏高原东南缘暗针叶林与大熊猫分布区的高度重叠性，因此，青藏高原东南缘由冷杉属植物建群种构成的暗针叶林分布、林下丰富的竹类资源和大熊猫活动范围具有密切的相关性。

3.3 人为活动对大熊猫栖息环境的影响

大熊猫的历史至少可追溯到大约 800 万年以前，被誉为“活化石”[9]。大熊猫自中新世以来有较完整的分布史和演化史。其化石发现地点覆盖了我国西北部、中部乃至东北部的大部分省区，并延伸至东南亚的泰国、缅甸、老挝及越南等地[16，83]。在距今两千年前的秦汉时代，铁制农具的发展迅速，人口剧增，到后汉时，四川的人口约500万，大约有130万hm2的森林为农地所取代，这以时期河南淅川县下王岗遗址中仍发现有大熊猫的上颌骨和牙齿[84]。公元618—1279年的唐宋时期，大熊猫分布区森林进入渐变时期，盆地和丘陵的原始森林已基本消失，但是在我国西南地区云南、贵州高原仍残存有大熊猫[11]。公元1603—1866年，我国黄河以南、长江中上游流域还有大熊猫分布，二三百年后的今天，原始森林采伐殆尽，已全部退缩到青藏高原东缘6块狭长“岛屿”状的高山峡谷地区[11，15，18]。随着社会经济建设的需要，对大熊猫分布区森林的超量采伐及管理粗放，大熊猫分布区域逐步缩小，致使成片森林演变成“岛屿”状分布，大熊猫栖息地的丧失不可避免地导致大熊猫迁徙，且在其迁徙过程中种群数量在不断下降，甚至在局部区域绝迹[11，15，82，84]，采伐森林自然演变形成的不同迹地森林类型，由于其组成和结构的不同导致林下箭竹质量存在明显差异[85-86]，放牧活动对竹类的生长和盖度造成影响，从而影响大熊猫对放牧生境的利用[81，87]，而道路建设和水电开发对栖息地的影响，栖息地空间急剧减少[88-90]。而且道路通过影响道路周边缓冲区内的栖息地质量间接影响大熊猫的分布[91]，必然影响到大熊猫的生存繁衍和种群间的基因交流。但随我国着天然林资源保护工程的实施，消除了大规模商业砍伐，减少了对森林资源的消耗，从而降低了对大熊猫栖息地的干扰，而退耕还林工程则通过减少高山居民点的人口来减少人类对森林的压力，间接促进了大熊猫栖息地的恢复[92]，持续对砍伐区域生境森林的保护和修复，可以成为连接斑块化栖息地的重要区域，也是大熊猫活动生物主要领地[93，94]，走廊带的恢复已经使大熊猫野等生动物活动交流初显成效[95]，加强大熊猫被隔离生境的联系，促进大熊猫种群之间的交流[88]，使大熊猫栖息地面积扩大、质量得到进一步改善。因此，人为干扰是影响大熊猫栖息地面积消长、栖息地联通性和质量的重要因素，提高大熊猫主食竹优质壮苗培育[96-97]、栖息地主食竹人工造林成活率与生长[98-99]以及主食竹生物量与生产力[100]是人工恢复走廊带和退化栖息地的重要途径。

致谢：在本文资料收集整理过程中，甘肃省祁连山水源涵养林研究院、甘肃省林业科学研究院、陕西省林业科学研究院、四川省林业和草原调查规划研究院和阿坝藏族羌族自治州林业和草原科学技术研究所等单位研究人员在资料、文献收集与整理等方面付出了艰辛劳动，在此一并致谢！