甜荞野生近缘种观察与利用研究

2022-05-07高润清高悦黄爱斌淡振荣郑粉艳王婷杜建军任琴琴艾荣高立荣

农学学报 2022年3期

关键词：杂交

高润清高悦黄爱斌淡振荣郑粉艳王婷杜建军任琴琴艾荣高立荣

摘要：為了较大幅度提高栽培甜荞的产量水平，利用甜荞野生近缘种优良资源改良传统的甜荞选育高产品种。经观察统计，野生近缘种荞麦与甜荞外部形态完全相同，仅花器构造不同。其中野生近缘种荞麦茎秆坚硬，生育期适中，具有雌雄蕊等长、自交可育（结实率高达41.9%～62.6%，套袋自交结实率为21.2%，），且与甜荞杂交也可育等优点。但是，也存在着落粒性较强和易穗发芽等缺点。栽培甜荞雌雄蕊异长（异花授粉），结实率仅有12.9%，套袋自交结实率仅0.9%（表明自交不育）。野生近缘种荞麦作母本，甜荞作父本的F1代呈现出父本红色羽翅的遗传标记，证明确系杂交种。产量结果调查发现，母本平均单株产量6.3 g，千粒重20.4 g;F1平均单株产量23.4 g，千粒重27.1 g，F1产量是母本3.7倍，杂种优势十分显著。实验Ⅱ结果显示，F1呈现父母本花冠色泽的中间颜色，为不完全显性，植株较矮，花器构造为雌雄蕊等长。F2代分离出5株花冠颜色与父本完全相同的深红色植株，其中2株花器构造与母本相同（雌雄蕊等长），结实率为47%;3株与父本完全相同（雌雄蕊不等长），结实率小于10%。实验表明野生近缘种荞麦与普通荞麦具有亲和性，杂种优势强，而且自交可育、结实率高，是十分珍贵的种质资源，有望改变普通荞麦的低产状况。

关键词：甜荞;野生近缘种;自花授粉;结实率高;亲和;杂交

中图分类号： S517 文献标志码：A 论文编号：cjas2020-0050

Wild Relatives of Common Buckwheat： Observation and Utilization

GAO Runqing1， GAO Yue1， HUANG Aibin1， DAN Zhenrong1， ZHENG Fenyan1， WANG Ting1，

DU Jianjun2， REN Qinqin2， AI Rong3， GAO Lirong1

（1College ofAgriculture， Yulin Vocational and Technical College， Yulin 719000， Shaanxi， China;2Agricultural Broadcasting and Television School ofJingbian County， Yulin 718500， Shaanxi， China;3Agricultural Technology Extension Center ofJingbian County， Yulin 718500， Shaanxi， China）

Abstract： To increase the yield of cultivated common buckwheat， the traditional common buckwheat varieties with high yield were improved by using the superior related wild resources of buckwheat. According to the observation and statistics， the external morphology of wild relatives and cultivated common buckwheat were identical， while the floral structures were different. Among them， the stems of wild relatives were hard and the growth period was moderate， and wild relatives of buckwheat also had the advantages of equal length of pistils and stamens， self-fertility （the seed setting rate was as high as 41.9%-62.6%， and the bagging self-crossing seed setting rate was 21.2%） and fertility after hybridizing with common buckwheat. However， there were also some disadvantages in the wild relatives， such as strong seed shattering and easy panicle germination. The common buckwheat had extremely long stamens （cross-pollination） and the setting rate of crossing and baggingself-crossing （indicating self-crossing sterility） were only 12.9% and 0.9%， respectively. F1（wild relatives used as the female parent and common buckwheat as the male parent） showed the genetic markers of male parent ’s red wings， which indicated that it was a hybrid definitely. The yield results showed that the average yield per plant of female parent was 6.3 gram and the thousand-grain weight was 20.4 g， while the average yield of F1 was 23.4 g per plant and the thousand-grain weight was 27.1 g. The yield of F1 was 3.7 times that of the female parent plant， showing significant heterosis in F1. The results of experiment Ⅱshowed that F1 had the middle color of parental corolla， which was incomplete dominant. Besides， the plant height was relatively low and its pistils and stamens in floral structure were with equal length. In F2 generation， five dark red plants， the same color of corolla as their male parent， were isolated; among which， 2 plants had the same flower structure as their female parent （the equal length of pistils and stamens）. The seed setting rate of these five plants was 47%. Another three plants were heterogony， which was the same as their male parent， and the seed setting rate was less than 10%. The study indicates that the wild relatives of buckwheat have cross compatibility with common buckwheat， and they possess strong heterosis， self- fertility and high seed setting rate， so they could be considered to be a quite precious germplasm resource to improve the low-yield situation of common buckwheat.

Keywords： buckwheat; wild relatives; self-pollination; high seed setting rate; cross compatibility; hybridization

0引言

甜荞（Fagopyrum esculentum Moench）又称普通荞麦，起源中国，是最古老的栽培植物之一。甜荞属于蓼科（Polygonaceae），一年生，草本植物。在蓼科植物中，普遍含有蒽醌苷、单宁、鞣质，很多为药用植物，甜荞正是其中之一[1]。另外，甜荞还含有较高的赖氨酸，不仅营养价值高，还有疗疾保健功能，在中国古医书《本草纲目》中有记述[2];甜荞花器中蜜腺发达，是三大蜜源作物之一[3];甜荞的花色鲜艳、多样，还具有观赏价值，对打造作物景观、发展乡村旅游业有重要意义[4]。但是甜荞的产量低，种植面积不断缩小。20世纪50年代初期，荞麦与小麦、水稻、玉米的产量水平相差不大，产量均在在1500～3000 kg/hm²之间。21世纪初，小麦、水稻、玉米的单产水平提高了3～5倍，甚至更多，而荞麦单产水平提高不足1倍。究其原因，小麦、水稻是自花授粉作物，容易改良;玉米是常异花授粉作物，但其雄穗花序集中，去雄容易，利用了杂种优势;而荞麦是异花授粉作物，改良难度大，即使是优良品种，也容易生物混杂退化。高立荣有30多年从事荞麦生产、育种工作经历，认为异花授粉机制是造成荞麦低产和年际间产量不稳定的主要原因。例如，正常年份荞麦的結实率是10%～15%，中等以上地力产量为2250～3000kg/hm2;个别年份，开花期间遇连续阴雨天气，缺少传粉媒介，结实率不足10%，荞麦就会普遍严重减产。

野生近缘种，是指栽培作物的祖先或与之遗传关系较近的野生种，由于长期在逆境生存，多演化为携带抗病、抗虫、抗逆性基因的重要载体，有的还含有细胞质不育、无融合生殖及其他有用的特殊生殖生理和生长发育基因等，可供育种家利用，在作物育种中有十分重要的作用。如中国20世纪70年代的水稻三系配套、育成杂交稻，大幅度提高水稻产量，成功的关键是发现利用了雄性不育的野生稻[5]。栽培作物野生近缘种资源是植物遗传资源的重要组成部分，拥有独特的生物学特性，在应对气候变化和保证粮食安全方面具有极大潜力和价值[6]。中国被称为世界八大植物栽培起源心之一，中国的植物种类和数量都位于世界的领先位置，因此许多栽培植物在中国都有野生近缘种分布。中国拥有2400 多种野生近缘种，其中大多数能够为栽培植物的品种改良提供支持。利用野生近缘种基因，育成优质高产作物品种的例子不胜枚举[7]。国内外育种家也曾进行甜荞的高产品种选育，尽管中国荞麦种质资源非常丰富，但是由于种间生殖障碍难以逾越[8]，又未能找到其他亲和资源，故甜荞的高产育种始终未能突破。近年发现的甜荞野生近缘种，正是携带特殊的生殖生理和生长发育基因，有望改良栽培甜荞，育成高产品种。

1材料与方法

1.1 材料来源

2018年秋季，从贵州师范大学引进‘贵甜荞2号’资源（野外采集获甜荞野生近缘种资源并与栽培甜荞进行过杂交、回交）;观赏型红花荞麦，由靖边县农技推广中心提供;红色羽翅荞麦，由本单位育成。

1.2实验方法

2019年 3月，将‘贵甜荞2号’、观赏型红花荞麦、红色羽翅荞麦同时种植在温棚，进行杂交实验。实验1：选野生近缘种生育期较短1株作母本，用红色羽翅荞麦作父本，进行了人工授粉试验，成熟后单株收获。2019年6月，在田间按株行圃播种进行观察、统计。实验2：选野生近缘种生育期中等长、株形带有扭曲标记的植株作母本，用观赏型红花荞麦作父本，进行了人工授粉试验，成熟后按单株收获。2019年6月，在田间按株行圃播种进行观察，成熟后选符合目标植株单株收获;2020年3月，在温棚播种，进行了观察研究。

此外，用人工去除凋谢花朵计数，进行自由授粉统计;用套袋隔离方法，进行自交结实率统计。

2结果与分析

2.1 植株外部形态

经过2个世代的观察：‘贵甜荞2号’分离特别严重，植株高矮不等，籽粒大小不等，生育期长短不一，花器构造不一（雌雄蕊等长、雌雄蕊不等长）。从中分离出原始野生近缘种（落粒性强、籽粒小），与栽培型普通荞麦外部形态完全相同，但花器构造不同：为一型花，雌雄蕊等长（图1）;有别于栽培甜荞二型花，一种是长花柱、短花丝（图2）;另一种是短花柱、长花丝（图3）。

2.2 结实率统计

结实率统计结果见表1 。野生甜荞近缘种大田自由授粉统计11株，平均结实率41.9%，个别优良单株结实率62.6%，套袋自交8个花序，平均结实率21.2%（图4）;栽培甜荞（矮B系，对照）大田自由授粉统计13株，平均结实率12.9%，套袋自交6 个花序，平均结实率0.9%，与文献资料相同[9]。

2.3 杂交授粉试验

实验1：F1出苗63株，盛花期有7株明显高于其他植株（图6），籽粒成型后，较高植株的籽粒3个棱全部显示红色（图5），属于父本遗传标记，表明确系杂交种。产量结果，母本平均每株产量6.3 g，千粒重20.4 g;杂交种平均每株产量23.4 g，千粒重27.1 g 。F1产量是母本3.7倍，从中表明与栽培甜荞杂交可育、而且杂种优势十分显著。

实验2：在F1代株行圃中，有1株与众不同，植株茎杆表现深色与父本观赏型红花荞麦相同;花冠颜色既不是母本的白色，又不是父本的深红色，而是略显红色;花器构造为雌雄等长，与母本相同，结实率也与母本相同。F2代花冠出现了3种颜色，大部分与F1代相同，花器构造为雌雄蕊等长;另有5株与父本相同，显现深红色，花器构造出现两种类型，2株是雌雄蕊等长，与原母本相同，3株为长雄蕊短花柱与原父本相同;还有6株为白色花冠，与原母本相同，花器构造为雌雄蕊等长。将显现深红色花冠、雌雄蕊等长的2个植株进行结实率统计和单株收获籽粒称重，其结实率平均为47%，单株粒重平均32 g。

2.4 落粒性及易发芽不良性状

野生甜荞近缘种除了有上述优点外，同时带有落粒性强的缺点。即籽粒临近成熟、颜色未变褐即开始落粒，直至全株落尽（图7）。将落粒株籽粒种植观察，第2代仍然落粒，具有遗传习性;在一小区统计836株，其中37株落粒，落粒植株占4.4%。经观察，落粒植株的株形都是松散型，紧凑型植株未见落粒。还有籽粒较小（千粒重20 g）的植株遇到3～4天阴雨天气，籽粒大部分发芽;籽粒较大植株未见发芽。

3讨论与结论

3.1 野生近缘种荞麦是十分珍贵的资源，为甜荞高产育种带来希望

在中国，荞麦种质资源十分丰富，有21个种、2个变种[10]。但是，由于多数与栽培甜荞存在生殖障碍，因此对甜荞育种工作造成极大困难。例如，在20世纪60年代，苏联科学家进行了荞麦育种研究的探索，只是往往在栽培甜荞种内的品种间、变种间进行研究，没有像小麦、玉米那样取得重大突破[11]。荞麦产量长期在低水平徘徊。本实验1、实验2研究结果已证明野生近缘种与栽培甜荞具有亲和性，这将会极大地拓宽荞麦高产育种的研究领域。

3.2 改栽培甜荞异花授粉为自花授粉成为可能

栽培甜荞产量低，学术界普遍认为是异花授粉导致的较低结实率（10%～12%）所致。育种家渴望栽培甜荞像水稻、小麦一样，能够自交结实[12]，产量可能会极大地提高。野生近缘种荞麦正是携带特殊生殖生理和生长发育基因。其自花授粉，结实率高达41.9%～ 62.6%，正是栽培甜荞迫切需要改变和提高的性状。甜荞自交不亲和特性[13]有利于野生近缘种荞麦雄配子的融合，经过多代回交，有望将自花授粉特性转育在栽培甜荞中[14]。

3.3 野生近缘种荞麦落粒性等不良基因可以掩盖

尽管野生近缘种荞麦往往携带落粒性基因，但这是为了繁衍生存而长期演化的结果。此性状通常由隐性基因纯合所致，育种家可以通过杂交等方法使等位基因的纯合性变成杂合性[15]，或者获得杂交荞麦F1，从而使之不再表现落粒性状。

3.4 育成的红花自交结实新类型是一项填补国家空白的创新成果

由实验2可以看出，已经将观赏型红花荞麦的遗传物质由雄配子导入野生近缘种母本的合子中，F2代分离出具有父本深红色花冠性状，而花器构造是母本雌雄蕊等长，同时表现出结实率高达47%的特征特性。这正是研究的初衷，把深红色花冠与自交结实的高产父、母本性状集中表现在后代中，既有观赏性，又具丰产性，具有非常高的经济价值。

参考文献

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