小麦倒伏原因、机理及其对产量和品质影响研究进展

孙盈盈 王超 王瑞霞 牟秋焕 米勇 吕广德 亓晓蕾 孙宪印 陈永军 钱兆国 吴科

摘要：倒伏是制约小麦生产的关键因素，提高小麦抗倒性有利于提高小麦机械化收获和农业生产效率，进一步提高小麦产量和籽粒品质。为了明确倒伏原因、机理及其对产量和品质的影响，结合前人的研究，总结了小麦倒伏的影响因素、茎秆倒伏机理、倒伏对产量以及籽粒品质的影响。最后，从小麦育种和栽培两个方面，指出提高小麦抗倒性的关键措施以及未来研究方向。在品种选育上，应该注重农艺性状（株高、茎秆粗度、充实度等）与力学性状（茎秆抗折力等）相结合，选择高产抗倒伏品种;在栽培措施上，应该注重不同栽培措施的协调配合，使得高产同时获得较好的抗倒性。

关键词：小麦;抗倒性;倒伏机理;品种选育;栽培措施

中图分类号： S512.1    文献标志码：A     论文编号：cjas2020-0043

Wheat Lodging： Cause and Mechanism and Its Effect on Wheat Yield and Quality

SUN Yingying， WANG Chao， WANG Ruixia， MU Qiuhuan， MI Yong， LV Guangde， QI Xiaolei， SUN Xianyin，

CHEN Yongjun， QIAN Zhaoguo， WU Ke

（Tai’an Academy ofAgriculture Sciences， Tai’an 271000， Shandong， China）

Abstract： Lodging is a key factor which restricts the wheat production. The lodging resistance improvement of wheat is beneficial to the harvest mechanization and agricultural production efficiency of wheat. Furthermore， the grain yield and quality can also be improved. In order to clarify the cause and the mechanism of lodging and its effects on wheat yield and quality， this paper summarized four aspects including the influencing factors， the lodging mechanism of stem， the effect of lodging on yield and on grain quality. Finally， key measures of lodging resistance and the future research direction were pointed out from two perspectives of breeding and cultivation measures. In the aspect of breeding， we should combine agronomic traits （such as plant height， stem thickness and filling rate） with mechanical properties （such as stem breaking resistance）， and select high- yield and lodging-resistance varieties. In cultivation， we should pay attention to the coordination of different measures to achieve high yield and lodging resistance at the same time.

Keywords： wheat; lodging resistance; mechanism of lodging; variety breeding; cultivation measures

0引言

小麥是世界上种植面积最大的作物，也是中国重要的作物之一。近年来，高产新品种选育以及高产栽培技术的推广应用带来了小麦产量的大幅度提高，而随着机械化程度进一步普及，提高小麦品种抗倒性成为重要的研究方向。小麦生长后期一旦发生倒伏，不仅不利于小麦产量以及品质的提高，同时也造成收获困难，降低小麦生产效益。倒伏已经成为制约小麦高产高效生产的重要限制因素之一，如何评价品种抗倒性成为中国小麦新品种选育重要内容，同时，在栽培方面，进行倒伏机理研究也十分重要。鉴于此，国内外有关研究对作物倒伏进行了比较广泛的研究。主要集中在作物倒伏发生的原因、倒伏对产量及品质的影响等单一方面，并没有对倒伏影响因素、倒伏机理及倒伏对产量和品质的相关影响做出系统的总结整理，在提高小麦抗倒性的措施上也没有具体的方向。在育种上，多注重从小麦农艺性状上考察小麦的抗倒性，并没有结合力学性状综合考虑，在栽培措施上，也多是结合单一的栽培措施进行抗倒性的评价，缺乏对多种栽培措施的考察和研究。本研究通过查阅相关文献，在前人的研究基础之上，综述了小麦倒伏的原因、倒伏机理、倒伏对小麦产量及品质的影响，为未来小麦育种和栽培研究提供理论基础，并在此基础之上，提出提高小麦抗倒性的意见和建议。

1倒伏影响因素

倒伏的发生受到多种因素的影响，总体分为内因和外因两大类。

1.1 内部遗传因素

在影响抗倒伏的因素中，小麦品种自身遗传特性最为重要[1]。作物倒伏的遗传因素占据很大的部分，同一作物，因品种不同，其抗倒性的机理不同基因型与抗倒性密切相关[2]。Gulkagan等[3]通过研究抗倒性的遗传性质，进一步发现抗倒性的遗传是一个复杂的多基因控制的数量性状，受环境因素的影响，存在超亲分离的可能性。其中品种自身的株高及茎秆韧性是影响小麦倒伏的主要因素。矮秆品种由于其具有较低的重心高度最终获得较高的抗倒性[4]。由于株高具有较高的遗传力，在早代对株高进行选择有利于提高大豆抗倒性[5]。

1.2 外部因素

影响小麦倒伏的外部因素归结为两类，一类是栽培措施，另一类是自然环境因素。这里重点讨论栽培措施，在农业生产种植中，施氮量和种植密度设置不合理能够导致作物抗倒性降低，这也是影响作物倒伏的主要栽培因素[6]。播期也是影响作物抗倒性的重要因素，播期过早，前期生长量过大，植株容易发生倒伏，适当的推迟播期，一定程度上也能够提高小麦抗倒性[7]。一定范围内，提高种植密度，能够增加作物产量[8]。但如果种植密度过大，导致通风不良，群体封闭，茎秆不能充分接受光照，导致光合作用水平不够，最终导致个体营养不良，茎秆细，茎秆基部细胞结构发育差，降低茎秆抗倒性[9-10]。通过研究28个基因型的小麦在发生倒伏时的倒伏表现，发现高密度增加了株高、重心高度以及基部节间长度，缩短了节间直径，从而加重了倒伏[10-11]。适宜的种植密度和株行距能够提高油菜的抗倒伏能力，有利于油菜机械化收获[12]。氮肥运筹显著影响小麦抗倒伏能力[13]，肥料运筹不合理，植株生长前期，基肥使用过多，植株旺长，生长速度快，导致植株茎秆细弱，灌浆之后，小麦茎秆难以支撑上部重量，连续阴雨大风导致倒伏。氮肥施用过量使得基部节间质量下降，茎秆木质素含量降低，使得抗倒性下降[14]。合理氮肥运筹能够优化小麦基部节间性状、木质素合成酶的活性等进一步提高小麦抗倒性[15-16]。

2茎秆倒伏机理

小麦倒伏可分为茎倒伏和根倒伏两类，根倒伏是指植株从根部直接倒下，并不会造成茎秆的折断。而茎倒伏通常是茎秆基部节间发生弯曲或折断。一般来说，根倒发生时间比较晚，对小麦生产影响不大，而茎倒发生在作物生长的中晚期，对小麦产量造成不利影响。研究小麦茎秆性状，有利于抗倒性品种的选择以及栽培措施的改进。与小麦倒伏相关的茎秆性状包括茎秆外部形态、力学性状、内部生化成分和解剖特征。

2.1 茎秆外部形态

研究表明，株高、重心高度、各节间长度、基部节间的直径、茎壁厚度、充实度、机械强度、抗倒指数等农艺性状均能够影响倒伏[17-18]。有研究表明，基部第二节间的质量与倒伏的关系最大[19]。基部节间茎秆鲜、干密度可以用来评价小麦的抗倒性[20]。小麦倒伏通常发生在开花后，随着成熟期推进，小麦茎秆干物质向穗部转运，使得茎秆充实度下降，使得小麦抗倒性下降[21]。通常认为，增加株高，植株的抗倒伏性就会下降，而贾小平等[22]调查了41份谷子材料后发现：株高在80 cm范围内的增加，对倒伏影响不大。植株不发生倒伏时，株高与产量成正相关，高产育种中，株高成为一大优势，而过高则不利于小麦抗倒性的提高。在高产抗倒品种选育中，“矮中选高”和“高中选矮”可协调高产与提高抗倒性两者之间的矛盾[23]。多数研究集中在小麦基部第二节间，而小麦基部第三节间也是比较容易倒伏的部位，适期追肥能够优化节间质量[24]。

2.2 茎秆力学性状

倒伏与基部第二茎节各力学指标都呈负相关，隨着群体特别是拔节期最高蘖数增加，基部茎秆力学负荷降低，就会发生倒伏[25]。梁国玲等[26]研究了不同的燕麦品系，发现穿刺强度最能反映燕麦品种的抗倒伏能力，提高燕麦抗倒伏能力最重要的途径是提高其折断性能。茎秆力学指标包括弯折力、茎秆硬皮穿刺强度、弯曲性能等。在关于密度对玉米倒伏的研究发现，茎秆硬皮穿刺强度和弯曲性能与倒伏率呈显著负相关[27]。株高基本一致的情况下，与茎粗相比较，茎秆机械强度与倒伏的关系更大[28]。

2.3 茎秆内部成分和解剖特征

作物茎秆主要由纤维素、木质素以及果胶质等成分构成。木质素含量与倒伏相关，其中与实际倒伏率成负相关，与抗折力呈正相关，进一步的机理研究表明，木质素含量高主要与较高的PAL 和 CAD 活性有关[29]，抗倒伏品种的茎秆中具有较高的木质素合成相关酶活性，使得木质素含量处于较高水平，从而比易倒伏品种的抗倒性要强[30]。在小麦品种的抗倒性评价上，可用木质素含量作为一个重要的评价指标[31]。茎秆纤维素含量也是评价抗倒性的重要指标，纤维素其含量较高，作物的抗倒性也相对较高[32]。

2.4 茎秆解剖特征

有关水稻抗倒性的研究表明，不同抗倒性水稻品种其茎秆显微结构之间差异显著。因此，可以通过解剖茎秆，观察其显微结构用于抗倒性品种的选育[33]。油菜茎秆倒伏也与茎秆显微结构密切相关，姜维梅等研究发现油菜倒伏主要与茎秆表皮、皮层细胞层数及维管束排布方式有关[34]。抗倒性强的油菜品种其维管束细胞排列整齐，且排列规则[35]。直立穗型粳稻维管束性状较好，具有较强的物质运输能力，其抗倒伏性能也相对较高[36]。玉米的维管束数目越多，倒伏率越大，维管束的长度和维管束细胞的厚度与倒伏负相关[37]。

3倒伏对产量的影响

倒伏发生能够明显导致作物减产，主要通过影响作物产量构成进而影响产量[38-40]。倒伏降低玉米产量主要是影响百粒重，其次是穗粗和穗长[41]。水稻结实中后期倒伏对产量影响不大，而早期倒伏影响干物质累积和籽粒灌浆，使得水稻减产[42]。水稻发生倒伏后，冠层透光明显变差，降低光合产物的累积从而影响产量[43]。黄迎光等[44]的研究表明，与倒伏发生程度相比，倒伏发生时期对小麦产量的影响更大，从倒伏时期对产量的影响程度来看，灌浆始期发生倒伏，减产量高达37.29%，而灌浆后期发生倒伏对产量影响比较小，仅为4.26%，其研究也表明，倒伏造成减产的主要原因是降低了穗粒数和千粒重。在不同施氮量和种植密度水平下，人为设定油菜倒伏时期和倒伏角度后会发现，花后 10天植株完全倒伏（与垂直方向90°）的情况下减产最为严重[45]。有关倒伏对产量损失的影响研究表明，小麦完全倒伏（匍匐在地）后，产量下降约为61%[46]。提高作物抗倒性，一定程度上能够降低因倒伏造成的产量损失[47]。

4倒伏对籽粒品质的影响

小麦籽粒形成时期，植株体内的生理代谢主要以碳代谢为主，而此时植株若发生倒伏，碳水化合物的生产与运输受到限制， 对氮的吸收与运转也有一定影响，结果就是最终形成的粒数减少，粒重有所下降，籽粒蛋白质含量同时相对上升，由于籽粒不饱满，粒重也有降低，这就使得籽粒蛋白质产量下降， 进一步影响到了籽粒的加工品质和经济价值[48]。玉米发生倒伏后显著影响蛋白质含量，使得粗蛋白和粗脂肪增加[49]。水稻倒伏后，糊化温度和稻米胶稠度下降，降低了籽粒品质[50]。

5展望

长期以来，中国小麦育种以高产为主，随着生活水平的提高，对小麦籽粒品质有了更高的要求，同时，机械化程度的提高也带来了小麦生产效率的大幅度提高。而小麦倒伏发生后，严重威胁小麦生产，导致小麦减产、降低籽粒品质、造成病害发生严重，影响机械化作业，因此应采取合理的措施以提高小麦抗倒性。

（1）从影响小麦抗倒性的因素以及茎秆相关性状的研究来看，应加强对抗倒性品种的选育和推广，不同抗倒性小麦品种其抗倒伏相关性状有所不同，研究表明，培育基部节间质量高，根系性状优良的品种是提高小麦抗倒性的重要措施[51]。但综合来看，在小麦新品种选育上，株高、节间长度和粗度以及节间抗折力是较为统一的3个指标，选择时既要看农艺性状，也要结合小麦力学性状综合考虑，即选择株高适中，第二节间长度较短，节间壁厚，节间抗折力较大的品种。同时，基于提高产量的角度，应注重耐密型品种的研究。

（2）在栽培措施上，可以利用喷施化控来塑造合理的群体结构，从而获得高密度高施氮量水平下的高产和抗倒伏[52]。施用多效唑、烯效唑或者赤霉素等能够有效提高冬小麦的木质素合成量，提高小麦产量和抗倒性[53-54]。关于油菜施用多效唑降低倒伏风险、提高产量的研究近年来也有报道[55]。不同的株行距配置对小麦抗倒性的提高也有积极的作用，其机理有待于进一步研究[56]。栽培措施的配套合理应用，有助于提高小麦抗倒性，比如通过合理的氮肥和密度组合能够协调油菜的高产抗倒的矛盾，使其产量和抗倒性两者达到最优水平[57]。同样通过协调氮肥和密度组合，使其产量和抗倒性达到最优，也适用于小麦栽培。综上，从栽培上来看，应注重合理施用氮肥，调节种植密度，注重产量与抗倒性的协同提高。

（3）目前新品种选育的速度大幅度增加，而强筋优质小麦生产能力不足，不能满足生产需求。结合目前产业机构调整的需要，大力选育推广强筋优质小麦。结合文中倒伏对小麦籽粒品质的影响，应该在目前新的形势下，探索优质强筋小麦的品种选育和抗倒高产栽培策略。

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