通玉179六世代和DH世代4个穗部性状对比分析研究

2022-05-05李忠南王越人车丽梅邬生辉曲海涛宋涛李福林李光发

作物杂志 2022年2期

李忠南王越人车丽梅邬生辉曲海涛宋涛李福林李光发

（1吉林省农业技术推广总站，130033，吉林长春；2通化市农业科学研究院，135007，吉林梅河口）

玉米进入商业化育种以来，研究者们对提高杂交种母本的穗粒数非常重视，主要由于玉米品种先玉335单粒播种模式的推广[1]。过去的一些研究[2-9]更多集中在穗部和产量等性状遗传参数方面，而对基础材料以穗粒数为育种目标的母本系选育，在六世代模型和 DH模型性状遗传参数对比分析方面研究很少。在资源创制中，2个Reid系组配的单交种通玉179（PH6WC×29，国家新品种保护申请号为20191005329）具有株型紧凑、长穗、硬粒等特点。我们利用该材料的F1进行了单倍体规模化育种，同时组建六世代群体。针对六世代群体和DH群体穗长、行粒数、穗行数和穗粒数最适模型的遗传参数进行了对比分析，为玉米遗传育种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2017年在通化市农业科学研究院试验基地进行组配PH6WC×29，2018年对F1产量等综合性状进行测试，PH6WC（PH01N×PH09B，Reid，美国）与29（掖107×铁7922，Reid，国内自选）均为白轴、硬粒型稳定Reid自交系。

2019年在通化市农业科学研究院试验基地对F1进行杂交诱导，诱导系为吉林省农业科学院提供的吉诱SM6278-2，收获选出准单倍体10万余粒。同时组配2份回交世代B1和B2各20穗，F1自交20 穗。B1：F1×PH6WC，B2：F1×29。10 月 26 日在海南三亚南滨农场通化市农业科学研究院试验基地进行单倍体自然加倍试验，播种7万余粒，单倍体成株数43 656株，自交授粉株数2069株，收获自交结实穗319个。

1.2 试验方法及指标测定

2020年在通化市农业科学研究院试验基地进行材料种植，稳定世代P1、P2和F1各为10行区；分离世代B1和B2各为30行区；F2为50行区。小区行长5m，垄距60cm，株距25cm。各世代所用种子全部脱粒后，混合随机取用，双粒播种，苗3叶期间留单株，田间管理同大田。

秋季收获时，去掉边3株，收获中间株穗。收获穗数P1为59穗，P261穗，F146穗，B1331穗，B2253穗，F2332穗。风干30d后，测量穗长、行粒数、穗行数和穗粒数。采用德辰牌全自动数粒仪（DC-3）测定穗粒数。

采用单行区种植单倍体自交结实穗种子，1穗1行，行长2m，垄距60cm，株距20cm，共计319行，全部自交授粉，进行全生育期一致性鉴定，田间管理同大田。

秋季收获性状一致、穗行中间的株穗，共收获DH系165份。风干30d后，测量穗长、行粒数、穗行数和穗粒数。

1.3 统计分析

按照盖钧镒等[10]主编的《植物数量性状遗传体系》中六世代群体共24种遗传模型及混合分布方法、DH群体共20种遗传模型及混合分布方法，根据极大似然法和IECM算法对混合分布有关成分分布参数作出估计，在不同成分分布个数条件下计算模型的极大对数似然函数值和AIC值，依据AIC值最小准则确定最适模型，即以AIC值最小模型为最适模型，在最适模型下对六世代和DH群体进行适合性检验（U12、U22、U32、nW2、Dn），并进行遗传参数分析。计算模型由章元明教授提供。采用DPS 17.10进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 果穗4个性状参数统计

将六世代和DH世代穗长、行粒数、穗行数和穗粒数的统计参数列于表1。根据稳定世代P1、P2和F1果穗的4个性状平均值计算出平均优势为穗长40.12%、行粒数 46.50%、穗行数 0.15%和穗粒数48.30%。除穗行数外，平均优势均超过40%。说明F1在穗长和粒数性状上具有极高的杂种优势效应，是选育长穗母本系的稀有资源材料。

表1 六世代和DH世代果穗4个性状参数统计Table 1 Statistical parameters of four traits from ear in six generations and DH generation

分离世代（B1、B2和F2）果穗的4个性状最大值为穗长 25.50～26.00cm、行粒数 47～49、穗行数18～20和穗粒数736～810。

DH世代果穗4个性状最大值为穗长25cm、行粒数48、穗行数20和穗粒数680。可以看出，穗长和穗粒数低于分离世代，行粒数最大值与F2一致，穗行数最大值与分离世代B1一致。说明单倍体自然加倍育种能够获得最佳果穗性状单项育种目标。

从变异系数可知，六世代的分离世代高于稳定世代，穗长高4.74%～11.69%、行粒数高9.44%～18.72%、穗行数高0.19%～4.38%、穗粒数高13.32%～20.81%；DH世代除穗长低于分离世代 0.84%～5.01%外，其他3个性状均高于分离世代，行粒数高3.85%～8.72%、穗行数高4.28%～5.68%、穗粒数高6.35%～11.05%。

对分离世代B1、B2、F2和DH世代果穗的4个性状分别进行相关性分析。由表2可以看出，分离世代只有穗长与穗行数各世代相关显著性不一致，其他性状间各世代相关性均呈极显著。DH世代性状间均呈极显著，说明DH育种在穗长和穗行数性状上兼顾效果良好，能够实现最大穗粒数育种目标，同时也表明利用B1世代为基础材料进行育种将会取得更好的效果。

表2 B1、B2、F2 和DH世代果穗4个性状相关系数Table 2 Correlation coefficients of four traits from ear in B1, B2, F2 and DH generations

2.2 最适遗传模型和AIC值

按照章元明教授提供的六世代24种模型和DH世代20种模型，对穗长、行粒数、穗行数和穗粒数分别进行了运算分析，得出各模型的方差、遗传力等参数估计值。AIC值最小的最适模型见表3。

表3 果穗4个性状最适模型和AIC值Table 3 The AIC values and optimal genetic models for four traits of ear

可以看出，六世代最适模型：穗长为PG-AD模型，即多基因加、显模型；行粒数和穗粒数为MX2-ADI-AD模型，即2对主基因加、显、上+多基因加、显混合模型；穗行数为MX2-ADI-ADI模型，即2对主基因加、显、上+多基因加、显、上混合模型。DH世代穗长、行粒数、穗行数和穗粒数最适模型均为4MG-AI模型，即4对主基因加、上模型。

2.3 最适模型适合性检验

六世代和DH世代穗长、行粒数、穗行数、穗粒数的最适模型检验统计量见表4。可以看出，六世代的穗长有4个统计量显著，9个极显著；行粒数有1个统计量显著，9个极显著；穗行数有1个统计量显著，16个极显著；穗粒数有2个统计量显著，8个极显著。DH世代的穗长、行粒数、穗行数、穗粒数均各有2个统计量极显著。

表4 最适模型适合性检验Table 4 Test for goodness of optimal models

续表4 Table 4 (continued)

2.4 遗传参数估计值

由表5可以看出，分离世代B1、B2和F2穗长多基因遗传力均为 0，行粒数主基因遗传力范围为56.80%～97.82%，穗行数主基因遗传力范围为 0～58.59%，穗粒数主基因遗传力范围为 65.08%～93.70%。说明该材料常规育种选系要以行粒数为首要选择目标。

由表6可以看出，DH世代穗长主基因遗传力为99.21%，行粒数为96.35%，穗行数为98.24%，穗粒数为 93.36%。说明该材料 DH系选择效率以穗长为最高，穗行数和行粒数次之，最低是穗粒数。

3 讨论

过去利用六世代模型研究玉米农艺性状遗传参数等多以2种血缘系统杂交优势模式材料为主[1-8]，本研究是利用同一血缘系统（Reid）杂交F1为试验材料，其结果对常规母本选系更有参考意义。与过去研究[1]结果相比，首先穗长平均优势（40.12%）高于优势品种先玉335（PH6WC×PH4CV）12.42%；穗行数平均优势（0.15%）比先玉335低2.05%，基本一致。其次穗长遗传模型为PG-AD模型，不同于先玉335的MX2-ADI-AD模型。并且穗长分离世代多基因遗传力均为0，不同于先玉335分离世代主基因遗传力1.40%～71.06%、多基因遗传力0～93.26%，说明该材料在穗长性状上具有特殊性。

玉米育种母本系一贯基本的果穗性状田间选择标准是首先果穗要长，其次穗行数不能过少，以提高穗粒数水平。本研究说明由于基础材料的特殊性，常规母本 Reid类群育种以穗长作为首选要素并不全面。尽管田间查数行粒数比较费时，但能有效提高育种效率。穗长为多基因加、显模型，多基因遗传力为0，主要是由于该材料分离世代的穗部发育长短受外部环境影响过于敏感、误差方差过大造成。

玉米育种常以杂交F1为基础材料，多以形态性状、抗病性等选择B1或B2为基础材料。本研究六世代穗部性状的分析提供了一个利用哪个世代为基础材料更为有利的有益启示，穗长与穗行数分离世代的相关性表现为B1极显著、B2不显著、F2显著，说明无论是常规育种还是DH育种，以B1（F1×PH6WC，果穗的4个性状相关性均极显著）为基础材料，更容易获得最大穗粒数的育种目标，提高育种效率。目前已经进行以B1为基础材料的DH育种实践。

DH世代果穗的4个性状相关性均极显著，符合 Zhang等[12]关于单倍体自然加倍而成的 DH系具有更多优良结实性基因的研究结果。DH世代穗长主基因遗传力为99.21%，比行粒数（96.35%）高2.86个百分点、比穗粒数（93.36%）高5.85个百分点；穗行数为98.24%，比行粒数高1.89个百分点、比穗粒数高4.88个百分点。说明对DH系田间选择时，以穗长为目标同时兼顾穗行数，不仅能提高工作效率和育种效率，更能有效实现母本系最大穗粒数的育种目标。