PEG模拟干旱胁迫下辣椒种子萌发特性及抗旱性评价

2022-05-05廖博通陈琳唐可兰文明英刘剑眉韩蓉

中国瓜菜 2022年3期

廖博通陈琳唐可兰文明英刘剑眉韩蓉

摘要：为探究干旱胁迫对辣椒种子萌发的影响，筛选出抗旱性强的辣椒品种，以12 个辣椒品种为试验材料，采用0%、5%、10%、15%、20%的PEG-6000 浓度处理，以种子萌发期相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、相对活力指数、相对苗高和相对根长为抗旱性评价指标，利用平均隶属函数进行抗旱性强弱评价。试验筛选出丰源大螺、博辣8号和湘研珍丽为抗旱性强的辣椒品种，其平均隶属函数值分别为0.691 2、0.688 7 和0.645 2，而湘研5 号则为抗旱性弱的品种，其平均隶属函数值仅为0.124 5。不同辣椒品种对干旱胁迫具有不同的抗性，研究结果为辣椒抗旱性品种选育和干旱地区辣椒引种栽培提供一定的理论依据。

关键词：辣椒;PEG 胁迫;种子萌发;抗旱性

中图分类号：S641.3 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）03-064-06

Abstract： Seeds of 12 pepper varieties were germinated under PEG-6000 simulated drought stress to select pepper geneticswith better drought tolerance. The level of stress was set by using PEG-6000 at 0%， 5%， 10%， 15% and 20%. Relativegermination rate， germination potential， germination index， vigor index， seedling height and root length were evaluatedfor all the materials. Varieties Fengyuandaluo， Bola 8 and Xiangyanzhenli were rated as drought tolerance with averagemembership function values 0.691 2， 0.688 7 and 0.645 2， respectively. Variety Xiangyan 5 was rated as drought sensitivewith membership function value 0.124 5. The results of this study provided guides for pepper drought tolerance breedingand product introduction in arid areas.

Key words： Pepper; PEG stress; Seed germination; Drought tolerance

我國水资源匮缺且分布不均匀，而干旱是影响农作物生产的主要非生物胁迫因素之一，严重制约农业生产的发展[1-2]。辣椒（Capsicum annuum L.）是我国种植范围最广的蔬菜之一，属于茄科辣椒属草本植物，对光周期不敏感，但受有效积温影响。辣椒具有较高的营养价值，富含的辣椒碱不仅具有抗癌、治疗炎症和降低血液胆固醇等功效，还具有较强的抑菌效果[3-4]。辣椒栽培具有较高的产值和效益，2019 年辣椒种植面积逾226 万hm2，是我国种植面积最大的蔬菜[5]。

种子萌发是种子生活史中的重要阶段，也是作物群体数量建成的重要时期，极易受干旱胁迫的影响[6]。聚乙二醇（PEG）是一种亲水性强的高分子有机物，PEG 模拟干旱胁迫试验具有省时、省力、可控性强、周期短和重复性强等优点，常作为渗透调节剂应用到模拟干旱胁迫中[7]，在西瓜[8]、玉米[9]、豌豆[10-11]、大豆[12]、豇豆[13]等植物耐旱性研究中已有相关报道。目前针对辣椒干旱胁迫的响应已有一些研究报道，主要集中在干旱胁迫对辣椒幼苗叶片可溶性糖、叶绿素、可溶性蛋白质含量等生理指标影响的研究方面[14]。而对干旱胁迫下辣椒种子萌发特性和辣椒品种间的抗旱性评价研究相对较少。笔者以栽培推广面积较大的12 个辣椒品种为材料，利用PEG-6000 模拟干旱胁迫，比较12 个辣椒品种的种子萌发特性，并采用隶属函数法进行抗旱性综合评价，旨在筛选出抗旱性强的辣椒品种，为干旱地区辣椒引种栽培和抗旱性品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验辣椒品种共12 个，详见表1。PEG-6000购自无锡市亚泰联合化工有限公司，试验前，分别称取0、5、10、15、20 g 聚乙二醇溶解于无菌蒸馏水中并定容至100 mL，得到0%（CK）、5%、10%、15%、20%的PEG 溶液，备用。

1.2 试验设计

试验于2020 年7 月在衡阳市蔬菜研究所实验室进行。从12 个参试品种中分别选取450 粒饱满种子，用0.3%的高锰酸钾溶液消毒15 min，再用无菌水冲洗5 遍。在每个无菌培养皿中放入2 层滤纸，放入30 粒消毒充分的辣椒种子，加入5 mL 配制好的不同浓度PEG 溶液进行干旱胁迫，试验共设5 个处理，每个处理3 次重复，每个重复30 粒种子，每个培养皿为1 次重复。最后将不同处理的培养皿随机放入25 ℃恒温光照培养箱（光照∶黑暗=12∶12）中进行种子萌发试验。为保持胁迫浓度相对稳定，发芽期间每4 d 更换滤纸和PEG 胁迫溶液。

1.3 性状指标测定

将胚芽突破种皮大于1 mm 定为萌发，每天统计种子发芽数，第5 天统计发芽势，第7 天统计发芽率，培养至第12 天时，在每个处理中随机选取5株幼苗，用精度为1 mm 的尺子测量苗高和根长，相关指标计算公式如下：

发芽势（GE）/%=（第5 天发芽种子数/供试种子数）×100;

发芽率（GR）/%=（第7 天发芽种子数/供试种子数）×100;

相对发芽势（RGE）/% =（处理发芽势/对照发芽势）×100;

相对发芽率（RGR）/%=（处理发芽率/对照发芽率）×100;

发芽指数（GI）/%=Σ（Gt/Dt）;

活力指数（VI）/%=根长×Σ（Gt/Dt）;

Gt 为发芽试验终期内每日发芽数、Dt 为发芽日数。

相对发芽指数（RGI）/%=（处理发芽指数/对照发芽指数）×100;

相对活力指数（RVI）/%=（处理活力指数/对照活力指数）×100;

相对苗高（RSH）/%=（处理苗高/对照苗高）×100;

相对根长（RRL）/%=（处理根长/对照根长）×100。

1.4 抗旱性综合评价

辣椒种子萌发期的抗旱性评价参考崔宏亮等[15]和朱世杨等[16]的方法，采用隶属函数法对12 个辣椒品种种子萌发期抗旱性进行综合评价。利用公式计算每份材料在不同浓度PEG 溶液胁迫下的具体隶属函数值：X（μ）=（X-Xmin）（/ Xmax-Xmin），式中，X 为参试品种某一指标的测定值，Xmax 和Xmin 分别表示所有参试品种中该指标的最大值和最小值。再把每个指标在不同PEG 浓度胁迫下的隶属函数值累加并求平均值，根据各参试品种平均隶属函数值大小确定其抗旱性强弱，平均值越大抗旱性越强，反之则抗旱性越弱。

1.5 數据分析

试验数据采用Excel 2003 和SPSS 22.0 版本进行辣椒种子萌发指标的统计分析。方差分析采用邓肯式新复极差法。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对辣椒品种相对发芽率和相对发芽势的影响

由表2 可知，除A1 和A11 外，其他参试品种相对发芽率均表现出随干旱胁迫的增强而逐渐减小趋势。当PEG 质量分数为5%～10%时，A5 和A8的RGR 率均超过100%，表明低浓度胁迫能在一定程度上促进这2 个品种种子的萌发。当PEG 质量分数为20%时，A1、A5、A7、A10 和A11 的RGR 均在60%以上，表现为较抗旱。A9 的相对发芽率最低，仅为36.27%，明显低于A1、A5、A6、A7、A10 和A11 品种，较不抗旱。

RGE 较RGR 表现更为敏感。由各品种处理间的RGE 可知，除A1、A6 和A7 的RGE 表现出随胁迫程度加剧先增加后降低的趋势，而其他各品种处理RGE 均表现出随胁迫程度加剧而降低趋势。由各品种间的RGE 可知，当PEG 质量分数为5%时，对A2、A3、A4、A5、A8 和A10 的RGE 有一定的促进作用。10%～15%的PEG 浓度胁迫对辣椒品种间的RGE 影响较小，其中A9 的RGE 最低。当PEG质量分数为20%时，品种间的RGE 为13.97%～55.16%之间，最大值为A1 品种，最小值为A12 品种。

2.2 干旱胁迫对辣椒品种相对发芽指数和相对活力指数的影响

由表3 可知，在不同PEG 质量分数胁迫下，除A6 和A11 的RGI 在低浓度胁迫下呈上升趋势外，其他辣椒品种的RGI 和RVI 均随干旱胁迫的增强而呈降低趋势。在5%PEG 胁迫下，供试辣椒品种RGI 和RVI 分别为76.66%～108.49%和66.37%～96.58%，其中A4 的RGI 和RVI 均最低，此浓度对A5、A6 和A8 的RGI 具有一定的促进作用。在10%的PEG 胁迫下，各辣椒品种RGI 和RVI 分别为63.59%～108.51%和31.55%～82.50%，其中A9 的RGI 和RVI 均最低，A9 的RVI 显著低于其他品种。在15%PEG 胁迫下，所有辣椒品种的RGI 和RVI 分别为53.53%～90.74%和12.50%～46.31%，其中A9 的RVI 显著低于其他品种。在20%PEG 胁迫下，各辣椒品种的RGI 和RVI 分别为24.50%～63.50%和5.25%～21.22%。A9 的RVI 最低，仅为5.25%，显著低于A1、A4、A5、A6、A7 和A10 品种。结果表明A9 的发芽指数和活力指数相比其他品种较弱，较不抗旱。

2.3 干旱胁迫对辣椒品种相对苗高和相对根长的影响

由表4 可知，在不同的PEG 质量分数胁迫下，所有辣椒品种的RSH 和RRL 均随着干旱胁迫的增强而呈现降低趋势。当PEG 质量分数为10%时，除A7 外，A1 的RSH 显著高于其他品种。当PEG质量分数为20%时，A4 的RSH 值表现为最低，仅为17.90%，显著低于A1、A7 和A10 品种。不同质量分数PEG 胁迫对RRL 的影响与RSH 有一定差异，当PEG 质量分数为10%时，A9 的RRL 值最低，为49.65%，显著低于A1、A2、A6 和A10 品种。随着胁迫程度加剧，当PEG 质量分数为20%时，各辣椒品种的RRL 为19.50%～39.95%，A2、A3、A8、A9和A11 的RRL 显著低于A1、A6、A7、A10 和A12，随着胁迫程度加剧，各品种对胁迫的响应有较大差异。

2.4 12 个辣椒品种萌发期抗旱性综合评价

种子萌发期的抗旱性受多种因素的综合影响，单个评价指标对不同品种间的抗旱性评价具有一定的片面性，对多个指标进行综合评价能提高抗旱性评价的准确性。本试验采用隶属函数法，以RGR、RGE、RGI、RVI、RSH 和RRL 为评价指标，对12 个辣椒品种抗旱性进行综合评价。由表5 可知，12 个辣椒品种平均隶属函数值为0.124 5～0.691 2，存在较大差异，最大值和最小值相差5.55 倍。根据隶属函数的平均值进行排序，得出12 个辣椒品种抗旱能力由强到弱依次为：丰源大螺（A1）>博辣8号（A5）>湘研珍丽（A10）>兴蔬早惠（A6）>兴蔬皱皮辣（A7）>湘妹籽丰抗21（A11）>兴蔬215（A8）>黄辣1 号（A3）>丰源3 号（A2）>湘妹籽湘新十五（A12）>湘椒四号（A4）>湘研5 号（A9）。

3 讨论与结论

作物的抗旱性强弱受自身遗传因素和外部环境因素的共同影响，干旱胁迫能发生在作物生长发育的各个阶段，最终决定产量[17-18]。种子萌发是作物生长的基础，对作物在各种逆境中的生长具有决定作用。研究表明，不同作物品种间耐旱性具有明显的差异。因此，筛选出抗旱性强的品种并进行推广对提高作物产量具有重要意义[19]。发芽率、发芽势、根长、苗高等指标的相对值能反映种子在逆境胁迫下品种间的抗性差异[20]。笔者利用RGR、RGE、RGI、RVI、RSH 和RRL 6 個指标对推广面积较大的12 个辣椒品种进行种子萌发期抗旱性研究，结合隶属函数法进行综合评价。结果表明，随着PEG 胁迫浓度的增加，各辣椒品种的RVI、RSH和RRL 均呈降低趋势。在PEG 浓度为5%的模拟干旱胁迫下，A5 和A8 的RGR，A2、A3、A4、A5、A8和A10 的RGE，A5、A6、A8 的RGI 的数值均大于100%，随着PEG 干旱胁迫浓度的加大，呈降低趋势。这可能是由于低浓度的PEG 溶液通过渗透调节促进种子吸收，进而提高种子萌发率和整齐率，这与周芳等[21]的研究结果基本一致，与张会灵等[22]研究辣椒种子在干旱胁迫下种子萌发响应有部分差异。在低浓度的PEG 干旱胁迫下，各品种间差异不明显，随着PEG 干旱胁迫浓度的增加，各参试品种间的抗旱性有所差异，反映不同品种间的抗旱性具有一定的差异。

隶属函数法是在测定多个指标的基础上对作物抗旱性进行评价的有效方法，可以消除个别指标的片面性，且隶属函数值是一个0～1 之间的数字，能使品种间的比较变得简单[23]，越来越多的学者利用隶属函数法进行作物抗旱性评价[15-17]。本研究结果表明，单个评价指标品种间的差异较大，如A5 的RGR 隶属函数值在参试品种中最大，为0.954 3，A9的最小，为0.116 8，两者相差8.17 倍;A10 的RRL隶属函数值为0.931 0，A9 的为0.135 4，相差6.88倍。在姚庆等[24]的研究中也有这样的情况。并且本研究发现不同评价指标对同一品种的耐性评价也有一定的差异，如A6 的RGI 和RVI 的隶属函数值在参试品种中均表现为最大，表现为耐旱，而其RSH 的隶属函数值表现为最小，表现为不耐旱，其平均隶属函数排序为第四。A1 的RGR 的隶属函数值表现较低，而其RSH 的隶属函数值在参试品种中为第一，且其RGE、RGI、RVI 和RRL 的隶属函数值均在前三，其平均隶属函数值最大，表现出较强的抗旱性。试验采用多指标对辣椒品种的抗旱性进行综合评价比单一评价更具有可行性和可靠性。

笔者采用RGR、RGE、RGI、RVI、RSH 和RRL 6个指标对参试的12 个辣椒品种进行抗旱性评价，根据平均隶属函数值排序，12 个辣椒品种的抗旱性排序依次为丰源大螺>博辣8 号>湘研珍丽>兴蔬早惠>兴蔬皱皮辣>湘妹籽丰抗21>兴蔬215>黄辣1号>丰源3 号>湘妹籽湘新十五>湘椒四号>湘研5号。丰源大螺、博辣8 号和湘研珍丽等品种表现为抗旱性强，而湘研5 号、湘椒四号和湘妹籽湘新十五表现为抗旱性弱。本研究结果为干旱地区辣椒引种栽培和辣椒抗旱性品种选育提供了有效的理论依据。

参考文献

[1] WU X J，ZENG F R，ZHANG G P.PEG- simulated drought stress and spike in vitro culture are used to study the impact of water stress on barley malt quality[J].Plant Growth Regulation，2017，81（2）：243-252.

[2] 孟清波，田佳，李青云，等.施用沼渣沼液肥对PEG 渗透胁迫下辣椒幼苗生理特性的影响[J].中国瓜菜，2020，33（9）：28-33.

[3] JANSSENS P，HURSEL R，MARTENS E，et al.Acute effects of capsaicin on energy expenditure and fat oxidation in negative energy balance[J].Plos One，2013，8（7）：e67786.

[4] 王梦，赵佩霞，张鹏，等.辣椒碱单体、二氢辣椒碱单体和降二氢辣椒碱单体抑菌效果研究[J].北京化工大学学报（自然科学版），2019，46（3）：61-65.

[5] 邹学校，马艳青，戴雄泽，等.辣椒在中国的传播与产业发展[J].园艺学报，2020，47（9）：1715-1726.

[6] 孔佳茜，赵铭森，孟晓康，等.PEG 模拟干旱胁迫对大麻种子萌发的影响[J].种子，2020，39（9）：26-30.

[7] ZHANG C M，SHI S L，LIU Z，et al.Drought tolerance in alfalfa（Medicago sativa L.）varieties is associated with enhanced antioxidative protection and declined lipid peroxidation[J].Journal of Plant Physiology，2019，232：226-240.

[8] 李颖慧，李亚东.PEG 模拟干旱胁迫对4 种籽用西瓜种子萌发的影响[J].中国瓜菜，2019，32（8）：115-119.

[9] 庄克章，胡晓君，吴荣华，等.18 个玉米杂交种萌发期抗旱性评价[J].种子，2020，39（3）：68-71.

[10] 李玲，沈宝宇，张天静，等.豌豆种质资源芽期耐旱性评价及耐旱种质筛选[J].植物遗传资源学报，2017，18（4）：778-785.

[11] 赵愉风，周清元，郜欢欢，等.菜用豌豆品种资源萌发期耐旱性鉴定[J].核农学报，2019，33（1）：48-59.

[12] 李文滨，宋春晓，苌興超，等.干旱胁迫下20 个大豆品种抗旱性评价[J].东北农业大学学报，2019，50（4）：1-10.

[13] 徐小玉，张凤银，李俊芳.PEG 渗透胁迫下12 个豇豆品种萌芽期抗旱性评价[J].东北农业大学学报，2016，47（1）：15-20.

[14] 娄喜艳，刘冬梅，裴冬丽，等.干旱胁迫对辣椒幼苗生理指标的影响[J].北方园艺，2017（6）：43-46.

[15] 崔宏亮，姚庆，李利民，等.PEG 模拟干旱胁迫下花生品种萌发特性与抗旱性评价[J].核农学报，2017，31（7）：1412-1418.

[16] 朱世杨，张小玲，刘庆，等.PEG 模拟干旱胁迫下花椰菜种质资源萌发特性及抗旱性评价[J].核农学报，2019，33（9）：1833-1840.

[17] 任小燕，段运平，刘守渠，等.不同玉米品种萌发期和苗期抗旱性鉴定与评价[J].种子，2020，39（11）：75-80.

[18] 李源，刘贵波，高洪文，等.紫花苜蓿种质苗期抗旱性综合评价研究[J].草地学报，2009，17（6）：807-812.

[19] 梁郸娜，范高领，詹永发，等.辣椒种质资源抗旱性鉴定与筛选[J].中国瓜菜，2017，30（5）：15-18.