祁连山锦鸡儿属植物调查及种子处理技术

李靖辉，陵军成

(1.甘肃祁连山国家级自然保护区管护中心祁连自然保护站，甘肃 天祝 733000；2.甘肃省天祝县林业工作站，甘肃 天祝 733299)

锦鸡儿属(CaraganaFabr.)植物，全世界有100多种，分布于亚洲和欧洲的干旱、半干旱地区。我国有66种，东北平原、山地，华北平原、高平原，西北丘陵、山地，西南高寒地区等地都有较广泛的分布[1]，但主要分布在草原和荒漠区[2-3]，是温带荒漠、半荒漠地区及亚热带高寒地区的主要建群树种[4]，该属植物根系发达，具根瘤，抗寒、抗旱、耐瘠薄，是水土保持和防风固沙的优良树种[5]。在退化严重的半干旱和干旱地区推广种植该属植物对植被恢复具有重要意义[6]。除此之外，该属植物部分种还具有滋阴、健脾、活血和促血等功效，广泛应用于传统中药、蒙药和藏药中[7]。

近年来，对锦鸡儿属植物的分类与区系[8]、形态解剖[9]、分子生物学[10]等方面研究较多，而对繁殖技术的研究较少。不同锦鸡儿属植物种子的发芽率不同，且具有不同特点[11]。镰叶锦鸡儿(C.aurantiaca)、白皮锦鸡儿(C.leucophloea)、刺叶锦鸡儿(C.acanthophylla)种子发芽率都较高，但镰叶锦鸡儿种子萌发和出苗较集中；白皮锦鸡儿种子缓慢而稳定地萌发；刺叶锦鸡儿种子累计发芽率虽高，但其发芽指数较低。准葛尔锦鸡儿(C.soongorica)种子发芽率、发芽指数均较低。受发芽率差异性和繁殖技术的影响，生产中人工培育的锦鸡儿属苗木较少，严重制约了这一重要植物资源的利用。本试验在祁连山东段林区调查了锦鸡儿属植物资源，本着适树适栽，充分挖掘野生植物资源潜力的目的，研究了不同处理方法对锦鸡儿属植物种子解除休眠和促进幼苗生长等方面的影响，以期为锦鸡儿属植物苗木人工繁育和广泛应用提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

资源调查地：祁连山东段林区主要位于甘肃省天祝藏族自治县境内，该地位于祁连山东段北麓，102°07′—103°46′E、36°31′—37°55′N。东西最宽处142.6 km，南北最长处158.4 km，面积7149.8 km2。海拔2000～4500 m，气温-16～35 ℃，降水量265～632 mm，其中60%分布在6—9月，雨热同季，年无霜期90～145 d，≥10 ℃的年积温500～2900 ℃，年日照时间2500～2700 h。地形地貌复杂多样，既有高山、峡谷、戈壁，也有森林、草原、农田，孕育了丰富的植物资源，是祁连山地区生物多样性最为丰富的地区之一。

播种地：播种地设在天祝藏族自治县华藏林场华尖苗圃，102°07′E、37°31′N，海拔2450 m。属大陆性高原季风气候，年均气温1.8 ℃，1月平均气温2 ℃，7月平均气温24 ℃，年日照时间2500 h，≥10 ℃的年积温2400 ℃，早霜9月下旬，晚霜4月下旬，年无霜期150 d左右，年均降水量265 mm。地势平坦，交通便利，土层深厚，灌溉方便，为沙壤土。

1.2 试验方法

资源调查方法：2017年6—9月在祁连山东段林区采用野外随机踏查方法，调查锦鸡儿属野生植物资源，采集标本与彩色图谱[12]比对鉴定，并记录不同种的分布海拔和生境条件，种子成熟后(9—10月)采集荚果，晾晒后脱离出纯净种子备用。

种子处理方法：播种前将备用的种子分别进行机械破损、低温层积、药剂浸种、热水浸种。不同处理方法如下：①机械破损，将种子与直径0.5～1.0 cm的砂砾按体积比1∶5混合后，倒入JZC250型混凝土搅拌机(郑州市鑫宇机械制造有限公司生产)，在转速30 r·min-1下旋转2 h，倒出后用孔径0.2 cm×0.2 cm的筛子分离出种子；②低温层积，将种子用清水浸泡24 h，然后和湿河沙按体积比1∶5混合后，在冰柜-5 ℃条件下贮藏40 d，取出后在室温下解冻晾干，用孔径0.2 cm×0.2 cm的筛子分离出种子；③药剂浸种，将种子用赤霉酸粉剂(美国华仑生物科学公司生产，赤霉酸含量20%)稀释液250 mg·L-1浸泡24 h，然后用纱网滤出种子晾干；④热水浸种，将种子用初始温度80 ℃热水浸泡24 h，浸泡时种子和热水的体积比为1∶5，在浸泡初期用玻璃棒搅动种子3 min后停止搅动。然后让水温自然冷却至室温20 ℃，然后用纱网滤出种子晾干；⑤对照(CK)，以不做任何处理的种子为对照。

播种方法：种子处理完成后，2018年3月下旬在播种地选择地势平坦地块播种。播种前苗床先灌足水，7 d后待地面泛白时深翻土壤，耙平地面，按2 m×2 m围堵田埂为1个小区(4 m2)，沿南北方向开行距20 cm，深3 cm浅沟，沿沟底按株距2 cm点播种子，每小区(4 m2)播种量1000粒。随机区组排列，重复3次。播种完成后覆土填平浅沟，种子发芽出土后及时浇水、追肥、除草。

1.3 测定内容

在种子采集、分离、提纯过程中，随机抽取20株测定单株产种量(g)，随机抽取50个荚果统计含种量(粒·荚果-1)，随机抽取1000粒种子测定千粒重(g)，重复3次。种子播种后出土视为发芽，8月底统计每小区发芽率，发芽率(%)=(出土种子数÷播种数)×100；10月底每小区随机抽取幼苗30株统计分枝数(枝/株)、苗高(cm)、根长(cm)。所有数据求平均值，利用Excel 2007、DPS 6.01软件对试验数据进行新复极差Duncan多重比较显著性分析。

2 结果与分析

2.1 祁连山东段林区锦鸡儿属植物资源

由表1可知，在祁连山东段林区调查到豆科(Leguminosae)锦鸡儿属(CaraganaFabr.)野生植物6种，分别为甘蒙锦鸡儿、短叶锦鸡儿、鬼箭锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、甘肃锦鸡儿、柠条锦鸡儿。其外观形态均为灌木，枝丛生，花单生，荚果，但枝条直立性，复叶数量、叶形、花色和荚果形状、颜色，花果期等方面差异较大。甘蒙锦鸡儿、短叶锦鸡儿、甘肃锦鸡儿、柠条锦鸡儿均为枝条直立灌木，而鬼箭锦鸡儿、荒漠锦鸡儿均为枝条横卧或外倾灌木；鬼箭锦鸡儿、甘肃锦鸡儿的花均为粉红色，其它种为黄色；短叶锦鸡儿的荚果为黑褐色，柠条锦鸡儿的荚果为红褐色，其它种为黄绿色。在分布范围上鬼箭锦鸡儿的海拔相对较高(2800～4000 m)，落差相对较大(1200 m)；其次是甘蒙锦鸡儿、短叶锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、甘肃锦鸡儿的海拔相对居中(2450～2800 m)，落差相对较小(350 m)；柠条锦鸡儿的海拔相对较低(1500～2200 m)，落差相对居中(700 m)。在分布区域上不同种差异较大，不同种的分布地涵盖了祁连山东段林区所有地形地貌，即林缘、山坡、林中、林下、灌丛、山沟、戈壁、沙地。

表1 锦鸡儿属植物形态特征和分布范围

2.2 锦鸡儿属植物产种特性

由表2可知，祁连山东段林区锦鸡儿属植物产种特性差异较大，其中以甘蒙锦鸡儿的荚果含种量和千粒重最高，分别为5.20粒·荚果-1和51.36 g；但荒漠锦鸡儿的单株产种量最高，为82.17 g。锦鸡儿属植物单株产种量由高到低的排序为荒漠锦鸡儿>鬼箭锦鸡儿>短叶锦鸡儿>甘肃锦鸡儿>柠条锦鸡儿>甘蒙锦鸡儿。

表2 锦鸡儿属植物产种特性

2.3 种子处理方法筛选

由表3可知，祁连山东段林区锦鸡儿属植物种子经不同方法处理后均提高了种子发芽率、幼苗分枝数、苗高、根长。不同处理方法中，以药剂浸种处理的种子发芽率、幼苗分枝数、苗高和根长均最高，甘蒙锦鸡儿、短叶锦鸡儿、鬼箭锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、甘肃锦鸡儿、柠条锦鸡儿的种子发芽率分别为75.04%、86.42%、76.08%、72.41%、82.41%、90.16%，较对照(CK)分别提高507.69%、474.60%、523.61%、622.65%、720.82%、291.32%；幼苗分枝数分别为3.24、2.25、2.42、2.08、2.50、3.45枝·株-1，较对照(CK)分别提高57.28%、58.45%、72.86%、28.40%、51.52%、58.26%；苗高分别为12.43、20.16、18.53、10.13、9.25、20.70 cm，较对照(CK)分别提高52.14%、41.37%、49.56%、48.75%、34.25%、101.95%；根长分别为7.28、12.37、12.37、6.37、6.23、10.12 cm，较对照(CK)分别提高44.16%、37.29%、64.71%、56.90%、50.85%、38.06%。药剂浸种处理的种子发芽率、幼苗分枝数、苗高、根长与对照(CK)间的差异均达到极显著水平(P<0.01)。同一锦鸡儿属植物种子用不同方法处理后，种子发芽率、幼苗分枝数、苗高、根长由高到低的排序均为药剂浸种>热水浸种>机械破损>低温层积>CK。

表3 锦鸡儿属植物种子发芽率和幼苗生长量

3 结论与讨论

野生植物资源在漫长的进化过程中，形成了对特定环境的适应机能，在抗寒、抗旱等方面优势突出，是人工驯化栽培和育种的宝贵资源[13]。本试验在祁连山东段林区调查到锦鸡儿属植物6种，单株产种量42.08～82.17 g，具有一定的播种繁殖潜力。

在严酷的自然条件下，野生植物也形成了诸多自我保护机制，其中生殖保护就是最重要的保护机制之一[14]。部分植物种子成熟脱离母体后，休眠期较长，在自然条件下难以萌发，给播种繁殖带来一定困难。本试验调查到的祁连山东段林区6种锦鸡儿种子在自然条件下发芽率仅为10.02%～23.04%。通过机械破损、低温层积、药剂浸种、热水浸种后，均提高了发芽率和幼苗生长量，但不同处理方法间差异较大。锦鸡儿种子在不确定降水和不可预测环境下，种子可以保持长时间休眠[15]，而3～5 ℃低温层积处理可以打破休眠，提高种子发芽率和发芽指数[16]。袁祯等[17]研究表明锦鸡儿属种子存在硬实现象，种皮坚硬，透水透气性差迫使种子处于休眠状态，可用砂子磨破种皮来提高发芽率。杨慧玲等[18]研究表明锦鸡儿种子大小对种子萌发率没有显著影响，但对出苗率、幼苗存活率及生物量影响显著。周正立等[19]研究表明在锦鸡儿属植物种子萌发过程中，种子中可溶性糖和蛋白质含量呈降低趋势，并且0～24 h是降解转化速率较快的时期。种子萌发是受其自身因素和外部环境因素影响的复杂过程，有休眠特性的种子打破休眠是种子萌发的前提条件，种子休眠解除与种子内贮藏物质的代谢水平密切相关[20]。吴文芳等[21-22]研究表明可溶性糖和蛋白质在种子萌发过程中起着重要作用，可溶性糖既可以作为种子萌发过程中的能量来源，又为胚的生长提供原料。可溶性蛋白质中部分是参与种子萌发过程中各种代谢的酶蛋白，部分为种子萌发提供氮素营养。李建海等[23]研究表明GA3处理暴马丁香种子后萌发过程中可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量提高。刘华山等[24]研究表明高温浸种可以软化种皮，去掉种皮表层的蜡质和油脂，提高透性和浸出种子内发芽抑制物，是最常用的一种种子催芽处理方法。机械破损、药剂浸种、热水浸种和低温层积可能从增加水分、氧气透入和提高激素水平等不同方面和不同角度来影响种子内有机物质代谢，最终通过影响可溶性糖和可溶性蛋白质含量来促进种子萌发。不同方法中赤霉酸浸种后可能快速启动了可溶性糖和可溶性蛋白质代谢，其效果明显。不同处理方法对锦鸡儿属种子萌发的影响，其机理有待作进一步研究。