多年冻土区非生长季主要乔木树种根系分解及养分释放特征1)

刘思琪 满秀玲 张頔 徐志鹏

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

植物根系维持着整个森林生态系统的养分平衡，是森林生态系统中重要的碳库和养分库。植物根系通过分解可以释放大量养分和有机质进入土壤，成为土壤肥力维持和有机碳的重要来源[1-3]，在发挥植物功能和生态系统能量流动、物质平衡与养分循环中具有至关重要的作用[1，4-5]；尤其是细根分解对土壤养分的贡献更大[6-7]，细根一年四季都向土壤输入养分，每年对土壤有机碳库的贡献率高达25%～80%[4，8]。因此，研究植物根系分解及其养分释放，对于恢复和增加土壤肥力、维持森林生态系统的持续发展具有重要的意义[9]。

根系分解速率，主要受根系环境和根系化学成分的影响[10-11]；在环境条件相对一致时，根系的化学成分是影响分解的主要因子[12-13]。树木种类、根系直径大小等，都对根系化学成分有很大的影响[14]。一般而言，针叶树种细根氮(N)质量分数低，而w(碳)∶w(氮)高，从而导致针叶树种细根分解速率小于阔叶树种[15]。此外，随着根系直径的增加，N质量分数降低[16]，而结构性碳水化合物增加[17]，导致根系分解速率降低[12]。因此，不同树种、不同直径的根系分解速率不同，进而导致养分归还速度存在较大差异[17-18]。但是，在环境因子的影响下，由于区域气候条件的差异，根系的垂直分布、根系分解和养分释放具有显著差异。

目前我国对根系分解的研究，多集中于热带和温带地区[19]，而对寒温带的研究较少，并且冻融作用对根系分解的影响不容忽视[20]。大兴安岭北部是我国唯一的高纬度寒温带地区，也是我国多年冻土的主要分布区。大兴安岭北部每年非生长季较长，时间长达7～8个月，目前有关非生长季根系分解的研究较少，尤其是冬季“雪被”覆盖环境下的根系分解状况尚不清楚。为此，本研究在寒温带多年冻土区大兴安岭地区的黑龙江省漠河试验地，选择具有代表性的主要森林类型兴安落叶松林、樟子松林、白桦林、山杨林为研究对象；采用野外埋袋法，将4种树木3个径级的根系(细根、中根、粗根)，于2020年8月份埋入不同深度土壤(0～30 cm)进行分解试验，测试根系质量保持率、养分元素释放率；采用三因素方差分析法，分析树种、分解时间、根系径级及各因子交互作用对根系质量保持率及碳、氮、磷元素释放率的影响；采用Pearson相关分析法，分析不同径级根系质量保持率与根系初始化学成分的相关性；探讨多年冻土区非生长季不同乔木树种根系分解及其养分释放特征，旨在为进一步研究大兴安岭森林生态系统养分循环提供参考。

1 试验地概况

试验地位于黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站(122°7′～122°27′E，53°22′～53°30′N)，该区属于寒温带大陆性季风气候，低温时间漫长寒冷、高温时间短暂湿热，具有明显的山地气候特征；年均气温-4.9 ℃，平均无霜期89 d左右，多年平均降水量450 mm，降雨多集中在7—8月份，是我国多年冻土主要分布区。该区域典型植被是以兴安落叶松(Larixgmelinii)为建群种的寒温带明亮针叶林；此外，还有白桦(Betulaplatyphylla)林、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林、山杨(Populusdavidiana)林等森林类型；林下植被层次明显，植物组成相对较少，常见的灌木有兴安杜鹃(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)等，且藓类植物分布较广。该区地带性土壤为棕色针叶林土，局部地段还分布有沼泽土、草甸土等土壤类型[21]。

2 研究方法

2.1 试验设计与样品采集

在前期踏查的基础上，选择白桦林、山杨林、兴安落叶松林、樟子松林为研究对象，依据典型性和代表性原则，分别在4种林型内设置调查样地各3块，面积为20 m×30 m(见表1)。分别在样地内选择标准木各3株，围绕树干基部分层向外围挖取，小心将根系从土壤中挖出，去除泥土，清洗干净，晾干。用游标卡尺测量根系直径(d)，然后将根系分为3个径级：细根(0

2.2 土壤温度和土壤湿度的测定

土壤温度和土壤湿度的观测，与根系分解试验同期进行。土壤温度和土壤湿度，采用美国生产的HOBO温湿度记录仪，在4种林型内分3个土层(土层深度0

2.3 根系质量及养分元素的测定

轻轻挖开不同的土层，将分解网袋取出，将附着的泥土、杂物和新长入的根清除干净，置于土壤筛(40目，0.425 mm)中，用自来水轻轻冲洗根系；剩余的根系置于烘箱中65 ℃烘至恒质量，测定干质量；然后研磨、过(60目，0.250 mm)筛，用于化学成分全C、全N、全P的分析。全C采用vario TOC仪器测定，全N、全P采用AA3连续流动分析仪测定。

质量保持率=Wt/W0、某一阶段养分元素释放率=(wt-1Wt-1-wtWt)/(w0W0)，式中：W0为根系初始干质量、Wt为根系分解t时间后的干质量、Wt-1为根系分解第t次采样的前一次采样时间的干质量、w0为根系初始养分质量分数、wt为根系分解t时间后的养分质量分数、wt-1为根系分解第t次采样的前一次采样时间的质量分数。

表1 4种林型样地基本概况

2.4 数据处理

采用三因素方差分析法，检验树种、分解时间、径级及各因子交互作用对根系质量保持率及C、N、P释放率的影响；采用Pearson相关分析法，分析不同径级根系质量保持率与根系初始化学成分的相关性。所有统计分析使用SPSS25软件进行。

3 结果与分析

3.1 根系分解过程中土壤温湿度动态特征

由表2可见：在整个分解过程中，4种林型3个土层的土壤温湿度变化规律相似，均呈现季节性变化。

在0

在10 cm

表2 4种林型3个土壤深度温湿度

续(表2)

3.2 非生长季4个树种根系分解特征

由表3可见：不同树种不同径级的根系，在不同土层深度的分解程度有所不同。随分解时间的增加，根系质量保持率呈下降趋势。在分解61d时，在0

表3 非生长季4个树种根系质量保持率

土壤深度(h)/cm根系径级(d)/mm兴安落叶松根系质量保持率/%2020-10-202021-04-202021-05-20樟子松根系质量保持率/%2020-10-202021-04-202021-05-200

分解243 d后，在0

总体而言，4种林型在不同径级中，质量保持率随分解时间的推移呈下降趋势，且封冻期分解最快、冻结期分解最慢、冻融期受冻融作用影响分解速度加快。4树种根系质量保持率随径级增大而增大，细根的分解速率显著高于中根的、粗根的，3个径级根系质量保持率均表现为针叶树种的大于阔叶树种的，而土层深度对根系分解影响不显著。

3.3 非生长季4个树种根系的初始养分质量分数

根系分解速率以及养分释放情况，通常用养分浓度预测[22]。由表4可见：4个树种不同径级根系中，初始养分元素质量分数w(C)、w(N)、w(P)及其比值差异显著。4个树种w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)，在径级间由大到小依次为粗根、中根、细根。兴安落叶松、樟子松w(C)随径级增大而增大，且w(C)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)在3个径级间差异显著(P<0.05)；相反，w(N)、w(P)随根系径级增加而下降。山杨各径级根系w(N)均显著高于兴安落叶松的、樟子松的(P<0.05)，波动在(3.74±0.14)～(5.13±0.06)mg/g之间。樟子松各径级根系w(P)均显著低于白桦的、山杨的(P<0.05)，变化范围在(0.24±0.01)～(0.37±0.01)mg/g之间。4个树种相同径级根系：w(C)、w(C)∶w(P)，由大到小依次为樟子松、兴安落叶松、白桦、山杨；w(C)∶w(N)，由大到小依次为兴安落叶松、樟子松、白桦、山杨；且w(C)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)总体表现为针叶树种的高于阔叶树种的，而w(N)、w(P)表现为阔叶树种的高于针叶树种的。

表4 4个主要乔木树种不同径级根系养分元素初始质量分数

3.4 非生长季4个树种根系分解过程中N释放特征

根系分解的不同时期，表现为释放或富集N元素(见表5)。在分解61 d时，白桦、樟子松各径级根系均表现为N的释放；山杨、兴安落叶松根系出现部分N富集，但总体表现为N释放。在0

整体看，4树种根系在3个分解时期小部分出现N富集，总体表现为N释放。在封冻期白桦、山杨、樟子松各径级根系N释放率总体上随土层深度增加而降低；N富集集中在冻结期，冻结期、冻融期各径级根系，在10 cm

3.5 非生长季4个树种根系分解过程中P释放特征

根系分解的不同时期，P的释放或富集程度有所不同(见表6)。在分解61 d时，白桦、山杨、兴安落叶松各径级根系均表现为释放P元素，樟子松各径级根系P元素表现为释放和富集的交替状态。在0

表5 4树种不同径级根系N释放率

总体看，在封冻期分解过程中，4树种3个径级根系P释放率波动在3.09%～42.15%之间，且细根、中根P释放率总体高于粗根的；冻结期P总体表现为富集；冻融期P释放率变化在25.89%～42.58%之间。白桦、山杨3个径级根系P平均释放率，均高于兴安落叶松、樟子松；不同径级根系P释放率，在各土层之间变化规律不明显。

表6 4树种不同径级根系P释放率

3.6 对根系质量保持率的影响因素

多因素方差分析结果表明(见表7)：树种、径级、分解时间对根系质量保持率有极显著影响，树种、径级对根系N释放率影响显著，树种对根系P释放率影响极显著，分解时间对根系N、P释放率均具有极显著影响，根系径级对根系P释放率影响不显著；树种与时间交互作用，对根系质量保持率、对根系N和P释放率均具有极显著影响。

由表8可见：细根(d≤2 mm)、中根(2 mm

表7 树种、径级、分解时间及其交互作用对根系质量保持率及N、P释放率影响的方差分析结果

表8 根系质量保持率与根系初始化学特性相关系数

4 讨论

4.1 非生长季树种、根系径级、分解时间对根系分解的影响

一般而言，针叶树种根系分解速率低于阔叶树种，主要是因为阔叶树种根系中养分元素质量分数(w)通常高于针叶树种，w(C)∶w(N)却低于针叶树种[15]。张秀娟等[23]研究发现，经过1 a的分解后，针叶树种和阔叶树种木质部分解程度有很大差别，水曲柳木质部明显松软，而落叶松仍然紧实。唐仕姗等[24]在对岷江冷杉、粗枝云杉、红桦不同径级根系分解的研究中发现，落叶阔叶树种比常绿针叶树种质量损失率更高。本研究发现，寒温带阔叶树种根系分解速率大于针叶树种，且同一树种间根系直径越大，质量保持率越大。这与各树种根系的养分质量分数有很大关系[25-26]，4树种各径级根系中，N质量分数由大到小依次为山杨、白桦、樟子松、兴安落叶松；P质量分数由大到小依次为山杨、白桦、兴安落叶松、樟子松；相关分析也表明(见表8)，根系初始N、P质量分数与根系质量保持率呈极显著负相关，w(C)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)与根系质量保持率呈极显著正相关；因此，白桦、山杨各径级根系质量保持率，低于兴安落叶松、樟子松。

本研究表明，4树种径级越小的根其分解速度越快，细根分解速率显著高于中根、粗根，这与很多研究结果相似。靳贝贝等[9]在蒙古栎、白桦根系分解研究中发现，不同直径根的分解速率不同，特别是直径>5 mm的根分解速率明显较低；唐仕姗等[24]研究也发现，根径越大，质量损失率越小。因此，有研究者认为，直径较大的根分解慢，与其水溶性化合物的淋溶速率低[18]或根中难分解物质和结构性物质的比例高有关[9，27]；随着直径增大，根内N质量分数减少，而w(C)∶w(N)增加，导致微生物分解受到阻碍[28]；李考学[29]研究发现，N质量分数的增加，会加速凋落物的分解过程。本研究发现，随径级增大，N质量分数逐渐降低，w(C)∶w(N)增加，说明径级越小的根其分解速度越快。

4树种不同径级根系质量保持率，在封冻期、冻结期、冻融期存在较大差异，在封冻期，根系分解相对较快，这主要是因为分解初期碳水化合物的含量在根系器官中所占比例较高，有利于真菌和微生物的分解[18]。其次在封冻期，土壤温度较高，微生物较为活跃，根系分解相对较快。根分解速率随温度的逐渐降低而呈下降趋势，冻结期尽管分解时间较长，但根系分解速率明显降低。冻融期尽管只有30 d，但4树种3个径级根系平均质量保持率比冻结期分别减少了2.63%、4.20%、2.63%、2.98%，分解速率明显加快，冻融期的温度开始回升，促进了根系分解。因此，季节性“雪被”和土壤冻融作用对根系的物理作用，会加大根系的破碎，促进根系分解[30-31]。

4.2 非生长季根系分解过程中N、P养分释放率特征

根系中养分释放过程比较复杂，分解过程中也会出现养分元素的富集现象[13，18，23]。本研究表明，树种和径级对N释放率有显著影响，各径级根系N总体表现为中根释放较多，粗根N富集相对较多。根系分解过程中，养分的释放受初始养分质量分数和环境条件的控制[12，22，32]。本研究中，4树种3个径级的根系均存在不同程度的N养分释放，各径级根系初始N质量分数由大到小依次为细根、中根、粗根，但中根N释放高于细根、粗根，粗根富集较多；也有研究[31]认为，细根产生富集，粗根产生释放。张秀娟等[23]对水曲柳、落叶松根系分解的研究发现，细根w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)低，易于满足微生物的需求，因而细根养分释放率高于粗根、中根；唐仕姗等[24]研究发现，川西亚高山3个优势树种不同径级根系，细根最容易发生释放，而粗根最容易富集；Scheu et al.[33]研究发现，山毛榉(Fagussylvatica)和欧洲白蜡(Fraxinusexcelsior)，中根(直径3～10 mm)、细根(直径<3 mm)释放和富集均不明显，而粗根(直径>10 mm)发生了明显的富集；靳贝贝等[9]研究发现，白桦(Betulaplatyphylla)细根、中根表现为N释放，而中粗根和粗根富集N。本研究4树种根系分解量，低于我国亚热带阔叶林[34]，主要是因为养分释放，不仅受树种、养分初始质量分数的影响，也受年平均气温、降水量、土壤养分状况和森林土壤微生物等因素的影响[7]，比如热带森林根系分解速率和养分归还速度高于温带森林[6]。本研究表明，树种对P释放率产生极显著影响，表现为山杨高于兴安落叶松、樟子松，且在冻结期富集，封冻期和冻融期释放。P在各径级之间释放规律不明显，说明P产生富集的原因不仅与初始质量分数有关，还可能有其他因素的作用[24]。

4.3 非生长季土壤深度对根系分解的影响

埋藏深度是影响分解的重要因素[35]。本研究表明，非生长季期间，埋于不同土层的根系，质量损失没有显著差异，说明非生长季期间，埋藏深度对根系分解影响不显著。导致这一现象的原因是土壤冻结和融化期间，冻融循环等物理过程的机械破坏和化学淋溶作用对根系分解的影响更大，而在此期间，土壤温度较低，土壤微生物活性较弱，且土壤动物对根系分解影响较小，从而对根系的生物降解作用较小[36]。

5 结论

通过对大兴安岭多年冻土区4个树种非生长季根系分解及养分释放进行研究，结果表明：4个树种根系质量保持率在68.38%～92.03%之间，阔叶树种根系分解速率大于针叶树种，且同一树种间根系直径越大，质量保持率越大。封冻期分解速率高于冻结期、冻融期。在非生长季，4个树种根系分解，N释放率阔叶树种的大于针叶树种的；3个土层各径级根系，N释放率总体表现为中根较高。P释放率表现为山杨的高于兴安落叶松的、樟子松的，且封冻期和冻融期表现为释放，而冻结期表现为富集。