620份小麦种质资源农艺性状调查及其遗传多样性分析

张凡 刘国涛 杨春玲

摘要：为筛选优异小麦种质资源，促进黄淮麦区冬小麦遗传改良和种质创新，本研究运用遗传多样性指数、通径分析、聚类分析方法对620份小麦种质资源的质量性状和数量性状进行评价。结果表明：供试种质资源质量性状中饱满度遗传多样性指数最高（1.1396），粒色遗传多样性指数最低（0.0265）;供试种质资源数量性状中变异系数最大的为粒长（37.90%），其次为有效穗数（33.28%）和产量（29.88%），结实小穗数遗传多样性指数最高（2.0916）。通径分析结果表明，千粒重、生物量对产量的正向直接作用最大，通径系数分别为0.3064、0.2513;株高、生育期对产量的负向直接作用最大，通径系数分别为-0.3889、-0.1110。用欧氏距离聚类分析发现，620份小麦种质资源分为10个类群，主要集中在4个类群，各类群特征不同;来自地方品种和现代品种的620份小麦种质资源各具特点，在质量性状和数量性状上具有丰富的遗传多样性，通过综合评价筛选出的91份较为优异的种质材料，可作为亲本材料应用于黄淮麦区小麦品种改良和遗传育种。

关键词：小麦;种质资源;数量性状;质量性状;遗传多样性

黄淮麦区是中国小麦的主产区，是最重要的小麦生产基地，该区域的小麦生产为我国的粮食安全提供了重要保障[1，2]。

小麦种质资源是育种的基础，其遗传多样性研究对小麦遗传改良具有重要作用[3，4]。遗传变异越丰富，育成品种的适应性则越广[5-7]。因此，只有充分了解小麦的遗传多样性，才能有目的地进行种质创新和改良。地方品种和现代品種是我国小麦种质资源的主要类型[8]。其中，地方品种是经过长期选择后保存下来的遗传资源，具有适应性强、抗逆性强等特点，但植株偏高、抗倒伏性差、粒重偏低;现代品种抗病性强、产量高，但遗传基础相对较窄[9]。由于新品种选育中频繁使用一些相同亲本，一些地方品种已经退出育种舞台，造成严重的“基因流失”，品种单一化严重。因此，综合分析地方品种和现代品种种质资源特征特性，不仅可以扩大现有品种亲本的遗传背景，丰富遗传多样性，而且可以改良现代品种的综合性状[10-12]。

虽然分子标记已被广泛应用于种质资源的鉴定与分析工作[11，12]，但是表型性状分析仍然是遗传多样性分析中一种直接、简单、有效的方法，是种质资源鉴定评价最基本的方法[13-19]。该方法已用于小麦、水稻、辣椒、茄子等作物的遗传分析[20-28]。程西永等[12]研究认为，不同国家的小麦种质资源各具特点，变异类型丰富。崔国惠等[29]对内蒙古春小麦的研究认为，不同生态区的亲本资源存在较大差异，表型性状中千粒重的遗传多样性最大，生育期的遗传多样性最小。李晶等[30]对引进的小麦种质资源分析发现，穗型遗传多样性指数最高，壳色遗传多样性指数最低。综合来看，关于黄淮麦区小麦种质资源的研究较少，且未见探讨地方品种和现代品种的遗传多样性以及表型性状间的相关性。

鉴于目前黄淮麦区小麦种质资源创新研究滞后和遗传基础狭窄问题，本研究以来自地方品种和现代品种的620份小麦种质资源为材料，探讨其数量性状和质量性状的遗传多样性，分析主要农艺性状对产量的作用大小，扩大小麦育种亲本选择范围，提高亲本选配的准确性，以期为小麦高效选择育种提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验于2018—2020年在安阳市农业科学院柏庄试验基地进行。该基地位于豫北地区（36°1′N，114°35′E，海拔100m），年均日照时数2338.3h，年均气温14.1℃，年均降水量560mm。土质黏壤，地势平坦，排灌方便。前茬玉米，玉米收获后秸秆粉碎还田。

1.2试验材料

种质材料为620份小麦品种（系），其中编号1～373的材料来自地方品种，编号374～620的材料为现代品种，均由河南省农业科学院小麦育种中心提供。

1.3试验设计

620份材料于2018—2020年连续种植两年度，每份材料种植2行，行长2m，行距0.25m。小区面积310m2（2m×155m）。随机区组设计，重复4次。其中3个重复测产，1个重复取样。基施尿素225kg/hm2后，于10月上中旬人工开沟条播。试验周边设置保护行，其它管理措施同当地大田。6月上中旬收获。

1.4性状调查与性状统计

田间调查记载生育期、茎蘖动态、抗病性、抗倒伏性。于成熟期测量株高、穗长、穗下茎长。成熟期每小区随机选取10株长势均匀、株形一致植株带回室内考种，重复3次，测其结实小穗数、粒长、粒宽、粒色、粒质、饱满度，计算千粒重、生物量、产量（以小区实际产量折算）。

性状统计分为质量性状和数量性状两类。质量性状7个：抗寒性、白粉病、纹枯病、抗倒伏性、粒色、粒质、饱满度，依据各性状所处级别的频率计算遗传多样性指数;数量性状12个：生育期、株高、最高蘖数、有效穗数、穗长、穗下茎长、结实小穗数、千粒重、产量、生物量、粒长、粒宽，分别计算极差、最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数和遗传多样性指数。

1.5统计分析

采用MicrosoftExcel2010整理数据，以每份材料两年度测定值的平均数为依据。

遗传多样性指数计算采用Shannon-weaver信息指数，计算公式：H′=-ΣPilnPi，式中Pi为某一性状第i个级别出现的频率。

为了便于数量化和统计分析，对数量性状进行分级，对质量性状予以赋值[31]。多样性指数的分级方法如下：先计算参试材料总体平均数（X）和标准差（d），然后划分为10级，从第1级[Xi！（X-2d）]到第10级[Xi！（X+2d）]，每0.5d为一级，每一级的相对频率用于计算多样性指数。

采用SPSS22.0数据处理系统进行通径分析和聚类分析[32]。

2结果与分析

2.1 7个质量性状的遗传多样性分析

由表1可以看出，620份小麦种质资源质量性状的变异类型丰富。抗寒性以不受冻害影响为主（频数0.9839），遗传多样性指数为0.0978。白粉病、纹枯病均以无病症为主，遗传多样性指数分别为1.1302、0.1647。抗倒伏性以倒伏严重为主（频数0.6677），遗传多样性指数为0.8113。粒色以白粒为主，其遗传多样性指数最低（0.0265）。粒质以硬质为主（频数0.4919）。饱满度以中等为主，遗传多样性指数最高（1.1396）。由此可以看出，这些种质资源质量性状的表现性丰富，遗传基础广泛。6个质量性状的遗传多样性指数高低顺序为饱满度！白粉病！粒质！抗倒伏性！纹枯病！抗寒性！粒色。

2.2 12个数量性状的遗传变异分析

12个数量性状的遗传多样性指数变动范围为0.7627～2.0916（表2），结实小穗数的遗传多样性指数最高，籽粒长的遗传多样性指数最低，说明这620份小麦种质数量性状的遗传变异类型丰富，遗传基础较广，但遗传多样性指数在供试材料间有差异。12个数量性状的变异系数除生育期（2.00%）较小外，其余11个性状均存在较大变异，变异程度依次为粒长（37.90%）！有效穗数（33.28%）！产量（29.88%）！千粒重（28.18%）！生物量（25.72%）！株高（23.63%）！最高蘖数（22.51%）！穗下茎长（22.05%）！结实小穗数（16.04%）！穗长（14.14%）！粒宽（10.50%）！生育期（2.00%）。以遗传多样性指数的平均值评价620份材料间数量性状的遗传变异丰富度可靠性较高。说明这620份种质资源在主要农艺性状和籽粒表型性状上具有较大变异潜力，其原因可能与材料的不同来源有关。

2.3数量性状与产量间的通径分析

相关性分析表明，各性状间均存在极显著正相关或负相关关系（表略），但相关性分析结果仅反映各数量性状间的综合效果，只显示两性状间的表型相关，不能真正反映各性状间的直接或本质作用。为进一步比较各数量性状对产量效应的直接贡献大小，在此基础上再进行通径分析，结果（表3）表明，各数量性状对产量的直接作用由大到小依次为株高！千粒重！生物量！生育期！籽粒长！籽粒宽！结实小穗数！穗下茎长！穗长！最高蘖数！有效穗数，其中生育期、株高、穗下茎长、结实小穗数、籽粒长对产量的直接作用为负向。从间接作用总和看，各数量性状间也存在较大差异：穗下茎长对产量的间接作用最大，之后依次为粒长、结实小穗数、生育期、最高蘖数、千粒重、粒宽、株高、穗长、有效穗数、生物量，其中生育期、株高、穗长、穗下茎长、结实小穗数、最高蘖数、有效穗数、生物量对产量的间接作用为负向。

2.4 620份小麦种质资源数量性状聚类分析

根据相关性分析和通径分析结果，选取7个数量性状对620份小麦种质资源进行聚类分析，结果（表4）表明，平方欧氏距离为5时分为10大类群。其中，类群Ⅵ和类群Ⅹ只包含1份种质，种质资源数量占比较大的为第Ⅱ类群（169份）、第Ⅲ类群（191份）、第Ⅳ类群（96份）、第Ⅴ类群（139份），这4个类群中生育期变异最小，有效穗数变异最大。第Ⅱ类群主要为地方品种，现代品种仅占27%，千粒重变异较大;第Ⅲ类群66%来自地方品种，生育期平均值为所有类群中最大，千粒重平均值为所有类群中最小;第Ⅳ类群仍以地方品种为主（85%）;第Ⅴ类群以现代品种为主（87%），除生育期外，其余数量性状变异较大，遗传类型丰富。

来自地方品种和现代品种的620份小麦种质资源类型多样、遗传丰富，通过综合评定，筛选出91份优异种质资源可作为育种材料利用（表5）

3讨论

种质资源是小麦育种的重要物质来源，其遗传多样性对小麦遗传改良具有重要作用。育种者只有充分了解所用材料的遗传信息，才能有针对性地选择亲本、改良性状，才能培育出综合性状优良的品种。表型性状分析是遗传多样性分析方法中的一种，具有简单、直观、高效的特点，已经得到广大科研人员的认可与广泛应用[17，33]。

科学客观地分析评价种质资源是选育作物新品种的基础[34]。尽管近年来利用分子标记对种质资源进行遗传多样性分析的研究颇为热门，但它不能反映种质资源在不同环境下的表现差异，因此，农艺性状表型分析仍然是种质资源描述和鉴定评价的重要方法。崔国惠等[29]对春小麦的研究发现，千粒重的遗传多样性指數最大，生育期的最小。李晶等[30]研究认为，穗粒重的遗传多样性指数最高，生育期的最低。本研究表明，620份小麦种质资源的质量性状中饱满度的遗传多样性指数最高（1.1396），粒色的最低（0.0265）;数量性状中结实小穗数的遗传多样性指数最高（2.0916），粒长的最低（0.7627）。这与前人的研究结果略有不同，究其原因可能为，所选取的农艺性状指标不同，也可能与种质资源的不同来源以及不同生态区域有关。同时，本试验结果也表明，籽粒外观特征在不同育种阶段的变化较小，但结实性和饱满度存在较大变化。

聚类分析与通径分析是研究种质间遗传差异的重要方法，已被应用于小麦品种资源遗传差异及分类方面的研究[35，36]。本研究将620份小麦种质资源以数量性状为依据聚为10类，主要集中在4大类，各类群种质主要来源不同，类群特征不同，遗传基础较广，变异类型丰富。这与崔国惠等[29]的研究结果一致，与曹廷杰[5]的研究结果不同，究其原因可能为，后者的聚类分析是基于小麦SNP遗传相似系数，而本研究的聚类分析结果是基于主要数量性状。通径分析结果与蔡金华等[36]的研究较一致。黄淮麦区小麦育种存在骨干亲本反复利用、主栽品种亲缘关系近和遗传相似性高的问题，育种中可以利用农家种质提高品种的结实性和千粒重，利用现代种质提高品种的抗倒伏性和产量。

表型性状的遗传变异分析是小麦遗传改良的基础，选用遗传差异大的种质资源加以筛选和利用是拓宽小麦遗传基础、选育优异品种的重要途径。本研究利用遗传多样性指数、通径分析和聚类分析法对来自地方品种和现代品种的620份小麦种质资源的质量性状和数量性状进行了分析，其结果可为有效利用优异种质资源，促进黄淮麦区小麦育种和种质创新提供依据。

4结论

本研究条件下，620份小麦种质资源的7个质量性状中，饱满度的遗传多样性指数最高，粒色最低;12个数量性状间存在极显著相关性，结实小穗数遗传多样性指数最高，粒长遗传多样性指数最低;株高、千粒重、生物量对产量的直接作用最大。用平方欧氏距离聚类分析发现，620份小麦种质资源分为10个类群，主要集中在4个类群，各类群特征不同;来自地方品种和现代品种的620份小麦种质资源各具特点，在质量性状和数量性状上具有丰富的遗传多样性;通过综合评价筛选出的91份较为优异的种质材料，可作为亲本材料应用于黄淮麦区小麦品种改良和遗传育种。本研究仅分析了供试材料的农艺性状，未对其品质性状进行探讨，且农艺性状受环境条件影响较大。因此，下一步将通过分子标记技术对小麦种质资源进行更为细致的研究，以期全面了解种质资源，提高育种效率和水平。