黄皮辣椒和青皮辣椒表型性状对比分析

何润铭　郭汉权　刘洪标　黄智文　王凯　沈颖　田永红

摘  要：中國是世界上最大的辣椒生产国和消费国，青皮辣椒和黄皮辣椒是市场上主要的蔬菜辣椒品种，为了解目前市场上主流黄皮辣椒和青皮辣椒品种在表型性状上的特点和区别及遗传多样性，对目前市场上较为主流的36份黄皮辣椒品种和38份青皮辣椒品种的25个田间表型性状进行变异系数、遗传多样性指数、相关性、主成分及聚类的对比分析。结果表明：黄皮辣椒和青皮辣椒除了果实颜色上的区别，在株高、单果重、果实表面质地和果实表面皱缩程度等性状上也有一定区别，黄皮辣椒株高平均值较青皮辣椒高约16%，黄皮辣椒单果重平均值较青皮辣椒重约41.4%，青皮辣椒整体表面皱缩程度弱质地较光滑，黄皮辣椒则较皱;在遗传多样性指数上，黄皮辣椒的变化范围为0.1268～0.9915，青皮辣椒的变化范围为0.2762～1.3697，青皮辣椒多样性要高于黄皮辣椒;黄皮辣椒和青皮辣椒在株高与果形指数和果实纵径，叶片长和叶片宽与果实横径、单果重、果形指数，纵径与横径的相关性存在差异;果实因子是主导影响黄皮椒性状的综合指标，而生长因子则是影响青皮辣椒性状的综合指标;聚类分析结果以主成分载荷值较高的性状而归类，与主成分分析结果相呼应，且整体聚类结果包含了相似的黄皮辣椒和青皮辣椒品种，又与单独聚类结果相映衬;36份黄皮辣椒品种聚类分析后被分为7个群组，其中第1群组有19个品种，占全部黄皮辣椒的52.7%，38份青皮辣椒品种聚类分析后被分为7个群组，其中第5群组和第6群组都有9个品种，均占总数的23.6%，这说明辣椒品种间同质化较严重。

关键词：黄皮辣椒;青皮辣椒;表型性状;对比中图分类号：S641.3     文献标识码：A

Comparative Analysis of Phenotypic Traits of Yellow Skin Pepper and Green Skin Pepper

HE RunmingGUO HanquanLIU HongbiaoHUANG ZhiwenWANG KaiSHEN YingTIAN Yonghong

1. Guangdong Kenong Vegetable Seed Co.， Ltd， Guangzhou， Guangdong 510000， China; 2. Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou， Guangdong 510000， China

China is the largest pepper producer and consumer country in the world. Green skin pepper and yellow skin pepper are the main vegetable pepper varieties in the market. It is particularly important to understand the characteristics and differences in the phenotypic traits and genetic diversity of mainstream yellow skin pepper and green skin pepper varieties in the market. Therefore， we conducted a comparative analysis of the coefficient of variation， genetic diversity index， correlation， main component and clustering of 25 field phenotypic traits of 36 yellow skin peppers and 38 green skin peppers that are currently the mainstream in the market. The results showed that in addition to the difference in fruit color， there are also certain differences in traits such as plant height， single fruit weight， fruit surface texture and fruit surface shrinkage between yellow skin pepper and green skin pepper， the average plant height of yellow pepper is about 16% higher than that of green pepper， the average weight of a single fruit of yellow skin pepper is about 41.4% heavier than that of green skin pepper， the overall surface of the green pepper is weaker and the texture is smoother， while the yellow pepper is more wrinkled. In the genetic diversity index， the variation range of yellow skin pepper is 0.1268‒0.9915， and that of  green skin pepper is 0.2762‒1.3697，and the diversity of green skin peppers is higher than that of yellow skin peppers. There are differences in the correlation between plant height and fruit shape index， plant height and fruit longitudinal diameter， and leaf length and fruit transverse diameter， single fruit weight and fruit shape index， and leaf width and fruit transverse diameter， single fruit weight and fruit shape index， and longitudinal diameter and transverse diameter in yellow skin pepper and green skin pepper. Fruit factor is a comprehensive index that dominates the characteristics of yellow skin pepper， and growth factor is a comprehensive index that affects the characteristics of green pepper. The results of cluster analysis were categorized by the traits with higher principal component loading values， and echoes the results of the principal component analysis， and contains similar yellow pepper and green pepper varieties， and contrasts with the separate clustering results. After cluster analysis， 36 yellow skin pepper varieties were divided into 7 groups， among which the first group had 19 varieties， accounting for 52.7% of all yellow skin pepper，38 green pepper varieties were divided into 7 groups， among which there were 9 varieties in the fifth group and the sixth group， accounting for 23.6% of the total， this shows that the homogeneity among pepper varieties is relatively serious.

yellow skin pepper; green skin pepper; phenotypic traits; compariso

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.010

辣椒（spp.）是茄科（Solanaceae）辣椒属（）一年或多年生草本植物，原产中南美洲。一年生辣椒（L.）经由浙江传入中国，灌木辣椒（ L.）和中国辣椒（Jacq.）经中国台湾传入。而又有学者认为，我国辣椒发源于山东，入清后由此向北、向西逐步传开。我国是世界上最大的辣椒生产国和消费国，尤其是四川和湖南两省种植面积较大，2019年我国辣椒种植面积213.33万hm，占全国蔬菜总播种面积的8%～10%，产值约2500亿元。辣椒已成为我国重要的蔬菜和调味品，对保障中国蔬菜周年均衡供应、丰富人们生活发挥了重要作用。

“十三五”以来，国内科研院所在辣椒种质资源上取得较大进展，如辣椒核心种质构建的相关研究、抗旱材料的筛选、耐盐性材料的筛选、耐低温弱光材料的筛选、耐热材料的筛选、抗病材料的相关研究等。随着辣椒基因组序列的公布，分子育种技术在辣椒育种中的应用也得到了快速发展，如辣椒素含量物质的QTL定位、抗病基因的定位或克隆等。这些研究的发展也同样离不开表型的鉴定，利用简单、直观、实用的表型鉴定再加上多元统计分析，从不同角度對农作物的田间农艺性状表现作比较客观的分析鉴定。

虽然辣椒育种技术发展较快，但这些技术大多停留在实验数据层面，应用于辣椒实际育种生产上的还较少。近年来，辣椒产业快速发展，辣椒新品种也在不断涌入市场，但市场上的辣椒品种仍旧摆脱不了同质化这一现象。青皮辣椒和黄皮辣椒是市场上主要的蔬菜辣椒品种，因此从表型特征上对比分析2种主流辣椒不仅可以有助于区分2种辣椒的形态特征和2种辣椒的相似之处，也可以了解目前市场上同种辣椒品种间的同质化情况。本研究通过对36份黄皮辣椒（以下简称黄皮椒）品种和38份青皮辣椒（以下简称青皮椒）品种的25个田间表型性状的对比分析、变异系数分析、遗传多样性指数分析、相关性分析、主成分分析及聚类分析的多元统计分析，对比黄皮椒和青皮椒的形态学上的区别，从其他表型上鉴别黄皮椒和青皮椒，也分析同品种间差异，为辣椒育种提供一定的参考。

  材料与方法

  材料

36份黄皮椒和38份青皮椒品种材料分别来自河南省、安徽省、江苏省、山东省、四川省、广西区、广东省、北京市及甘肃省，品种编号、名称及来源见表1。于2020年8月12日播种，10月6日定植于广东省农业技术推广总站示范田。

 方法

参照中华人民共和国农业行业标准NY/T 2234—2012《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 辣椒》，调查植株高度、株幅、生长习性、茎节绒毛密度、叶片长、叶片宽、叶片颜色、叶片形状、叶片泡状程度、叶片横切面形状、花梗姿态、花冠颜色、花药颜色、花柱颜色、柱头相对于花药位置、果实颜色、颜色深浅、果实纵径、果实横径、果实纵横比率、果实表面皱缩程度、果实表面质地、果实表面沟深浅、果实表面光泽度、单果重，共25个性状。

数据处理

对黄皮椒和青皮椒的数量性状的数据进行平均值、标准差、变异系数和平均值方差的比较分析，对质量性状数据进行分布频率及遗传多样性指数的比较分析，其中遗传多样性指数的分析是利用Shannon-Wiener多样性指数（¢）计算公式计算，利用SPSS 21.0软件进行相关性和主成分分析。对辣椒的25个表型性状，采用系统聚类组间聚合的方法对36份黄皮椒和38份青皮椒品种资源分别进行聚类分析，再进行整体聚类分析，采用平方欧式距离得到近似矩阵。

 结果与分析

 数量性状对比分析

36份黄皮椒和38份青皮椒的数量性状数据对比见表2。在株高性状上，黄皮椒株高平均值较青皮椒高约16%，平均值方差为56.18，差异较大;在株幅性状上，黄皮椒和青皮椒差异很小，平均值方差仅为0.02;在叶片长性状上，黄皮椒叶片长平均值较青皮椒长约13.8%，平均值方差为1.79，差异较小;在叶片宽性状上，差异较小，平均值方差为0.40;在果实纵径性状上，黄皮椒纵径平均值较青皮椒长约19.5%，平均值方差为6.73，差异较大;在果实横径性状上，黄皮椒横径平均值较青皮椒宽约16.5%，平均值方差为0.21，差异较小;在单果重性状上，黄皮椒的平均值较青皮椒重约41.4%，平均值方差为420.79，说明2种辣椒差异很大。

黄皮椒数量性状的变异系数变化范围为7.22%～26.92%，其中单果重的变异系数最大，为26.92%，其次为果实横径，为21.48%;青皮椒数量性状的变异系数变化范围为11.61%～46.46%，同样也是单果重和果实横径的变异系数较大，分别为46.46%和27.04%。

通过对数量性状数据的比较分析发现，黄皮椒和青皮椒在数量性状的差异主要体现在株高和单果重上，黄皮椒株高较青皮椒高16%，黄皮椒单果重较青皮椒重41.4%;变异系数数据表明，多样性主要体现在单果重和果实横径2个性状上。

 质量性状对比分析

36份黄皮椒和38份青皮椒的质量性状数据对比见表3。品种份数和分布频率表明：黄皮椒和青皮椒的生长习性主要以直立生长为主;茎节绒毛密度主要以无或极疏和疏为主;叶片绿色程度以中等绿色为主;叶片形状以卵圆形为主;叶片泡状程度以中等为主，泡状程度弱次之;叶片

横切面形状以下凹为主，上凸次之;花梗姿态黄皮椒以下弯为主，青皮椒则以下弯和直立为主，水平次之;花冠颜色都为白色;花药颜色以蓝紫色为主;黄皮椒的花柱颜色均为白色，青皮椒的花柱颜色以白色为主，浅紫色次之;柱头相对于花药位置性状中，黄皮椒以等高为主，青皮椒则是以等高或高于为主;果实颜色深浅性状中，黄皮椒以中或浅为主，青皮椒则以深或中为主;果实表面皱缩程度，黄皮椒以中或强为主，青皮椒则以弱或中为主;黄皮椒的果实表面质地以皱为主，青皮椒则以光滑或微皱为主;黄皮椒的果实表面沟深浅以浅为主，青皮椒表面沟深浅的多样性较丰富;果实光泽度都以中度为主。

从质量性状数据对比可以看出，黄皮椒和青皮椒在质量性状的差异主要体现在果皮颜色、花梗姿态、果实颜色深浅、果实表面皱缩程度和果实表面沟深浅等性状上。在遗传多样性指数上，黄皮椒的变化范围为0.1268～0.9915，青皮椒的变化范围为0.2762～1.3697。青皮椒多样性要高于黄皮椒的多样性。

  相关性分析

2.3.1  黄皮椒的相关性分析  36份黄皮椒数量性状相关性分析见表4。株高与株幅、果实纵径及果形指数呈极显著正相关，与叶片宽显著正相关;叶片长与叶片宽呈极显著正相关;纵径与果形指数呈极显著正相关，与横径呈极显著负相关;横径与单果重呈极显著正相关，与果形指数

呈极显著负相关;单果重与果形指数呈极显著负相关。

2.3.2  青皮辣椒的相关性分析  38份青皮辣椒数量性状相关性分析见表5。株高与株幅呈极显著正相关，与叶片长、叶片寬呈显著正相关;株幅与叶片长呈极显著正相关;叶片长与叶片宽、横径及单果重呈极显著正相关，与果形指数呈极显著负相关;叶片宽与横径及单果重呈极显著正相关，与果形指数呈极显著负相关;纵径与单果重呈极显著正相关，与果形指数呈显著正相关;横径与单果重呈极显著正相关，与果形指数呈极显著负相关。

2.3.3  相关性对比  通过对黄皮椒和青皮椒相关性分析表明，黄皮椒和青皮椒数量性状相关性的区别主要体现在：黄皮椒的株高与果形指数和果实纵径呈极显著正相关，而青皮椒则无明显关系;青皮椒的叶片长和叶片宽与果实横径和单果重呈极显著正相关，与果形指数呈极显著负相关，而黄皮椒则无明显关系;黄皮椒纵径与横径呈极显著负相关，而青皮椒则无明显关系;黄皮椒单果重与果形指数呈极显著负相关，而青皮椒则无明显关系。

  主成分分析

2.4.1  黄皮椒表型的主成分分析  通过对36份黄皮椒品种材料的表型性状进行主成分分析，前7个成分的特征值均大于1（图1），累计贡献率达到75.178%（表6）。第一主成分特征值为4.990，载荷较高的有果实横径、果实表面皱缩程度、果实表面沟深浅;第二主成分特征值为2.755，载荷值较高的有叶片长、叶片宽、单果重;第三主成分特征值为2.151，载荷值较高的有果实颜色深浅和果实表面光泽度;第四主成分特征值为1.848，载荷值较高的有茎节绒毛密度、叶片颜色、叶片泡状程度;第五主成分特征值为1.678，载荷值较高的有叶片宽、叶片形状、叶片横切面形状;第六主成分特征值为1.330，载荷值较高的有花梗姿态和花柱颜色;第七主成分特征值为1.035，载荷值较高的性状有果实颜色深浅。

2.4.2  青皮椒表型的主成分分析  通过对38份青皮椒品种材料的表型性状进行主成分分析，前7个成分的特征值都大于1（图2），累计贡献率达到了78.516%（表7）。第一个主成分特征值为5.743，载荷值较高的性状有叶片长、叶片宽、果实横径及单果重;第二主成分特征值为4.187，载荷值较高的有株幅和株高2个性状;第四主成分特征值为1.925，载荷值较高的性状有纵径;第五主成分特征值为1.442，载荷值较高的性状有茎节绒毛密度和柱头与花药相对位置;第六主成分特征值为1.191，载荷值较高的性状有花柱颜色;第七主成分特征值为1.056，载荷值较高的性状有果实颜色深浅。

2.4.3  主成分比较  通过对黄皮椒性状主成分分析可以提取7个主成分，而影响这些主成分的性状主要有果实横径、果实表面皱缩程度、果实表面沟深浅、叶片长、叶片宽、单果重、果实颜色深浅和果实表面光泽度等，这些主要是关于果实的性状，可称之为果实因子;通过对青皮椒性状主成分分析也提取7个主成分，而影响这些主成分的性状主要有叶片长、叶片宽、果实横径、单果重、生长习性、叶片颜色、果实表面光泽度、株幅和株高等，主要是关于植株生长性状，可称之为生长因子。因此，可以认为果实因子是主导了影响黄皮椒性状的综合指标，而生长因子则是影响青皮椒性状的综合指标。

  聚类分析

2.5.1  黄皮椒的聚类分析  对36份黄皮椒品种表型性状进行聚类分析，采用系统聚类组间聚合的方法在遗传距离为6.5处分为7个群组（图3）。第一群组有19个品种，主要特征是果实颜色深浅整体为中或深;第二群组有5个品种，主要特征是株高较高、株幅较宽;第三群组有7个品种，主要特征是果实横径较宽、果实表面棱沟中等或深;第四群组只有1个品种，主要特征是单果质量最重、叶片长最长、叶片宽最宽及果实纵径最长;第五群组有3个品种，主要特征是株高较矮、株幅较窄、叶片长较短及叶片宽较窄;第六群组有1个品种，主要特征是单果重最轻及横径最小。

2.5.2  青皮椒的聚类分析  对38份青皮椒品种表型性状进行聚类分析，采用系统聚类组间聚合的方法在遗传距离为3.5处分为7个群组（图4）。第一群组有7个品种，主要特征是果实横径窄、单果质量轻;第二群组有6个品种，主要特征是株幅小、叶片长较短及叶片宽较窄;第三个群组有5个品种，主要特征是株高较高、株幅较宽;第四群组只有1个品种，主要特征是株高最高、株幅最宽;第五群组有9个品种，主要特征是纵径较短;第六群组有9个品种，主要特征是單果重最重;第七群组有1个品种，主要特征是单果重最重、横径和叶片宽最宽、叶片长最长。

2.5.3  整体聚类分析  对36份黄皮椒和38份青皮椒整体进行聚类分析，采用系统聚类组间聚合的方法在遗传距离为6.5处分为6个群组（图5）。第一群组有14个品种，主要特征是叶片长较短、叶片宽较窄及纵径较短;第二群组有2个品种，主要特征是株高较高及株幅较宽;第三群组有9个品种，主要特征是单果重较重及叶片宽较宽;第四群组只有2个品种，主要特征是单果重、横径、纵径都较大;第五群组有11个品种，主要特征是叶片形状;第六群组有36个品种，主要特征是纵径及叶片宽都较大。

第一群组主要包含了青皮椒的第一、第二群组，第二群组主要包含了黄皮椒的第六群组和青皮椒的第四群组，第三群组主要包含了黄皮椒第

三群组，第四群组主要包含了黄皮椒第四群组和青皮椒第七群组，第五群组主要包含了黄皮椒第一群组和青皮椒第三群组，第六群组主要包含了黄皮椒第二、第五群组和青皮椒第五、第六群组。

整体聚类分析的结果与青皮椒和黄皮椒单独聚类分析的结果对比分析可知聚类分析的结果误差较小，结果较可信，再与相关性分析的结果结合分析可知二者是相互印证的，说明了相关性分析和聚类分析的结果都是较可信的。

讨论

植物表型的多样性是基因和环境相互作用的结果，表型的多样性在进化上有重要意义，也对农艺性状潜力和育种工作起到重要作用。目前应用表型多样性构建评价体系和种质资源库已经在冬瓜、萝卜、大白菜、菜豆等蔬菜中得到应用。本研究对38份青皮辣椒和36份黄皮辣椒品种的25个表型性状进行了多样性分析，数量性状分析发现，黄皮椒和青皮椒在数量性状的差异主要体现在株高和单果重上，黄皮椒平均株高较青皮椒高16%，黄皮椒平均单果重较青皮椒重41.4%。质量性状数据对比发现，黄皮椒和青皮椒在质量性状的差异主要体现在果皮颜色、花梗姿态、果实颜色深浅、果实表面皱缩程度和果实表面沟深浅等性状上。在遗传多样性指数上，黄皮椒的变化范围为0.1268～ 0.9915，青皮椒的变化范围为0.2762～1.3697，青皮椒多样性要高于黄皮椒的多样性。

性状的相关性可以通过对一种性状的选择间接达到选择另一种性状的效果，从而可以提高选择效率，加速育种进程。从相关性分析对比可以看出，黄皮椒和青皮椒数量性状相关性的区别主要体现在：黄皮椒的株高与果形指数和果实纵径呈极显著正相关，而青皮椒则无明显关系;青皮椒的叶片长和叶片宽与果实横径和单果重呈极显著正相关，与果形指数呈呈极显著负相关，而黄皮椒则无明显关系;黄皮椒纵径与横径呈极显著负相关，而青皮椒则无明显关系;黄皮椒单果重与果形指数呈极显著负相关，而青皮椒则无明显关系。

主成分分析是常用的多变量数据分析方法，能够直观地描述变量的差异性。从主成分分析的结果表明果实因子是主导了影响黄皮椒性状的综合指标，而生长因子则是影响青皮椒性状的综合指标，这与相关性分析的结果相映衬。

系统聚类分析广泛应用于物种种质资源的遗传关系和分类研究，为揭示种质个体相关性提供直观的分类。从整体聚类分析的结果与青皮椒和黄皮椒单独聚类分析的结果对比分析可知，聚类分析的结果误差较小，结果较可信，再与相关性分析的结果结合分析可知二者是相互印证的，说明了相关性分析和聚类分析的结果都是较可信的。

总体而言，本研究通过对黄皮辣椒和青皮辣椒的表型性状进行对比分析，明确了黄皮辣椒和青皮辣椒在表型上的区别和品种同质化较严重的市场现状，为辣椒的优质品种库和种质资源库的构建提供了一定参考，也为培育辣椒新品种提供了相应的理论基础。

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