种植密度和方式对油莎豆群体结构和产量的影响

钟鹏， 苗丽丽， 刘杰， 王建丽， 陆海燕， 于洪久， 张楠

（1.黑龙江省农业科学院农村能源与环保研究所，哈尔滨 150086；2.黑龙江省农业科学院草业研究所，哈尔滨 150086）

作物群体结构是影响冠层光能分布、生长发育及产量形成的重要因子［1］。光合作用是作物产量形成的基础，90%以上干物质来源于光合作用［2-3］。合理的种植密度和种植方式是发挥群体生产力的基础，是实现作物群体结构和植株个体功能协调增效、提高产量的重要途径［4-6］。油莎豆是集粮、油、饲、牧为一体的新兴作物，抗旱、耐贫瘠，适于沙化土壤和边际土地种植，不与粮争地。目前，油莎豆品种缺乏且单一，栽培技术尚未成熟规范［7-9］。张向前等［10］比较了2种种植密度下油莎豆的光合性能，认为以12.5万株·hm-2为佳。孙佳尧等［11］研究表明，施氮量为120 kg·hm-2时油莎豆产量等指标达到峰值。前人研究主要侧重于油莎豆简单的栽培技术和水肥管理，对种植密度和种植方式互作构建合理的群体结构方面的研究鲜有报道。因此，本研究于2017—2018年以黑油莎1号为试验材料，研究了不同种植密度和种植方式对油莎豆群体结构、光合特性及产量性状的影响，为黑龙江省油莎豆丰产高效栽培提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品系为黑油莎1号，由黑龙江省农业科学院农村能源与环保研究所培育，其品种特性为：粒型呈中粒、圆形、黄褐色，生育期较短。

1.2 试验地概况

本试验于2017—2018年5—10月在黑龙江省农业科学院国家现代农业示范区（N 45°50′45.58″，E 126°51′3.81″）进行，地处中温带大陆性季风气候，全年平均降雨量569 mm，主要集中在6—9月，年平均气温3.6℃，无霜期140 d，年均日照时数2 568 h。试验地前茬为花生，沙质壤土，地势平坦，经多年改良土壤耕层（0—25cm）养分分布均匀。2017、2018年播前耕层土壤有机质含量 14.32、15.64 g·kg-1，全氮0.78、0.83g·kg-1，碱解氮93.41、98.94 mg·kg-1，速效磷17.92、18.46 mg·kg-1，速效钾 92.97、96.41 mg·kg-1，pH 6.92、7.00。 2017—2018 年 油 莎 豆 生 育 期（5—9月）总降雨量分别为352.78和386.92 mm。

1.3 试验设计

试验采取裂区设计，主区为种植密度，设置9万、11万和13万株·hm-2，分别用A1、A2和A3表示；裂区为种植方式：设置110 cm垄上三行（小行距30 cm）、65 cm垄上双行（小行距20 cm）和45 cm垄上单行，分别用B1、B2和B3表示。每处理3次重复，共计27个小区，小区面积6 m×8 m，东西行向。每个处理施肥量均相同，播前施纯N、P2O5、K2O各96 kg·hm-2作为基肥，不追肥，且生育期无灌溉，2017—2018年5月13日播种，三叶一心期按密度设计定苗和补苗。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 植株生长指标 每处理选取10株挂牌标记，于块茎生长中期（播后65 d，S2）测定株高、主鳞茎数、鳞茎粗、鳞茎粗系数（鳞茎粗/株高×100）。

1.4.2 群体叶面积指数和透光率 于块茎形成期（播后40 d，S1）、块茎生长中期（播后65 d，S2）、块茎生长后期（播后90 d，S3）和成熟期（播后115 d，S4）选择晴朗无风天气，于9：00—11：30进行取样测定。利用美国AccuPAR LP-80植物冠层分析仪测定油莎豆冠层底部（距地面5 cm）的群体叶面积指数（leaf area index，LAI）和透光率。每小区取6个样点，每样点重复测定3次，取平均值。

1.4.3 叶绿素含量 测定时间同1.4.2。选择与生长指标测定相同的10株植株，采用张宪政的丙酮乙醇混合液法［12］，测定冠层和下部功能叶片的叶绿素a+b含量。

1.4.4 叶片净光合速率 测定时间同1.4.2。选择与生长指标测定相同的10株植株，利用美国便携式Li-6400XT光合作用测量系统，测定无破损的冠层顶层主鳞茎叶片（完全裸露叶片）和冠层下部（距离地面最近的叶片）叶片的净光合速率，测量位置为叶片中部，每片叶重复测量3次，取其平均值。

1.4.5 地上生物量测定 于块茎形成期、块茎生长中期和块茎生长后期3个时期，准确量取2 m2齐地面进行刈割，鲜样于105℃烘箱中杀青30 min，然后将温度调至70℃烘至恒重称量。

1.4.6 产量性状测定 成熟后每小区选取中间2垄4 m2测产，块茎冲洗干净，自然风干5 d后，在45℃烘箱中烘至恒重测定块茎产量。同时每小区随机取10株考种，测定单株块茎数和百粒重。

1.5 数据处理与分析

使用Microsoft Excel 2010进行数据整理和分析，使用SPSS 22.0软件进行统计分析，采用LSD检验法对处理间差异进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度和方式对油莎豆群体结构的影响

2.1.1 不同种植密度和方式对植株生长的影响种植密度、种植方式及两者间的互作对株高、鳞茎粗和鳞茎粗系数影响极显著（表1）。相同密度下，不同种植方式下株高、鳞茎粗、鳞茎粗系数存在显著差异。A2密度下，B2处理株高较B1和B3处理分别增加6.38%、10.31%；B1处理鳞茎粗和鳞茎粗系数分别较B2和B3处理增加50.00%、12.50%和58.82%、10.20%。A3密度下，B2处理株高较B1和B3处理分别增加7.08%和10.34%；B1处理鳞茎粗和鳞茎粗系数分别较B2和B3处理增加45.00%、31.82%和53.13%、28.95%。由此可见，在较高种植密度下（A2和A3），B2处理株高最高，鳞茎最细、鳞茎粗系数最小，中后期易倒伏；B1处理株高中等、鳞茎最粗、鳞茎粗系数最大，株型理想；即合理的宽窄行调节对植株生长发育影响显著。

表1 不同种植密度和方式下油莎豆植株的表型Table 1 Phenotype of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.1.2 不同种植密度和方式对群体叶面积指数的影响 群体叶面积指数（LAI）是衡量油莎豆群体结构的重要指标之一。由图1可知，块茎形成期群体叶面积指数随密度的增加而增大；在块茎生长中后期和成熟期，群体叶面积指数随着密度的增加先升后降。综合2年数据，A1密度下，油莎豆群体叶面积指数均在块茎生长后期才达到最大值。A2和A3密度下，群体叶面积指数在块茎生长中期已达最大值。其中，A2密度下，B1处理在块茎生长中期至成熟期叶面积指数最大；从块茎形成期到成熟期，B1、B2和B3处理叶面积指数的降幅分别为20.37%、47.86%和34.38%。综上所述，适宜密度（A2）下，合理的宽窄行配置（B1）可有效增加群体叶面积指数，增加光合面积，后期有效缓解叶面积指数下降幅度。

图1 2017和2018年不同种植密度和方式下油莎豆的叶面积指数Fig.1 LAI of Cyperus esculentus in 2017 and 2018 under different planting densities and patterns

2.1.3 不同种植密度和方式对群体冠层透光率的影响 两年冠层透光率变化趋势（表2）一致表明，在块茎生长中期和后期，种植密度、种植方式及二者间的互作对油莎豆群体冠层透光率影响极显著。A1密度下，群体冠层平均透光率在块茎形成后期降至最低，B1、B2和B3处理分别降至4.13%、4.63%和4.46%；B1处理较B2和B3处理分别减小12.11%和7.99%。A2和A3密度下，群体冠层平均透光率在块茎生长中期降至最低，A2B1、A2B2和A2B3处理分别低至3.93%、4.26%和4.17%；A3B1、A3B2和A3B3分别低至3.98%、4.35%和4.25%。对所有处理进行比较，在块茎生长中期A2B1处理群体冠层透光率最小。

表2 不同种植密度和方式下油莎豆的冠层透光率Table 2 Percent transimission in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.2 不同种植密度和方式对油莎豆群体光合性能的影响

2.2.1 不同种植密度和方式对叶绿素含量的影响 叶绿素是植物叶片进行光合作用的主要色素，高等植物叶绿体中主要含有叶绿素a和叶绿素b。在块茎形成期和成熟期，种植密度、种植方式及二者间的互作对油莎豆冠层和下部叶片叶绿素含量影响极显著（表3和表4）。在块茎形成期，油莎豆冠层叶片的叶绿素含量随种植密度的增大而增加；下部叶片的叶绿素含量随种植密度的增大先升高后降低。在块茎生长中期至成熟期，冠层叶片的叶绿素含量随种植密度的增大呈先增后降趋势；而下部叶片在块茎形成中期先增后降，在块茎形成后期至成熟期呈逐渐降低的趋势。综合两年试验，A1密度下，油莎豆冠层和下部叶片的叶绿素含量在块茎生长后期达到峰值；B1、B2和B3处理冠层叶片和下部叶片平均叶绿素含量分别为4.74、4.18、4.30和3.81、3.32、3.41 mg·g-1。A2密度下，冠层和下部叶片的叶绿素含量在块茎生长中期达到最大值；B1、B2和B3处理冠层叶片和下部叶片平均叶绿素含量分别为5.71、5.08、5.11 和4.40、3.96、4.12 mg·g-1。A3密度下，冠层和下部叶片叶绿素含量在块茎形成期最高；B1、B2和B3处理冠层叶片和下部叶片平均叶绿素含量分别为5.52、5.58、5.45 和 3.62、3.71、3.50 mg·g-1。综上所述，在块茎生长中期A2B1处理冠层和下部叶片叶绿素含量均最高。

表3 不同种植密度和方式下油莎豆冠层叶片的叶绿素含量Table 3 Chlorophyll content in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

表4 不同种植密度和方式下油莎豆下部叶片的叶绿素含量Table 4 Chlorophyll content in lower leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

续表Continued

2.2.2 不同种植密度和方式对叶片净光合速率的影响 叶片的净光合速率体现了瞬时光合作用的强度。种植密度、种植方式及二者间的互作对成熟期油莎豆冠层和下部叶片净光合速率影响极显著（表5和6）。在块茎形成期，不同叶位叶片的净光合速率随种植密度的增大而增加；在块茎形成中期至成熟期，不同叶位叶片的净光合速率随种植密度的增大先升高后降低。2年试验均表明，不同种植密度和方式下叶片的净光合速率与叶绿素含量变化规律基本一致。A1密度下，叶片的净光合速率在块茎形成后期达到峰值；B1、B2和B3处理冠层叶片和下部叶片的平均净光合速率分别为10.68、9.30、9.48 和 5.01、4.41、4.46 μmol·m-2·s-1。A2密度下，叶片的净光合速率在块茎形成中期达到最大值；B1、B2和B3处理冠层叶片和下部叶片的平均净光合速率分别为11.31、9.96、10.19和5.70、5.00、5.13 μmol·m-2·s-1。A3 密度下，叶片净光合速率在块茎形成期最高；B1、B2和B3处理冠层叶片和下部叶片的平均净光合速率分别为10.50、10.58、10.38和5.01、5.14、4.83 μmol·m-2·s-1。综上所述，A2B1处理在块茎生长中期各部位叶片的平均净光合速率达最高。

表5 不同种植密度和方式下油莎豆冠层叶片的净光合速率Table 5 Net photosynthetic rate in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

表6 不同种植密度和方式下油莎豆下部叶片的净光合速率Table 6 Net photosynthetic rate in lower leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.3 不同种植密度和方式对油莎豆地上生物量的影响

地上生物量是块茎产量形成的基础。种植密度、种植方式及二者间的互作对成熟期油莎豆地上生物量影响显著（表7）。油莎豆地上生物量随生育期的推进呈增加趋势。在块茎形成期，A3种植密度下地上生物量最大，B1、B2和B3处理表现为B2＞B1＞B3，且三者间差异显著。块茎形成中期，A2种植密度下地上生物量最大，B1、B2和B3处理表现为B1＞B3＞B2，且三者间差异显著。块茎形成后期，A1种植密度下地上生物量最大，其中，B2地上生物量最小，与B1和B3处理差异显著。A1种植密度下油莎豆生物量在块茎形成后期达到最大值；A2和A3种植密度下油莎豆生物量在块茎形成中期达到最大值。由此可见，种植密度对油莎豆地上生物量影响较大，低密度下群体植株通过自我调节，地上生物量在生殖生长阶段仍不断增加，但中高密度可有效调节关键时期地上生物量的积累。

表7 不同种植密度和方式下油莎豆的群体生物量Table 7 Biomass of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

续表Continued

2.4 不同种植密度和方式对油莎豆块茎产量的影响

种植密度、种植方式及二者间的互作对成熟块茎百粒重、成熟块茎产量和未成熟块茎产量影响极显著（表8）。相同种植方式下成熟块茎产量均表现为A2＞A3＞A1，且不同密度间差异显著；油莎豆成熟块茎产量随种植密度的增加先高升后降低。A2种植密度下，B1、B2和B3处理的平均成熟块茎产量分别为7 469.81、6 265.27和6 389.94 kg·hm-2。相同种植方式下未成熟块茎产量均表现为A1＞A3＞A2，且不同密度间差异显著；密度对油莎豆未成熟块茎产量有显著影响，密度过低或过高均会导致未成熟块茎量增加。

表8 不同种植密度和方式下油莎豆的产量因素Table 8 Yield components of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

3 讨论

合理的种植密度是获得高产的重要途径［6，13-19］。本研究表明，一定范围内增加种植密度，作物产量显著增加；当密度达到一定水平后，再增加密度产量呈下降趋势，与前人研究结果一致。相同种植方式下，油莎豆成熟块茎产量随种植密度的增加先升高后降低。种植密度对群体冠层结构和叶片功能的影响显著大于其他栽培措施，是协调群体与个体最有效的措施［20-22］。适宜的种植密度（本研究为11万株·hm-2）可有效改善冠层透光率，增加群体叶面积指数，提高叶片光合性能，是实现作物群体结构和植株个体功能协同增益和产量提高的重要途径［23-24］。

续表Continued

种植方式是协调高密度条件下个体通风受光条件、营养状况并最终作用于产量的重要因素。宽窄行种植是人为制造边行，适宜的宽窄行较等行距种植可使植株形态得到优化，增大群体叶面积指数，增加冠层透光率，充分利用各层次光资源，提高叶绿素含量、净光合速率和光能利用率，是高密度种植下获得高产的有效途径［6］。本研究表明，在11万株·hm-2密度条件下，采用宽窄行种植（110 cm垄上三行，小行距30 cm）可获得理想株型：株高中等、鳞茎最粗、鳞茎粗系数最大，这可能是由于较高密度下，宽窄行种植改善了群体的通风透光条件，延缓了中下层叶片的早衰，给叶片提供了充分的发展空间。