不同发育阶段杉木人工林凋落物能量的输入特征

周丽丽，黄 鹏，李树斌，蔡丽平，吴鹏飞，马祥庆*

（1.闽江学院 海洋研究院，福建 福州 350108；2.福建农林大学 材料工程学院，福建 福州 350002；3.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；4.国家林业和草原局 杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002）

森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物，是连接森林与土壤、大气的重要“纽带”，也是森林植被与环境之间进行物质和能量交换的主要途径，在森林生态系统养分循环和能量流动中起重要作用［1］。自德国科学家Ebermayer于1876年对凋落物在森林生态系统养分循环中的作用进行了系统阐述以来，国外许多学者先后对不同类型、不同地区的森林凋落物进行了研究［2］。我国对森林凋落物的研究起步较晚，始于20世纪60年代，先后开展了多种森林类型凋落物产量、化学组成及分解规律的研究。然而目前国内外关于森林生态系统能量流的研究还很薄弱［3］。植物通过光合作用将能量储存于各器官中，在参与自身代谢的同时，通过凋落物分解将能量输入给林地，进一步驱动土壤微生物活动和土壤有机碳矿化［4］。因此，对森林凋落物的能量输入特征进行研究，对揭示森林生态系统太阳能的转化效率及能流转化规律具有重要的理论及实践意义［5］。

杉木［Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook］是中国南方重要的速生丰产林树种，其栽植面积广，栽植历史悠久，在我国人工林生产中具有举足轻重的地位［6］。国内关于杉木凋落物的研究一直是热点，通过CNKI检索到相关科技文献818篇，主要集中在产量及季节动态、分解及养分释放、碳储量等方面［7-8］。目前，关于杉木凋落物能量输入林地过程的研究还比较少，仅见杨玉盛［9］、陈光水［10］、郭剑芬［11］等对杉木纯林与杉木+观光木混交林凋落物能量归还季节动态的报道，而关于林龄对杉木人工林凋落物能量分配和输入动态影响的研究还鲜见报道，因此，加强杉木人工林生态系统凋落物能量输入特征的研究，对深入理解杉木人工林各生态过程、完善杉木人工林生态系统能流体系具有重要意义。鉴于此，笔者以本课题组前期建立的福建三明莘口教学林场不同发育阶段（幼龄林、成龄林和过熟林）的杉木人工林为研究对象，研究了不同发育阶段杉木林凋落物各组分的热值差异，比较了不同发育阶段杉木林凋落物的能量输入特征及季节动态，以期为丰富杉木人工林能流理论及科学经营杉木人工林提供理论及技术指导。

1 试验地概况与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省三明市福建农林大学莘口教学林场（26º10´N，117º27´E），气候类型属亚热带季风性气候，水热资源丰富，季风明显，年平均气温为19.1 ℃，年均降水量为1749.0 mm，年均蒸发量为1585.0 mm，≥10 ℃年积温为5240.2～ 6677.9 ℃·d，全年日照时数为1840 h，无霜期为300 d左右。试验地海拔205～500 m，土壤类型为山地红壤，成土母质以粉砂页岩为主。3种杉木林分林下植被种类相似，灌木层主要有大叶紫珠（Callicarpa kochiana）、杜茎山（Maesa japonica）、毛冬青（Ilex pubescens）和粗叶榕（Ficus hirta）等，草本层主要有狗脊（Woodwardia japonica）、江南卷柏（Selaginella moellendor）、山姜（Alpinia japonica）和观音座莲（Angiopteris fokiensis）等，藤本植被种类较少，包括网络崖豆藤（Millettia reticulata）、玉叶金花（Mussaenda pubescens）、网脉叶酸藤果（Embelia rudis）、显齿蛇葡萄（Ampelopsis grossedentata）等。3种杉木林分的基本情况见表1。

表1 3种杉木林分的基本情况

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物的收集 在每种林分内分别设立3个20 m×20 m的标准地，在每个标准地内随机布置10个1 m×1 m的收集器，布设高度为50 cm，收集器的尼龙网孔径为1 mm。2012年3月~2013年2月每月中旬对凋落物进行收集。

1.2.2 凋落物的处理 将每个收集器内的凋落物按叶、枝（包括枝皮）、花果（包括脱落的种子）和其他组分（主要指林地内其他树种、林下植被的凋落物，以及虫鸟粪、蛹、小动物残体等）进行分类，称鲜重；随后立即置于80 ℃恒温干燥箱内烘干至恒重，再称干重，用于计算各组分的凋落物产量（g/m2）。将同一标准地相同组分的凋落物混合，将样品磨碎，过60目筛，贮存于广口瓶中，备用。

1.2.3 凋落物能值的测定 采用武汉生产的GR-3500型恒温式氧弹热量计测定凋落物各组分的干重热值（Gross Caloric Value，简称GCV），在室内恒温10 ℃条件下进行测定，对每个样品重复测定2～3次，重复间的相对误差控制在±1%以内。采用干灰化法测定样品的灰分含量；计算去灰分热值（Ash-free Caloric Value，简称AFCV），计算公式为AFCV= GCV/（1-灰分含量）［10］。为了比较不同季节AFCV的动态特征，将3~5月、6~8月、9~11月及12月~次年2月分别计作春、夏、秋、冬四季，将同一标准地内同一季节相同组分的凋落物混合，分别测定不同组分的AFCV；不同季节的能量输入特征采用AFCV值与不同组分凋落物产量的乘积来表示。

1.3 数据处理

发育阶段、凋落物组成、季节及其交互效应对灰分含量、GCV和AFCV的影响采用三因素方差分析法进行分析，以发育阶段、凋落物组成及季节为固定因子；发育阶段、季节及其交互效应对能量输入的影响采用双因素方差分析法进行分析，以发育阶段和季节为固定因子；对同一组分不同发育阶段之间、同一发育阶段不同组分之间的灰分含量、GCV及AFCV差异采用单因素方差分析法进行分析；对同一季节不同发育阶段之间、同一发育阶段不同季节之间的AFCV值及能量输入量差异采用单因素方差分析法进行分析。差异多重比较采用最小显著差异法（Least Significant Difference， LSD）。数据统计分析软件和图表制作软件分别为SPSS 17.0和Excel 2007。

2 结果与分析

2.1 不同发育阶段杉木人工林凋落物各组分的热值特征

三因素方差分析结果表明：不同发育阶段、不同凋落物组成及不同季节的灰分含量差异极显著（P<0.001）；发育阶段、凋落物组成、季节及其两者之间的交互效应对凋落物干重热值（GCV）及去灰分热值（AFCV）的影响均达到了极显著水平（P<0.001）（表2）。从平均值来看，不同组分的灰分含量变异较大，表现为其他组分最高（5.73%~8.59%），其次为花果和叶，以落枝最低（3.73%~5.46%）（图1a）。不同组分的GCV和AFCV值均表现为叶和花果较高，其他组分次之，以落枝最低（图1b、图1c）。植物灰分含量对GCV和AFCV的测定具有直接影响，研究发现，过熟林凋落花果的AFCV值高于凋落叶的，但由于其花果的灰分含量较高，导致落花果的GCV值低于凋落叶的，因此，选择AFCV作为衡量植物热值差异的指标更精确。

表2 发育阶段、凋落物组成、季节及其交互效应对灰分含量、GCV和AFCV的影响

不同发育阶段不同组分的灰分含量介于3.51% ～8.59%，GCV和AFCV值分别介于18.14～ 21.19 kJ/g和18.80～22.55 kJ/g（图1）。单因素方差分析结果表明：同一组分不同发育阶段杉木林凋落物的灰分含量差异显著（P<0.05），均表现为过熟林＞成龄林＞幼龄林；不同发育阶段杉木林凋落物的GCV值表现规律不一，而凋落叶、枝和其他组分的AFCV值表现出与灰分含量相同的规律，即随杉木发育阶段的推进呈增加趋势。灰分含量与营养元素的富集量及状态有关［11］。杉木幼龄林凋落叶的灰分含量较低，可能与叶片凋落前较高的养分转移有关，有报道指出K素的转移率以幼龄林最高（81.23%），其次为成龄林（78.11%），以过熟林最低（71.34%）［12］。

2.2 不同发育阶段杉木林凋落物各组分的AFCV值的季节动态

由图2可知，各季节杉木林凋落叶、枝、花果和其他组分AFCV在不同发育阶段之间的差异均达到了显著水平（P<0.05），其中在春季、秋季和冬季各组分的AFCV均表现为过熟林>成龄林>幼龄林。不同季节杉木幼龄林凋落物叶的AFCV值表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，成龄林表现为秋季＞春季＞夏季＞冬季，过熟林表现为秋季＞冬季＞夏季＞春季（图2a）。落枝凋落物的AFCV以过熟林最高；但是落枝凋落物AFCV的季节动态随杉木发育阶段的推进而不同，其中幼龄林表现为冬季最高、秋季最低，而成龄林与过熟林均表现为秋季和冬季较高、夏季最低（图2b）。幼龄林和过熟林落花果的AFCV季节变化表现为秋季最低，而成龄林则表现为夏季最低、秋季最高（图2c）。幼龄林和成龄林其他凋落物组分的AFCV季节变化表现为冬季最高、春季最低，而过熟林则表现为冬季最高、夏季最低（图2d）。

图1 不同发育阶段杉木人工林凋落物各组分的灰分含量、GCV和AFCV值

2.3 不同发育阶段杉木林凋落物能量输入的季节动态及年输入总量

采用凋落物产量与AFCV值的乘积来表示不同组分凋落物能量的输入［16］，这部分能量对驱动土壤微生物、有机质矿化等生态过程具有重要作用。双因素方差分析结果（表3）表明：除发育阶段对凋落叶和其他组分，以及发育阶段×季节交互效应对凋落物花果能量输入的影响不显著外，发育阶段、季节及其交互效应对杉木凋落物各组分能量输入的影响均达到了显著水平（P<0.05）。

图2 不同发育阶段杉木人工林凋落物各组分的AFCV值的季节动态

由图3可见，不同发育阶段杉木林凋落物各组分及总量的能量输入具有明显的季节动态变化特征，总体表现为春季和夏季的能量输入较高，这2个季节的能量输入量占年总量的68.72%~75.52%。以凋落叶和枝为例，幼龄林凋落叶的能量输入表现为春季＞夏季＞秋季＞冬季，成龄林表现为冬季＞春季＞夏季＞秋季，过熟林表现为春季＞夏季＞冬季＞秋季（图3a）；幼龄林与过熟林凋落枝的能量输入均表现为春季＞夏季＞冬季＞秋季，成龄林则表现为春季＞冬季＞夏季＞秋季（3b）。

表3 发育阶段、季节及其交互效应对杉木凋落物能量输入的影响

图3 不同发育阶段杉木人工林凋落物各组分的能量输入的季节动态

从表4可以看出，3种林分凋落物的年能量输入量表现为过熟林［10755.75 kJ/（m2∙a）］＞成龄林［7924.80 kJ/（m2∙a）］＞幼龄林［6987.46 kJ/（m2∙a）］，差异均达显著水平（P<0.05）。各组分的年能量输入量在不同发育阶段差异显著，凋落叶和枝的年能量输入量表现为过熟林>成龄林>幼龄林，而其他组分则表现为幼龄林>过熟林>成龄林。杉木各发育阶段不同凋落物组分的年能量输入量差异显著（P<0.05），幼龄林表现为其他组分＞凋落叶＞凋落枝＞凋落花果，成龄林与过熟林均表现为凋落叶＞其他组分＞凋落枝＞凋落花果，可见在各组分中凋落叶及其他组分的能量输入量较大，分别占总能量输入量的29.17%~44.23%和28.90%~59.65%，其次为凋落枝（9.38%~15.37%），而凋落花果所占比例最小（1.81%~11.50%）。

3 结论与讨论

灰分含量可以反映植物对养分选择吸收和积累的特点，其因植物种类、器官及发育阶段等不同而差别较大，直接影响植物AFCV的测定；一般认为灰分含量与干重热值呈负相关，与去灰分热值的相关性不确定［13］。去灰分热值是除去灰分后的热值，更能准确地反映单位干物质所含的能量，比干重热值更具可比性。不同器官、不同树种、不同季节植物的AFCV值都会有所不同，一般认为叶和花果的AFCV值较高，枝的AFCV值最低，这主要与各器官的功能及结构不同有关。叶作为光合作用的重要器官，其含有较多的蛋白质等高能量有机物；花果作为重要的生殖器官，也富集了大量的蛋白质和脂肪，其热值也较高；而落枝主要由木质纤维等低值有机物组成，故热值较低［14］。在本研究中，不同发育阶段杉木凋落物的AFCV值也以叶和花果较高，其他组分次之，以落枝最低。另外，本研究发现，杉木各凋落物组分的灰分含量、干重热值和去灰分热值随杉木发育阶段的推进而普遍呈增加趋势，这与张贵等［15］对湖南会同第2代不同林龄（7、11、14、18和20年）杉木林凋落物能值的研究结果一致，说明伴随杉木生长的进行，杉木凋落物各组分化学组成的改变直接影响其能值。

表4 不同发育阶段杉木林凋落物各组分的年能量输入量及其所占比例

与热带及温带地区植物凋落物的热值相比，本研究中不同发育阶段杉木人工林各组分的AFCV值（18.80～22.55 kJ/g）与福建南靖县和溪镇亚热 带 雨 林 凋 落 物 的AFCV值（20.93~22.64 kJ/g）相似，也与福建三明32年生福建柏林的AFCV值（22.05~23.41 kJ/g）［16］和福建建瓯25年生马尾松林的AFCV值（21.24~22.22 kJ/g）［17］相似，但明显低于亚马逊地区热带雨林的（24.80 kJ/g）［18］。亚马逊地区植物的高热值现象与土壤贫瘠导致光合作用产生高能的化合物如蜡、树脂和脂肪有关。另外，本研究结果显示，杉木凋落物各组分去灰分热值的变化具有明显的季节节律，其中凋落叶的AFCV在夏、秋2个季节较高，而在冬、春季较低，这是由于夏季温度升高，太阳辐射增强，导致叶的光合作用旺盛，体内多糖类物质积累，引起叶内热值的升高；秋季正好是杉木生长的高峰，叶的光合作用仍较旺盛，致使含能量物质在叶内积累，能值处于较高水平；而在冬季和春季，叶片的光合作用微弱，同时，叶内所积累的糖类物质被不断消耗掉，因而其热值处于较低水平。

本研究杉木过熟林凋落物的年能量输入量［10755.75 kJ/（m2∙a）］与福建建瓯万木林自然保护区25年生杉木林的［11377 kJ/（m2∙a）］相似［17］，但低于福建三明相似林龄（27年生）杉木纯林的［12648 kJ/（m2∙a）］［9］。本研究杉木成龄林凋落物的年能量输入量［7924.80 kJ/（m2∙a）］与武夷山甜槠林的［7679.71 kJ/（m2∙a）］相似［19］，但明显低于25年生马尾松人工林的［13734.47 kJ/（m2∙a）］［17］。本研究发现，凋落物的能量输入量的规律与凋落物产量的基本一致，因此，一切影响凋落物产量的因素如自身生物学特性、外界气候因子等均会影响凋落物能量的输入及转化，进而影响林分的微生物活动、土壤养分循环及土壤碳矿化等功能过程［1］。杉木林分凋落物的能量输入具有明显的季节动态，以春、夏2季输入量较高，秋季和冬季输入量较小，这与谢梅芳［17］对福建建瓯25年生杉木人工林凋落物的能量输入结果相似。凋落物能量输入的季节变化与凋落物产量的季节动态密切相关，本课题组研究发现，杉木凋落物产量在1年中有2次峰值，分别出现在4月和8月，因此，春季和夏季凋落物的能量输入量较大［20］。另外，从凋落物产量来看，杉木落叶占总凋落物的绝大部分（27.5%~43.6%），落花果所占比例很小（0.8%~10.5%）［1］，因此，凋落叶组分对于杉木生态系统能量的输入意义更大，是土壤微生物能量的主要来源。

为了进一步比较不同类型植物群落能流的差异，计算了1年中太阳辐射能进入凋落物的转化效率（即1年中凋落物能流量占林地太阳有效辐射能的百分数），依据福建三明当地的太阳有效辐射2251206 kJ/（m2∙a）［17］来计算，不同发育阶段杉木林凋落物的太阳能转化率表现为过熟林（0.48%）>成 龄 林（0.35%）>幼 龄 林（0.31%），低 于25年生马尾松林的（0.61%）［17］、福建南靖县和溪镇亚热带雨林的（0.81%）［21］，以及福建红树林群落的（0.88%）［23］，但明显高于武夷山甜槠林群落的（0.17%）［19］和科特迪瓦热带雨林的（0.21%）［23］，说明福建省三明市杉木林的凋落物具有较高的太阳能转化效率，并且随发育阶段的推进而增加，因此，适当延长杉木的轮伐期有利于增加林地的能量流输入以及提高太阳能的利用效率。