东莞市银瓶山森林公园润楠属植物群落特征研究*

梁燕飞 古文强 闫东明 卢 曼邓智文 韩东燕 陈煜明 张中瑞

（1.东莞市银瓶山森林公园，广东 东莞523603；2.广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东 广州510520）

森林作为一类特殊的生态系统，是天然的物种基因库、碳贮库、蓄水库和能源库，维持着整个地球的生态平衡，也是人类赖以生存和发展的资源[1]。植物群落组成与结构是生态系统功能和过程的基础，对于研究群落结构、演替及生物多样性维持机制具有重要意义[2]。物种组成是形成群落结构的基础，年龄结构是判断种群动态和群落演替的重要依据。近年来，针对不同山地群落物种结构、植物多样性的研究明显增加，刘福权等[3]分析了广东天井山次生常绿阔叶林优势种群结构及分布格局；徐建等[4]研究了浙江龙王山落叶阔叶林群落特征及物种多样性；丁晖等[5]从群落物种组成、区系特征、径级结构和空间分布格局等4 个方面分析了福建武夷山常绿阔叶林的物种组成和群落结构；宋相金等[6]基于1 hm2的固定样地数据面对粤北车八岭杉木人工林物种多样性及优势植物种群进行了研究；李玄等[7]研究了山东昆嵛山典型植物群落结构和多样性特征。

樟科润楠属植物在中国约有70 种，集中分布于长江以南各省（区）[8]，广东约有润楠属植物25 种，代表性的种有红楠M. thunbergii、短序润楠M. breviflora、浙江润楠M. chekiangensis等[9]。广东省东莞市银瓶山森林公园植物资源丰富，润楠属植物是森林公园内极具特色的乡土阔叶树种，具有重要的经济价值和生态价值。通过在东莞市银瓶山森林公园开展润楠属植物资源调查，研究银瓶山润楠属植物群落结构组成，生活型个体分布、优势种径级结构，分析银瓶山润楠属植物群落结构动态、物种共存机制，以期揭示银瓶山润楠属植物群落的物种分布、群落结构形成、演替机制，为今后银瓶山森林公园内特色植物资源的保护和发展提供科学依据。

1 研究区域概况

研究区位于广东省东莞市东部，属低山丘陵，地势为东北高，西部略低，海拔在200～800 m 之间，总面积约为111.04 km2。银瓶山森林公园地处北回归线以南，属亚热带季风气候，年平均气温在21～22℃之间。一年中以1 月份气温最低，平均在13～14℃之间。7 月份平均气温最高在27～28℃之间，年降雨量1 767.8 mm，多集中在4—9 月；年平均相对湿度79%。土壤成土母质为第四纪近代砂页岩、花岗岩，地带性土壤为南亚热带赤红壤。山上普遍可见裸露岩石，土层浅薄，大部分土壤土层为30～60 cm，表土层多为5～15 cm，质地为轻粘中壤土，结构为粒状或块状。

2 研究方法

2.1 样地布设

银瓶山森林公园润楠属森林群落主要分布在海拔300～800 m 的爆石山一带，经过多次路线调查后，在研究区域地中设置面积为20 m×30 m 的样地12 块，在每块样地中设置6 个10 m×10 m的样方用于乔木调查，再于每个10 m×10 m 样方中选取一个2 m×2 m 的小样方用于灌木及草本类植物调查。记录样地基本信息，如经度、纬度、坡向、坡度等。

2.2 野外调查

本研究与2021 年8 月在广东省东莞市银瓶山森林公园中对所设置的样方内乔木层进行每木调查，内容包括树种名称、胸径（起测径阶 ≥5 cm）、树高等，灌木层每木调查内容包括植物名称、地径、株数和盖度等，草本层调查内容包括植物名称、平均高度、盖度、株（丛）数等。

2.3 数据处理

2.3.1 植物鉴定 在调查过程中记录物种形态特征等信息，对野外未能准确识别的物种采集标本。植物种类鉴定主要依据《中国植物志》[10]。

2.3.2 重要值计算 重要值是一个比较客观的数值，不仅能充分地显示出不同植物种群在群落中的地位和作用，还可以表现出不同植物群落组成结构之间的差异[4,11]。

表1 研究样地概况Table 1 Characteristics of the study sample sites

重要值[12-13]计算公式如下：

相对多度(RA)=(某个种的个体总数/所有种的个体总数)×100

相对频度(RF)=(某个种的频度/所有种的频度总和)×100

相对显著度(RP)=(某个种所有个体胸高断面积之和/所有种所有个体的胸高断面积总和)×100

重要值(IV)=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3。

2.3.3 径级结构 为反映群落在水平结构上的结构特征，将胸径划分为15 个径级：第1 径级为5 cm＜ DBH ＜7.5 cm，第2 径 级 为7.5 cm ＜ DBH＜10 cm，每级间隔2.5 cm，以此类推，将胸径大于40 cm 的个体都归为第15 径级；统计各径级株树，以径级为横坐标轴，个体数为纵坐标轴，对样地内润楠属乔木绘制种群径级结构图，比较不同径级的植株数量和优势度，分析群落径级结构特征。

2.3.4 数据分析 所有数据分析、统计与作图用Excel 2016 软件完成。

3 结果与分析

3.1 银瓶山润楠属植物群落物种组成及重要值分析

银瓶山植物名录见表2。 此次调查样地中共有维管植物70 种（表3），隶属41 科58 属，属、种数占优势的科主要有茜草科（5 属6 种）、樟科（4 属6 种）、禾本科（3 属4 种）、紫金牛科（2属4 种）、百合科（2 属3 种）、桑科（1 属4 种）。其中被子植物31 科46 属57 种，双子叶植物26科38 属47 种，分别占总数的63.41%、65.52%、67.14%，单子叶植物5 科8 属10 种，分别占总数的12.20%、13.79%、14.29%；裸子植物1 科1 属1 种，分别占总数的2.44%、1.72%、1.43%；蕨类植物9 科11 属12 种，分别占总数的21.95%、18.97%、17.14%。

表2 银瓶山植物名录Table2 Species list in Yinping Mountain

表3 银瓶山润楠属植物群落物种组成Table 3 Species composition of the Machilus community in Yinping Mountain

序列Number物种名称Species拉丁名Latin门纲目科属Genus 25 山乌桕 Triadica cochinchinensis 被子植物门 双子叶植物纲 大戟目 大戟科 乌桕属26 鸡眼藤 Morinda parvifolia 被子植物门 双子叶植物纲 茜草目 茜草科 巴戟天属27 酸藤子 Embelia laeta 被子植物门 双子叶植物纲 报春花目 紫金牛科 酸藤子属28 构棘 Maclura cochinchinensis 被子植物门 双子叶植物纲 荨麻目 桑科 柘属29 猴耳环 Archidendron clypearia 被子植物门 双子叶植物纲 蔷薇目 豆科 猴耳环属30 栀子 Gardenia jasminoides 被子植物门 双子叶植物纲 茜草目 茜草科 栀子属31 竹叶榕 Ficus stenophylla 被子植物门 双子叶植物纲 荨麻目 桑科 榕属32 锈毛莓 Rubus reflexus 被子植物门 双子叶植物纲 蔷薇目 蔷薇科 悬钩子属33 半边旗 Pteris semipinnata 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 凤尾蕨科 凤尾蕨属34 玉叶金花 Mussaenda pubescens 被子植物门 双子叶植物纲 茜草目 茜草科 玉叶金花属35 深绿卷柏 Selaginella doederleinii 蕨类植物门 石松纲 卷柏目 卷柏科 卷柏属36 野牡丹 Melastoma malabathricum 被子植物门 双子叶植物纲 桃金娘目 野牡丹科 野牡丹属37 扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 铁线蕨科 铁线蕨属38 暗色菝葜 Smilax lanceifolia var. opaca 被子植物门 单子叶植物纲 百合目 百合科 菝葜属39 乌毛蕨 Blechnum orientale 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 乌毛蕨科 乌毛蕨属40 山麦冬 Liriope spicata 被子植物门 单子叶植物纲 百合目 百合科 山麦冬属41 芒萁 Dicranopteris pedata 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 里白科 芒萁属42 芒 Miscanthus sinensis 被子植物门 单子叶植物纲 禾本目 禾本科 芒属43 菝葜 Smilax china 被子植物门 单子叶植物纲 百合目 百合科 菝葜属44 莲座紫金牛 Ardisia primulifolia 被子植物门 双子叶植物纲 报春花目 紫金牛科 紫金牛属45 链珠藤 Alyxia sinensis 被子植物门 双子叶植物纲 捩花目 夹竹桃科 链珠藤属46 两面针 Zanthoxylum nitidum 被子植物门 双子叶植物纲 芸香目 芸香科 花椒属47 露兜草 Pandanus austrosinensis 被子植物门 单子叶植物纲 露兜树目 露兜树科 露兜树属48 三叉蕨 Tectaria subtriphylla 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 叉蕨科 叉蕨属49 皱叶狗尾草 Setaria plicata 被子植物门 单子叶植物纲 禾本目 禾本科 狗尾草属50 剑叶鳞始蕨 Lindsaea ensifolia 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 陵齿蕨科 双唇蕨属51 傅氏凤尾蕨 Pteris fauriei 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 凤尾蕨科 凤尾蕨属52 乌蔹莓 Cayratia japonica 被子植物门 双子叶植物纲 鼠李目 葡萄科 乌蔹莓属53 蔓生莠竹 Microstegium fasciculatum 被子植物门 单子叶植物纲 禾本目 禾本科 莠竹属54 轮环藤 Cyclea racemosa 被子植物门 双子叶植物纲 毛茛目 防己科 轮环藤属55 柔枝莠竹 Microstegium vimineum 被子植物门 单子叶植物纲 禾本目 禾本科 莠竹属56 海金沙 Lygodium japonicum 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 海金沙科 海金沙属57 三桠苦 Melicope pteleifolia 被子植物门 双子叶植物纲 芸香目 芸香科 吴茱萸属58 蔓九节 Psychotria serpens 被子植物门 双子叶植物纲 茜草目 茜草科 九节属59 了哥王 Wikstroemia indica 被子植物门 双子叶植物纲 桃金娘目 瑞香科 荛花属60 金粟兰 Chloranthus spicatus 被子植物门 双子叶植物纲 胡椒目 金粟兰科 金粟兰属61 牛耳枫 Daphniphyllum calycinum 被子植物门 双子叶植物纲 大戟目 虎皮楠科 虎皮楠属62 九节 Psychotria asiatica 被子植物门 双子叶植物纲 茜草目 茜草科 九节属63 寄生藤 Dendrotrophe varians 被子植物门 双子叶植物纲 檀香目 檀香科 寄生藤属64 薯蓣 Dioscorea polystachya 被子植物门 单子叶植物纲 百合目 薯蓣科 薯蓣属65 柔毛堇菜 Viola fargesii 被子植物门 双子叶植物纲 侧膜胎座目 堇菜科 堇菜属66 罗浮买麻藤 Gnetum luofuense 裸子植物门 盖子植物纲 买麻藤目 买麻藤科 买麻藤属67 见血青 Liparis nervosa 被子植物门 单子叶植物纲 微子目 兰科 羊耳蒜属68 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 蕨科 蕨属69 团叶陵齿蕨 Lindsaea orbiculata 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 陵齿蕨科 陵齿蕨属70 珠芽狗脊 Woodwardia prolifera 蕨类植物门 蕨纲 真蕨目 乌毛蕨科 狗脊属Phylum Class Order Family

从植物生长类型来分析（表4），研究区共有乔木植物8 科11 属13 种，分别占总数的15.38%、15.49%、18.57%，属、种数占优势的科主要为樟科（4 属6 种）；灌木植物22 科34 属40 种，分别占总数的42.31%、47.89%、57.14%，属、种数占优势的科主要有茜草科（5 属5 种）、樟科（4 属5 种）、桑科（2 属4 种）、紫金牛科（2 属3 种）；草本植物15 科19 属21 种，分别占总数的28.85%、26.76%、30.00%，属、种数占优势的科主要有乌毛蕨科（2 属2 种）、禾本科（1 属3 种）、陵齿蕨科（1 属2 种）、凤尾蕨科（1 属2 种）；藤本植物7 科7 属7 种，分别占总数的13.46%、9.86%、10.00%。

表4 银瓶山润楠属植物群落生活型统计Table 4 Life type statistics of the Machilus community in Yinping Mountain

从表5 可以看出，银瓶山润楠属植物样地乔木层各物种重要值在0.98～47.08 之间，样地内重要值＞1 的物种有11 种，占物种数的84.62%，分别为华润楠、浙江润楠、鹅掌柴、厚皮灰木、樟、黄樟、香叶树、豺皮樟、罗伞树、中华杜英和银柴，其中华润楠和浙江润楠的重要值最高，分别为47.08、17.50，所占比例为64.58%；华润楠和浙江润楠是个体数量最多的树种，相对多度分别为56.13、20.28，所占比例为76.43%；华润楠和浙江润楠的相对显著度分别为65.60、24.90，所占比例为90.50%。由此可知，银瓶山森林公园润楠属植物群落中的建群种为华润楠和浙江润楠。

表5 银瓶山润楠属植物群落乔木层重要值Table 5 Significance values of the tree layer of the Machilus community in Yinping Mountain

3.2 银瓶山润楠属植物群落类型

依据《中国植被》的命名原则，研究区域润楠属植物群落可分为2 个植被类型：

（1）华润楠-秤星树-乌毛蕨

群落总盖度85%，乔木层优势种为华润楠，郁闭度0.80，同时厚皮灰木、豺皮樟和罗伞树也在区域内少量分布；灌木层优势种为秤星树，盖度为30%～35%，伴生有簕欓花椒、玉叶金花，混生有豺皮樟、锈毛莓、三桠苦等；草本层优势种为乌毛蕨，盖度为25%～35%，混生有傅氏凤尾蕨、扇叶铁线蕨、深绿卷柏等。

（2）浙江润楠-粗叶榕-柔枝莠竹

群落总盖度80%，乔木层优势种为浙江润楠，郁闭度0.75，同时香叶树、鹅掌柴也在区域内少量分布；灌木层优势种为粗叶榕，盖度为20%～30%，伴生有簕欓花椒、玉叶金花，混生有秤星树、锈毛莓、小叶女贞等；草本层优势种为柔枝莠竹，盖度为30%～35%，混生有皱叶狗尾草、山麦冬、扇叶铁线蕨等。

3.3 银瓶山润楠属种群树高与胸径关系

根据调查发现，样地内乔木植物的胸径分布在5.2～46.5 cm 之间，树高分布在4.4～18.6 m之间，其中华润楠的胸径分布在5.2～39.6 cm 之间，树高分布在4.4～17.4 m 之间，浙江润楠的胸径分布在5.4～46.5 cm 之间，树高分布在4.7～18.6 m 之间。研究发现（图1），研究区域乔木植物树高与胸径之间较好地服从对数函数关系（y=5.952ln(x)-3.687 7，R2=0.7441，P＜0.001）。 在银瓶山润楠属植物调查样地中，中小幼树和中龄树较多，老龄树相对较少；润楠植物在胸径5～25 cm 范围内，润楠植株地树高生长显著增加，随着胸径的不断增加，其树高生长逐渐趋于平缓。

图1 银瓶山润楠属种群胸径与树高的关系Fig.1 Relationship between DBH and height of the Machilus community in Yinping Mountain

3.4 银瓶山润楠属种群径级结构

径级结构分布作为林分数量特征的一个重要指标，反映了样地内的林木胸径的径级分布[5]。根据楠木属植株径级分布，将其分为15 个径级（图2）。样地内润楠属乔木树种的平均胸径为17.92 cm，胸径最大的树种为华润楠，达46.5 cm。群落径级分布呈单峰型，表现为先升高后降低的趋势，径级在12.5～15 cm 时个体数达到最高值。林木个体多数分布在12.5～20 cm 径级，占总个体数46.36%，20～30 cm 径级的林木株树占总个体数的19.21%，胸径＞30 cm 的林木株树占总个体数的9.93%。

图2 银瓶山润楠属植物群落乔木径级结构Fig.2 Tree diameter structure of the Machilus community in Yinping Mountain

4 结论与讨论

通过调查发现，银瓶山润楠属群落内植物种类较为丰富，共统计出70 种植物，隶属41 科58属，占优势的科主要有茜草科、樟科、禾本科、紫金牛科、百合科等。其中双子叶植物26 科38属47 种，单子叶植物5 科8 属10 种，蕨类植物9 科11 属12 种，裸子植物1 科1 属1 种。生活型是植物对特定环境适应的表现。在本研究中，灌木植物的科、属、种数较高，分别占总数的42.31%、47.89%、49.38%，这是因为在样地中分布着较多的乔木植物幼苗，胸径未能达到5 cm 以上而进入乔木起测和统计范围。

研究表明，样地内乔木层各物种相对多度、相对显著度和重要值差异极大，华润楠、浙江润楠的相对多度、相对显著度和重要值分 别 占 总 数 的76.43%、90.50%、64.58%， 远高于其他物种，说明华润楠和浙江润楠为调查样地的优势建群种，符合银瓶山森林公园润楠属群落区域的实际情况。研究发现，除华润楠、浙江润楠外，其余11 个物种的相对多度、相对显著度、重要值分别在0.47～4.72、0.03～2.25、0.98～7.20 之间，相对较低，这可能是因为豺皮樟、罗伞树等进入起测胸径（5 cm）的植株不多，加上其胸径有限所导致的；而且这些物种在样地内的个体数和植株均较小，可能是由于华润楠、浙江润楠作为优势建群种，群落演替已到成熟阶段，林分郁闭度大，下木层物种所能获得的光热资源减少，进而使得这些物种的植株数量与大小变小，影响了该群落其它物种的生长和更新[14]。

胸径和树高是衡量林木生长状况的重要指标，通过对样地内的树高与胸径进行曲线拟合，结果表明润楠植物在胸径增加的早期，其树高生长显著增加，随着胸径的不断增加，树高生长逐步趋于平缓。植物群落的径级结构是植物生长与环境关系的综合反映，能够评价植物群落的生长发育状况，预测群落结构的发展[15]。研究表明，调查群落中乔木植物的径级分布呈单峰型，表现为先升高后降低的趋势，植株最主要集中在中、小径级，说明银瓶山润楠属优势种群具有较强的自然更新能力和演替潜力，群落演替趋于稳定，这与韩路等[2]对塔河源荒漠河岸林群落物种组成结构的研究、黄梅等[14]对阔柄杜鹃植物群落结构的研究基本一致。然而，彭玉华等[16]对九万山常绿阔叶林物种组成特征进行分析的结果表明，群落总径级结构呈倒“J”型，小径级树木占绝对优势，为增长型群落。群落的空间结构特征与群落形成的演替阶段有密切关系，演替至相对稳定阶段，物种通过竞争占据着不同的空间，资源利用更为充分有效[17]。