遮荫对白枪杆苗期生长性状和光合色素的影响*

叶 澜 段华超 李燕燕 李世民 井卉竹 董 琼

（西南林业大学/西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650233）

光是植物必不可少的生态因子，影响着植物的生长、生活和分布[1-2]。不同的植物对光照的需求不尽相同，选择适宜的光照强度是提高植物生长质量的重要措施[3]。农林生产中人们常采用遮荫等措施调节光照强度来满足植物的生长需求[4]。遮荫能降低植物光合有效辐射，从而影响植物的光合作用和光形态建成[5-6]。植物通过对光合色素的合成来强化对光环境的适应性，且通过合成大量光和色素能增强植物对光的利用能力，从而满足植物自身的生命活动[7-8]。研究表明，遮荫能影响植物幼苗生长发育、干物质的积累和光合色素含量[4,9]。

白枪杆Fraxinus malacophylla,落叶小乔木，耐盐、耐干旱瘠薄，抗逆性和发芽力强[10-12]。其主要分布于滇东南山原峡谷常绿阔叶林中，多为阔叶伴生树种，也是该地区生态恢复常用树种之一，具有很高的药用和生态价值[13-14]。近年来，随着国家生态文明建设发展战略的提出，西南岩溶石漠化地区生态恢复取得了显著成果，白枪杆作为主要乡土树种之一，也被广泛用于生态恢复，但在造林过程中，夏季的强光常造成白枪杆幼苗叶面枯黄，抑制自身营养物质的积累[15]。笔者在研究中也发现，强光下白枪杆幼苗叶片日灼现象较为严重，幼苗顶端往下3～4 片叶枯萎脱落。因此，适宜的光照条件是白枪杆育苗和造林成功的必要条件。目前，关于白枪杆的研究主要集中在抗旱等方面[16]，对白枪杆耐荫性研究尚少见文献报道。本研究以白枪杆幼苗为研究对象，探讨遮荫对白枪杆幼苗生长、干物质积累和光合色素含量的影响，为白枪杆苗木培育和在石漠化地区生态恢复中推广造林提供一定的理论指导和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于西南林业大学树木园（102°46′E、25°03′N）。试验地处于亚热带高原季风气候区，海拔1 954 m，霜期短，气候温和，年平均温度16.5 ℃，年平均降水量1 035 mm，年平均相对湿度67%，土壤为黄红壤，基本符合白枪杆野外生存环境。土壤理化性质如下（表1）。

表1 试验地土壤理化指标Table 1 Physical and chemical indexes of soil in plot

1.2 试验材料

一年生白枪杆实生营养袋苗，为2019 年11月采种（24°0′3″N， 103°17′55″E），次年1 月播种，平均苗高6.7 cm、平均地径1.22 mm；营养袋为直径11 cm×高15 cm 无纺布袋；基质配比为红壤土:河沙=4 ∶1；不同透光度遮荫网（分别采用长、宽、高为2.4 m×1.0 m×1.2 m 温棚架固定遮荫网）。苗木于试验地适应生长3 个月。2020 年6月将无病虫害、大小一致、生长良好的白枪杆幼苗植于无纺布袋中，每袋1 株。于7 月至12 月生长结束（未落叶）前开展试验。

1.3 试验设计

采用单因素随机区组试验设计。参考黄文静[3]、郑坚[4]的试验方法，设4 个处理，分别为不遮荫（CK）、20%±5%遮荫（轻度）、50%±5%遮荫（中度）、75%±5%遮荫（重度），分别标记为F1、F2、F3和F4，每个重复75 株，3 个重复，每个处理75 株苗，共300 株苗参与试验。

1.4 测定指标

1.4.1 生长指标测定 于试验开始和结束时分别测定生长指标。利用钢尺（精确度0.01 cm）测定苗木苗高和冠幅（长冠幅与短冠幅和的均值）；利用游标卡尺（精确度0.02 mm）测定苗木地径，记录并保存测定结果。

苗高生长量=生长周期结束苗高-初始苗高

冠幅生长量=生长周期结束冠幅-初始冠幅

地径生长量=生长周期结束地径-初始地径

1.4.2 生物量获取 2020 年12 月，于每个处理组选取18 株（每个重复选取6 株）长势良好，大小基本一致的植株，采用标准取样法将白枪杆幼苗从土壤中完整取出，用清水小心将根系和叶片清洗干净，放于阴凉处晾干其表面附着水分，然后装入信封带中，带回实验室，置于烘箱中，以120 ℃杀青30 min，然后以80 ℃烘干至恒重，用Sartorius BT423S 电子天平（精确度0.001 g）称取生物量。

质量指数(QI)=总干质量/(苗高/地径+茎干质量/根干质量)[17]

1.4.3 叶绿素含量测定 采用分光光度法测定叶绿素含量，与生物量获取同步进行，随机选取不同遮荫处理白枪杆幼苗3 株（与生物量选取植株不重叠），摘取顶端往下第4～6 片成熟新鲜叶片，擦拭干净，液氮保存，带回实验室。实验室内去除主脉，剪碎混匀，准确称取0.2 g，每处理3 次重复，以95%乙醇浸提一夜（12 h），过滤，定容至25 mL，利用紫外分光光度计分别测定提取液在665、649、470 nm 处的吸光值。根据公式计算每克叶片的叶绿素a（Chla）、叶绿素b 含量（Chlb）和类胡萝卜素（Car）含量[18]。

1.5 数据处理

使用Excel 2016 整理数据，利用SPSS 25.0 软件将所得数据进行统计分析，并进行方差分析和Duncan 多重比较，再根据统计结果利用Origin 8.0绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同遮荫处理对白枪杆幼苗生长的影响

2.1.1 不同遮荫处理对苗高的影响 图1 的生长数据表明，在不同遮荫处理下，白枪杆的苗高生长差异表现较大，遮荫效果按苗高生长量大小顺序排列为F3＞F2＞F1＞F4，F3处理的苗高生长量最大，生长周期结束时生长量达12.88 cm，比对照处理（F1）9.44 cm 高出36.44%，比F2（轻度遮荫）高出32.78%，差异均达到显著性水平。各遮荫处理中，在中低遮荫水平下，随着遮荫程度的增加，苗高生长量对遮荫的响应迅速增加，当遮荫增加到一定程度（F4）时，苗高生长量急速下降。

2.1.2 不同遮荫处理对地径的影响 遮荫处理对白枪杆幼苗地径生长具有较大的影响（图1），F3遮荫处理下，地径生长量最大达2.42 mm，其次分 别 为F2（2.34 mm）、F1（2.26 mm）、F4（0.72 mm）。轻中度遮荫处理F2和F3，对地径生长的促进作用高于其他处理，地径生长量分别比对照处理高出3.54%、7.08%，但3 个处理之间差异不显著；重度遮荫处理（F4）对地径生长产生抑制作用，生长量极显著低于CK、F2和F3（P＜0.01）。

2.1.3 不同遮荫处理对冠幅的影响 图1 表明，遮荫处理对白枪杆幼苗冠幅生长量具有显著性影响，冠幅生长量最大的是F3遮荫处理，达23.40 cm，其次是F2和F1，分别为15.08、14.61 cm，F4遮荫处理冠幅生长量最小，仅为11.03 cm。试验中，中度遮荫处理株幅生长量分别是F1、F2和F4处理的1.60、1.55 和2.12 倍，差异均达到显著性水平。

图1 不同遮荫处理下白枪杆冠幅生长量Fig. 1 High growth rate，ground diameter growth and crown growth of F. malacophylla seedlings under different shading treatments

2.2 不同遮荫处理对生物量和生物量分配的影响

由表2 可知，白枪杆幼苗总生物量随着遮荫强度的提高呈先升后降的趋势。与对照相比，轻、中度遮荫显著提高了总生物量，提高幅度分别为24.91%、39.03%，75%±5%遮荫处理显著降低了总生物量，降幅为48.42%。不同遮荫处理下各器官生物量大小顺序均为F3＞F2＞F1＞F4；不同遮荫处理叶根生物量与对照均达到显著性差异水平，茎生物量与对照在轻中度遮荫处理下差异显著，在重度遮荫下无显著差异；此外，不同遮荫处理下，白枪杆幼苗质量指数差异显著，其中以处理F2、F3最佳，分别为2.00、2.16，分别是F4的3.03 倍、3.27 倍，且比CK 处理分别提高了52.67%、64.89% 。

遮荫处理不同程度提高了白枪杆茎生物量分配比，不同程度的降低了根生物量分配比，F4茎生物量分配比与CK 差异显著（图2）。根冠比随遮荫强度的提高呈持续下降的趋势。与CK 相比，重度遮荫处理显著降低了根冠比，其他遮荫处理根冠比下降不显著。

图2 不同遮荫处理对白枪杆幼苗生物量分配及根冠比Fig.2 Different shading treatments on the biomass allocation and root-shoot ratio of F. malacophylla seedlings

2.3 不同遮荫处理对光合色素的影响

由表3 可知，遮荫处理对白枪杆幼苗叶片光合色素质量分数具有明显影响。白枪杆幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总含量均随着遮荫强度的增大而增加，大小顺序 均 为F1＜F2＜F3＜F4；Chla/Chlb 随 着 遮 荫强度的增大而减小，表现为F1＞F2＞F3＞F4。其中，白枪杆幼苗3 个遮荫处理（F2、F3、F4）的Chla、Chlb、Car 和Chl(a+b) 含 量 与F1相 比均极显著增大，增幅分别为16.02%～271.36%、26.23%～490.16%、25.00%～305.00%、18.35%-321.35%。未遮荫（F1）的Chla/Chlb 显著高于3 个遮荫处理，分别高出6.33%、15.07%、57.75%。

表3 不同遮荫处理对白枪杆幼苗叶片光合色素含量的影响Table 3 Effects of different shading treatments on the photosynthetic pigment content in the leaves of F. malacophylla seedling

3 结论与讨论

植物的生长发育和生理特性不仅受自身遗传物质的控制，而且还受外部环境因子的影响[19-20]。亚热带常绿阔叶林中下层光照较上层弱，易受光胁迫的影响，导致植物光合和生长能力下降，具体表现在植物的外部形态上，主要影响其株高、地径、冠幅和生物量积累等[21]。此外，研究表明，在中度遮荫处理下，白枪杆幼苗的苗高、地径、株幅达到最大值；而在重度遮荫处理下，白枪杆幼苗的生长受到显著抑制，这与赪桐Clerodendrum japonicum、蒙古栎Quercus mongolica和毛棉杜鹃Rhododendron moulmainense等的研究结果一致，表明重度遮荫所提供的低光照环境无法满足白枪杆幼苗生长发育的需求，从而使白枪杆幼苗的生长受到抑制[22-24]。

光照对植物生长影响的最终表现在生物量积累和分配过程中[25]。本研究发现，中度遮荫处理下总生物量、根生物量、叶生物量和质量指数最高，且随着遮荫程度的增强，白枪杆幼苗叶生物量分配比和根生物量分配比均减小，茎生物量分配比增大，表明遮荫处理下，白枪杆幼苗倾向于将更多资源用于支持结构和运输结构的构建，便于提高养分运输效率，维持正常生命活动，其生物量分配方式与树头菜Crateva unilocularis、麻栎Quercus acutissima和化香Platycarya strobilacea的分配方式相似[26-27]。

叶绿素是植物光合作用中的重要色素分子，Chla 主要偏向于吸收红光，Chlb 在蓝紫光部分吸收峰相对较高[7]。本研究发现，随着遮荫程度的增加，白枪杆幼苗的Chla 和Chlb 含量极显著增加，表明弱光条件下，植物通过加速对叶绿素的合成来强化对弱光环境适应性，这与郭欧英等[28]对华南毛蕨Cyclosorus parasiticus的研究结果相似。此外，Chla/Chlb 的下降可以增强植物对蓝紫光的利用能力，从而增强植物的弱光利用能力[8]。本研究中，随着遮阴强度增加，Chla/Chlb 与对照相比显著下降，说明Chla 的相对增幅小于Chlb，这是由于弱光条件下植物需合成大量Chlb 增强植物对蓝紫光的利用能力以满足植物生命活动所需[29]。遮荫下白枪杆通过调节光合色素含量及不同色素占比来增加对光能的利用，这与郑坚等[4]对降香黄檀Dalbergia odorifera的研究结果一致，体现了白枪杆对弱光环境的一种适应机制。

本次试验经50%±5%遮荫处理的白枪杆幼苗的生长指标、生物量及光合色素相对于其他处理较高，由此可知50%±5%遮荫处理能有效促进白枪杆幼苗的生长发育。白枪杆目前的研究较少，为满足苗木培育需求，今后研究将会增加试验因素，扩大研究范围，筛选出最适宜白枪杆幼苗生长的条件，为白枪杆苗木培育和在石漠化地区生态恢复中推广造林提供一定的理论指导和技术参考。