若尔盖高原典型草地灌丛化对植被特征和土壤养分的影响

刘小龙， 胡 健,2， 周青平,2， 曹全恒， 孙梅玲， 陈雪玲， 杨丽雪,2*

(1.西南民族大学青藏高原研究院， 四川 成都 610041； 2.西南民族大学四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测研究站， 四川 成都 610041)

全球气候变化以及土地利用方式的改变导致草地灌木入侵的现象被称为草地灌丛化[1]。草地灌丛化广泛发生在湿润草地、极地苔原、干旱和半干旱草地等多种生态系统类型，遍布非洲、美洲、澳大利亚、亚洲以及欧洲地中海沿岸国家和地区[2]。在干旱半干旱区，草地灌丛化已经成为植被变化的主要表现，威胁到草地生态系统功能和服务供给[3]，草地灌丛化是全球草地生态系统面临的重要生态问题。

草地灌丛化与草地生态系统结构和功能的变化密切相关。草地灌丛化会改变植被覆盖类型，引起土壤养分空间异质性[4]。已有研究表明，灌丛化破坏草地植被的原有生态系统，降低草地的物种多样性，削减草地初级生产力[5]，同时增加土壤的入渗[6]，改变土壤养分格局[7]，削减土壤养分库[8-9]，引起地表径流和土壤侵蚀，甚至导致土地荒漠化[10]。然而，也有研究表明，草地灌丛化会提高草地生物量、植物多样性和丰富度[11-15]，增加碳储量[12]，促进氮矿化[13]，提高土壤肥力[14]。灌丛种类和灌丛化程度可能对于上述不一致观点有所解释[16-17]。对半干旱草原的研究认为，灌木种类因灌木高度、叶片特征对灌丛林下草本层植被特征和土壤性质具有显著影响[16]。彭海英等[17]认为，灌丛草地的生物量和生物多样性与生态系统的灌丛化程度有关，生态系统可能存在草本植物占优势或灌丛占优势两种稳定状态，这两种状态能维持更高生物量和生物多样性。因此，由于植物功能群和灌木植被特征以及资源环境条件差异，使草地灌丛化对植物群落格局和土壤养分的影响存在差异，需要进一步揭示草地灌丛化的生态系统结构和功能变化，特别是高寒地区。

青藏高原有各类天然草地14×108hm2，其中高寒草甸和高寒灌丛约占青藏高原天然草地面积的50%，占全国草地总面积的16.2%[18]。高寒灌丛草甸对全球气候与环境变化响应非常敏感，其自然环境和生态系统在全球占有特殊地位[19]。同时，青藏高原高寒草甸和高寒灌丛草甸等高寒草地分布广、面积大，具有重要的牧草生产功能，支撑着高原畜牧业发展[20]。若尔盖高原位于青藏高原东南部，在气候变化和超载放牧作用下，青藏高原灌丛具有明显的扩张趋势，以削减高寒草甸为代价，直接影响高寒草地资源和牧业发展[21-23]。1987—2002年，在若尔盖高原红原县范围内，灌丛草甸草地面积增加了185.02 km2，有研究认为该区域草原面积缩小，草地生产力锐减，已经形成了沼泽-草甸-草地-荒漠化的演替趋势[24-25]。而高山绣线菊、高山柳、管花忍冬广范分布于若尔盖高原，是该地区典型的、具有代表性的高寒灌丛植被，对维持该地区的生态平衡起着重要作用[26-29]。

因此，本研究以高山绣线菊、高山柳、管花忍冬三种典型灌丛化草地为研究对象，分析比较不同灌丛化草地之间的地上植被和地下土壤养分特征及相互关系，这将有助于揭示若尔盖高寒草地灌丛化引起的草灌植被格局变化和土壤养分的变化，为判断该区域不同优势灌木的高寒草地灌丛化控制与利用提供参考和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

如图1所示，研究区位于四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测研究站(32°49′48″N,102°34′36″E)，地处四川省阿坝州红原县，平均海拔3 485 m，属于黄河流域上游一级支流白河流域[30-31]。属半湿润地区，年平均降水量749.1 mm，年均气温为1.4℃，年均日照时数为2 158.7 h，年均降雪日数为76 d，冷暖季节分明，水热同期，雨季主要集中在5—10月，剩余时间降水量仅占全年降水量10%。土壤类型以高山泥炭土、亚高山及高寒草甸土为主，由于受到长期气候和土壤因素的共同作用,研究区植被类型比较复杂,垂直分异不明显[24-25]。

图1 若尔盖高原灌丛和草地分布范围

灌丛生态系统以高山绣线菊(Spiraeaalpina)、管花忍冬(Loniceratubuliflora)、高山柳(Salixcupularis)等优势灌木为主(表1)。高山绣线菊高50～120 cm，灌丛盖度约83%，枝条直立或开张，冠层密集，植株丛生，分布于国家野外站东侧约2 km处丘陵阳坡，呈斑块状或条带状分布于坡腰中上部，土壤类型属薄层亚高山草甸土；管花忍冬高90～180 cm，灌丛盖度约85%，枝条舒张，冠层开展，植株整体呈半球状，呈斑块状分布于国家野外站南侧约1 km处平原放牧草地，土壤类型属厚层亚高山草甸土；高山柳高120～280 cm，灌丛盖度约90%，高大多茎，冠层开展，呈斑块状分布于国家野外站西南方向约1 km处平原放牧草地，土壤类型属厚层亚高山草甸土。由于气候变化和过度放牧使高寒草原和草甸等草地类型的灌丛大面积扩张，呈斑块状或条带状广泛散布在草原上，形成灌丛斑块和草地基质镶嵌状分布的景观，威胁草地生产力和持续利用。

表1 研究区基本概况

1.2 样品采集及测定

于2019年8月植物生长旺季，在四川若尔盖高寒湿地生态系统国家野外科学观测站周边选取高山绣线菊、管花忍冬、高山柳三种类型的灌丛草地典型样点。其中，高山绣线菊灌丛草甸样点2个，管花忍冬1个，高山柳1个，在每个样方内将灌丛植株垂直投影所在的范围称为灌丛斑块(用Below表示)，此处指的是生长于灌丛植株冠层下的草本植物，不包括灌丛本身；将灌丛冠层外的草地草甸区域称为草地斑块(用Outside表示)，灌丛斑块与草地斑块相距约1.5 m。每个样点的灌丛斑块和草地斑块分别做3组(50 cm×50 cm)植被样方调查，共计24个，记录每一个样方的经纬度、海拔、利用状况、群落物种组成、群落总盖度、种盖度、物种数等指标。采用刈割法收割地上草本植株带回实验室，在105℃下杀青30分钟，然后在65℃烘干至恒重，记录每一种植物的干重，计算地上生物量、Margalef丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数及Simpson优势度指数[32]。

同时在每个植物样方内，采集0～10 cm土壤样品，共计24个，带回实验室，风干处理后测定土壤性质。pH值(水土比1∶2.5)用电位法测定；有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定；有效磷用碳酸氢钠浸体-钼锑抗比色法测定；速效钾采用NH4OAc浸体，光焰光度法测定；全氮采用凯式蒸馏法测定；全磷采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定；全钾采用NaOH熔融-光焰光度法测定[33]。

1.3 数据分析

用Excel进行数据统计，数据分析用SPSS 20.0进行，采用双因素方差分析与多重比较(LSD法，P=0.05)分析各类型灌草的植被特征参数和土壤养分特征。

群落物种多样性指数计算采用Gleason物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数4种指数[34]。

Gleason物种丰富度指数：R=S

(1)

(2)

Shannon-Wiener多样性指数：

(3)

Pielou均匀度指数：E=H/lnS

(4)

式中，Pi为物种i的相对重要值，即Pi=ni/N，ni为物种i的个体数，N为观察到的个体总数，S为物种i所在样地的物种总数，多样性指数以重要值计算。

2 结果与分析

2.1 不同类型灌丛化对植被群落特征的影响

由表2可知，除丰富度指数外，高山绣线菊(SA)灌丛斑块(Below)生物量和物种多样性等指标均高于其草地斑块(Outside)，且植被总盖度具有显著提升(P<0.05)，高山绣线菊灌丛化对灌丛林下草本植物盖度和生物量具有正效应。此外，高山绣线菊灌丛斑块的均匀度指数和优势度指数在所有斑块类型中最高(分别为0.91，0.91)。管花忍冬(LT)灌丛化对林下植被盖度和生物量具有负效应。管花忍冬灌丛斑块除丰富度指数外的各项参数均低于其草地斑块，且管花忍冬草灌斑块间的植被生物量具有显著差异(P<0.05)。高山柳(ST)灌丛化对林下植被盖度和生物量有显著负效应。其灌丛斑块内植被总盖度、生物量、丰富度、多样性和优势度等多项参数显著低于其草地斑块(P<0.05)。而高山柳草地斑块总盖度在所有斑块类型中最高(97.40%)，高山柳灌丛斑块各项参数均为最低值(总盖度：68.33%；生物量：0.21 kg·m-2；丰富度指数：2.15；多样性指数：1.91；均匀度指数：0.79；优势度指数：0.80)，可以看出，高山柳灌丛化对林下草本植被的抑制作用优于管花忍冬。

表2 不同灌丛化草地的植物群落特征

此外，在三类草地斑块之间，植被生物量、多样性指数、均匀度指数、优势度指数均表现为：管花忍冬>高山柳>高山绣线菊，总盖度表现为：高山柳>管花忍冬>高山绣线菊，丰富度指数：高山柳>高山绣线菊>管花忍冬。三类灌丛斑块之间，植被丰富度指数表现为：管花忍冬>高山绣线菊>高山柳，其余参数均表现为：高山绣线菊>管花忍冬>高山柳。

2.2 不同类型灌丛化对土壤养分的影响

由表3可知，相对于高山绣线菊草地斑块，高山绣线菊灌丛斑块土壤pH和有机质含量分别降低了4.3%和3.7%。同时高山绣线菊灌丛斑块土壤全量养分全面提高，相比草地斑块，灌丛斑块全氮和全磷含量分别提高11.4%和3.8%，全钾含量显著提高了6.3%(P<0.05)。此外，高山绣线菊灌丛斑块土壤碱解氮含量下降4.5%，有效磷含量显著下降19.3%(P<0.05)，速效钾含量上升6.6%。管花忍冬灌丛斑块土壤pH值和全钾含量相对于草地斑块显著提高了7.5%和5.7%(P<0.05)，土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮和有效磷含量也分别提高了5.1%，1.1%，4.2%，22.0%和13.5%，只有速效钾含量下降4.1%。高山柳灌丛斑块土壤pH值和全钾含量同样相对于草地斑块显著提高了11.1%和12.6(P<0.05)，土壤全量养分和速效养分均提高，分别为全氮11.3%，全磷11.2%，全钾12.3%，碱解氮20.1%，有效磷10.0%，速效钾8.2%，只有土壤有机质含量显著下降20.8%。

表3 不同灌丛化草地的土壤特征

在三类草地斑块之间，土壤pH值和速效钾含量表现为：管花忍冬>高山绣线菊>高山柳，土壤有机质、全量养分、碱解氮和有效磷含量均为：高山绣线菊>管花忍冬>高山柳。值得注意的是，在三类灌丛斑块间，高山绣线菊草地斑块土壤有机质含量显著高于另外两类草地斑块(P<0.05)。

2.3 灌丛化草地植被特征与土壤养分的关系

由表4可知，土壤全磷含量与植被生物量呈显著正相关(P<0.05)，全钾含量与植被生物量呈极显著正相关(P<0.01)。土壤碱解氮含量与植被丰富度指数、多样性指数呈极显著正相关(P<0.01)，与植被优势度指数呈显著正相关(P<0.05)。土壤有效磷含量与植被总盖度呈极显著负相关(P<0.01)，而土壤速效钾含量与植被总盖度呈显著正相关(P<0.05)。

表4 植被特征与土壤养分的相关性分析

3 讨论

3.1 典型灌丛化对植物群落的影响

草地灌丛化对生态系统的影响是多方面的，例如可导致生态系统结构和功能的改变、减少饲草产量和降低生物多样性、导致草地退化以及土地荒漠化等[35]。灌丛化对草地生态系统的影响具有混合效应，有研究表明灌丛化改善其冠层林下微环境，对林下草本植物生长具有正效应[36]。然而，也有研究表明，灌丛显著降低了其冠幅下的草本植物净初级生产力，植被盖度和物种丰富度[37]。

本研究中，高山绣线菊灌丛化显著增加了林下草本植被总盖度与生物量，与聂秀青等[38]的研究结果一致，可能是灌木层提供的更丰富的凋落物以及林下更温暖的微气候，促进了草本的生长[39-41]。然而，与之相反的是，管花忍冬和高山柳灌丛化显著削减了林下草本植被总盖度与生物量，这与何俊龄等[42]对青藏高原金露梅(Potentillafruticosa)灌丛草地的研究结果一致。他们还发现，金露梅灌丛显著降低了地上草本植被的均匀度指数和多样性指数，显著降低了莎草科物种和杂草的优势度，而对禾本科植物的优势度影响不明显。这与本研究中高山柳灌丛化的结果一致，不同的是，高山柳灌丛化还降低丰富度。这样的差异是多方面因素导致的，例如本研究中高山绣线菊灌丛化导致草地植物物种丰富度降低，但群落地上生物量增加。一种解释是，灌丛化过程中草地植物群落中偶见种和光竞争力弱的物种丢失，导致草地物种丰富度降低，但这部分物种对群落地上生物量的影响小，灌丛化过程中物种重组和物种更替共同影响着草地植物多样性与生物量维持[43]。此外，灌木的高度和冠层覆盖度对牲畜采食的影响也是重要原因。一方面，家畜对植物的过度啃食会导致地表植被盖度降低，裸地面积增加；另一方面，低矮灌木对牲畜进食的阻碍会保护林下草本植物[44-45]。高山柳属高大灌丛，抗牧性弱；而高山绣线菊相较于高山柳更为低矮，具有强抗牧性，因而增加了牲畜的取食难度，减少了林下草本植物被践踏的强度，因此植被生物量和物种多样性更高。

3.2 典型灌丛化对土壤养分的影响

木本植物(包括乔木和灌木)通过改变土壤结构、微生物的生物量、土壤湿度和小气候，并将有机物质集中于其树冠层之下，从而对养分的空间分布和循环产生影响，这种灌木植物聚集土壤养分的现象，被称之为“沃岛效应”[46]。已有研究表明，在景观水平内，灌木对林下土壤的影响是多种多样的，从正面到负面或中性不等[47-48]，而在斑块水平内，一些灌木对其灌丛林下土壤条件的总体产生正效应[49]。这些研究中，灌丛化往往导致的土壤异质性，即灌木林下的养分积累。

本研究中，三种不同种类的灌丛化在“沃岛效应”的效果上存在差异。由于三种灌木的特征不同，它们对土壤和植被特征的影响也不同。相对于各自草地斑块，三类灌丛斑块内土壤全量养分更高，尤其是全钾含量显著提高，从相关性结果来看，全量养分的提高对于草地生物量具有正效应。这些土壤养分的增加可能是由于灌木发达根系的大量分泌物和根部组织脱落物在土壤内的沉积分解，以及灌木冠层产生的丰富凋落物积累[50-51]。这与许多研究的结果一致[52]。与之相悖的是，高山柳灌丛斑块相对于草地斑块显著降低土壤有机质含量，高山绣线菊灌丛斑块内显著降低有效磷含量。这或许与高寒灌丛的植被组成和环境条件以及不同灌丛植被对土壤不同营养元素的吸收情况有关[53]。土壤养分含量的变化与地上凋落物和地下的根生物量输入有关[54]，而不同种类的灌木对养分的利用能力不同，一是灌木外部形态特征，比如较矮且冠幅较大的灌木更易吸收空气中的有机物质[55]；二是灌丛生存的外部环境，不同空间位置间土壤养分可能存在明显的差异，不同种类植被对养分的吸收利用能力也有所不同[56-57]。植物多样性与土壤理化性质关系密切，土壤养分含量的高低直接决定了群落生产力[58]。相关研究同样表明，青藏高原高寒草地的植被生物量与土壤养分呈显著相关关系[59]。Li等[60]在青藏高原高山草甸的发现土壤全氮、有效氮、有效磷和有机碳含量是决定生物多样性的关键因子。而杨学亭等[61]对祁连山不同类型高寒草地的研究也发现，土壤全磷含量与多样性指数、优势度指数与丰富度指数呈显著相关。本研究中，土壤全磷和全钾含量与植被生物量呈显著正相关。土壤碱解氮含量与植被丰富度指数、多样性指数呈极显著正相关，与植被优势度指数呈显著正相关。可见，土壤养分含量的高低直接影响着草地的生产力，土壤养分含量越丰富，草地的生产力越高，物种多样性越丰富。

4 结论

灌丛化通常被认为对草地物种多样性具有负面影响，并引发草地生态系统退化。本研究选取立地条件相近的三种灌丛化草地类型进行对比，发现高寒灌丛草地不同灌丛类型对草本植被的影响具有显著差异。结果表明：高山绣线菊灌丛草地植被总盖度和生物量得到提高，但伴随着土壤有效磷的显著降低，丰富度遭到削弱，这个过程可能发生了某些偶见种的丢失，但对于群落生态系统影响教校。而高山柳灌丛化导致草地植被生物量和生物多样性都被显著削减，同时土壤养分空间异质性也最为显著，在三类灌丛化中影响最大。而管花忍冬灌丛化则介于两者之间，植被生物量显著降低，但生物多样性和土壤养分变化均不显著，没有明显的生态系统功能退化。总体而言，本研究未发现该区域有明显的草地退化现象，但高山柳灌丛化引起的草地生态系统功能和结构以及土壤养分异质性最为明显，需要今后长期观测研究进一步探明未来的变化。