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信息化学物质在害虫监测中的应用

2022-04-19王鸿斌陈国发孔祥波张苏芳

昆虫学报 2022年3期
关键词:毒蛾叶蜂虫口

张 真, 王鸿斌, 陈国发, 孔祥波, 张苏芳, 刘 福

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所, 国家林业和草原局森林保护重点实验室, 北京 100091;2. 国家林业和草原局生物灾害防控中心, 沈阳 110034)

生物个体之间、种类之间为取食、交配、抵御敌害等,要进行各种各样的联系,这些联系包括:视觉,如萤火虫发光;声音,如昆虫、鸟类的鸣叫;身体语言,如蜜蜂的舞蹈;嗅觉,如昆虫的信息化学物质。其中嗅觉的应用最为广泛。随着人类对生物之间各种信息交流的认识不断加深,利用这些联系进行害虫监测和有害生物管理,获得了很多成功的例子,但仍有很多理论和技术问题需要研究,目前已成为一个发展迅速和活跃的研究领域,是有害生物管理的重要研究方向。

自从1959年鉴定出第一个家蚕Bombyxmori的性信息素以来,昆虫化学生态学不断从性信息素的研究发展到聚集信息素、报警信息素等多种信息素的研究;从单种信息素的研究到种间关系,进一步进行了益它激素、益己激素等各类信息化学物质及其功能的研究;研究对象从以鳞翅目为主发展到广泛的昆虫类群。应用技术也在不断发展,从单一的信息素应用到多种信息化学物质联合应用;从作用单一性别或单种害虫,向同时作用两性和考虑多种害虫的监测和防控发展。信息化学物质在害虫管理中的应用范围越来越广,应用方法越来越多。

信息化学物质如性信息素、聚集信息素和益它素等广泛地用于害虫的检测和监测中(闫凤鸣等, 2011)。利用信息化学物质监测害虫具有使用简便、不需能源、费用低廉、灵敏度高的特点,尤其在虫口密度很低的情况下,能灵敏地监测到害虫的存在,这种方法只针对目标种,不需对诱到的昆虫进行分类或鉴定,对生物多样性无不利影响或影响较小,尤其适合面积大、山高坡陡环境下的害虫的检测和监测。信息化学物质的应用主要有3个方面:昆虫分布区检测和种类调查、害虫发生期监测和发生量或暴发监测。

1 昆虫分布区检测和种类调查

利用信息化学物质进行昆虫分布区和害虫发生范围检测,较其他方法简便而可靠。在有害生物的普查和检疫害虫的检测及疫区划分中都有很高的应用价值。如在山西省严重危害的靖远松叶蜂Diprionjingyuanensis,通过人工调查在林分条件很好的太岳山国家森林公园五龙川林区没有发现该叶蜂,曾认为没有该虫的分布。鉴定了靖远松叶蜂性信息素以后,采用信诱剂进行检测,就引诱到了该种叶蜂,说明该地区由于林分条件好,对叶蜂的抵抗能力强,叶蜂处于极低的密度。又如苹果蠹蛾Cydiapomonella是一种世界性检疫害虫,在五大洲许多水果产区均有分布。1991-1995年,金瑞华等用苹果蠹蛾性信息素诱捕器对东北、华北、西北、西南、华东等10省市自治区的主要果树产区进行了普查,证实苹果蠹蛾在我国仅分布在新疆和甘肃敦煌地区(金瑞华, 1997)。这一研究结果不但促使英联邦国际农业局(CABI)昆虫学研究所修正了苹果蠹蛾世界分布地图,使我国东北和华北水果产区摘掉了“疫区”帽子,扩大了水果出口,而且为监测和防止该虫向东部扩散提供了科学依据。目前仍然在利用该技术监测苹果蠹蛾在我国的扩散情况(徐靖等, 2015)。

利用昆虫信息化学物质进行昆虫或害虫种类调查具有简便易行和种类便于鉴定的优点,曾利用昆虫信息素解决了很多虫种鉴定的问题。20世纪70年代初用欧洲玉米螟Ostrinianubilalis的性信息素在我国进行田间引诱没有活性,经过研究,才正确鉴定了我国大部分地区玉米螟为亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis(孟宪左, 2000)。又如,在我国西南地区发生的云南切梢小蠹Tomicusyunnanensis曾被误认为是纵坑切梢小蠹T.piniperda,但引进国外纵坑切梢小蠹的引诱剂,却没有引诱效果,经过详细研究才发现在我国西南地区分布的是一个新种云南切梢小蠹,而且还有横坑切梢小蠹T.minor和短毛切梢小蠹T.brevipilosus经常与之共同发生(Kirkendalletal., 2008; Lietal., 2010)。

利用信息化学物质监测外来入侵种的入侵动态,可以有效地掌握入侵和扩散的状况,及时发现早期扩散点,有效地阻止其扩散。如新西兰的Brockerhoff等从2002-2004年利用ɑ-蒎烯与乙醇、β-蒎烯与乙醇、frontalin与乙醇、乙醇或ipsdienol对蛀干害虫和小蠹虫进行了全国范围的入侵种监测,总共使用了580个诱捕器,共引诱到27 000头小蠹虫和天牛,发现3种主要的新入侵种,分别为梗天牛Arhopalusferus、长林小蠹Hylurgusligniperda和欧洲根小蠹Hylastesater(Brockerhoffetal., 2006),为这些入侵种的早期除治提供了依据。我国也广泛利用信息化学物质监测红脂大小蠹Dendroctonusvalens、美国白蛾Hyphantriacunea和松材线虫的媒介昆虫松墨天牛Monochamusalternatus的发生情况。

信息化学物质在昆虫区系和生物多样性研究中也已得到应用,在害虫调查和昆虫普查中起到重要作用。如利用信息化合物诱芯调查阔叶红松混交林的天牛(李路瑶等, 2016),利用信息素调查果园食心虫的种类(田宝良等, 2012),利用小蠹引诱剂调查清西陵小蠹(田静等, 2015)。利用信息化学物质进行昆虫分布区和害虫发生范围及昆虫种类调查属于定性监测,由于有的地区虫口密度较低,所以信息素的用量需要稍高一点,保证只要有虫就能诱捕到。例如在太岳山国家森林公园五龙川林区对靖远松叶蜂进行分布区检测时,第1年所用诱芯的信息素用量为400 μg时,没有诱捕到,第2年用800 μg时就诱捕到其成虫,说明该虫在该区域有分布。

2 害虫发生期和发生量的监测

2.1 害虫发生期监测

害虫的发生期受气候因子的影响很大,对于一些发生期集中且变动较大的害虫来说,准确地监测其发生期,对有效进行防治十分重要。用常规的人工调查方法确定害虫发生期很困难,费工、费时,尤其在害虫发生的初期很难观察到,虫口密度较高时才发现,往往延误防治时机。在常规人工调查不能调查到害虫的时候,利用信息素却能诱捕到一定数量的害虫,如对储粮害虫利用过筛及检查走道痕迹未发现印度谷螟Plodiainterpunctella,利用信诱剂却能诱捕到最多达8头成虫,证明了信息素监测害虫的灵敏性(郑理芳, 2002)。研究表明近年发展较快的基于信息化学物质引诱的远程自动计数较人工调查更加准确和高效(林雪等, 2020)。

利用化学信息物质进行发生期的监测,由于其灵敏性,能及早提示害虫始见期,明确高峰期,有利于抓住防治时机。信息化学物质监测害虫的发生期在技术方面是完全可行的,成功应用事例如利用靖远松叶蜂性信息素监测靖远松叶蜂扬飞期(Zhangetal., 2005),利用松树萜类配制的引诱剂监测红脂大小蠹扬飞期(苗振旺等, 2003),应用云杉八齿小蠹Ipstypographus引诱剂监测其扬飞期(孙晓玲等, 2006),利用信息素监测亚洲玉米螟O.fiimacahs的扬飞期,并结合对落卵高峰期的调查得出扬飞高峰期7 d后为落卵高峰期(刘培斌等, 2020)。

利用信息化学物质监测还能帮助确定昆虫的世代数,尤其是研究具有滞育和世代重叠的昆虫,信息素十分有用。 如利用李小食心虫Grapholithafunebrana信诱剂对其进行监测,确定了该虫在山东泰安地区一年发生5代,建立了系统监测技术,为防治提供了可靠依据(李晓军等, 2013)。利用信息化学物质监测技术,还可以确定像斜纹夜蛾Spodopteralitura这样一年多个世代且世代重叠害虫的扬飞高峰期,便于进行及时防治(程英等, 2019)。

利用信息化学物质监测还可以准确地了解害虫的昼夜节律,从而对其进行精准的防控。如通过信诱剂监测,靖远松叶蜂的扬飞期为9:00-20:00时,高峰期为13:00时(Zhangetal., 2005);在贵阳斜纹夜蛾的扬飞期为17:00-次日6:00时,其中19:00-20:00时为一个小高峰,23:00-次日5:00时为第2个高峰期,最高峰为2:00时(乐俊明等, 2019)。

2.2 害虫暴发和发生量的监测

很多害虫具有周期性或突发性暴发的特点,在非暴发期虫口密度很低,不容易被发现,而从低密度到高密度的暴发期时间往往很短,利用信息化学物质进行害虫暴发和发生量的监测,能准确地发现害虫从低密度到高密度的上升期,如这时及时采取措施进行防治,能有效地控制灾情,尤其是能在暴发早期发现,可以采取生物防治,如果到了暴发后期通常就只能采取化学防治了。我国在利用信息化学物质监测马尾松毛虫Dendrolimuspunctatus、槐小卷蛾Cydiatrasias、靖远松叶蜂、横坑切梢小蠹等害虫的种群数量方面都取得了成功(祁润身和刘育俭, 1999; 张爱兵等, 2001a, 2001b; Zhangetal., 2005; 方加兴等, 2019)。

基于诱捕量与种群密度之间具有数量上的相关性来有效监测害虫的发生量,其成功取决于诱捕器的诱捕量能准确反映种群密度的变化。诱捕量必须准确而可靠地反映一定区域内害虫成虫种群的密度,成虫种群密度必须能反映下一代幼虫密度和寄主的被害情况。害虫不同生活环境下的引诱数量与虫口密度的关系不一样,由于各种影响因子的作用非常复杂,所以对利用信息化学物质进行发生量或危害程度的监测有不同的结论,有肯定的(Sanders, 1988; Thorpeetal., 1993; Evendenetal., 1995; Buchelosetal., 1999; 张爱兵等, 2001a, 2001b; Zhangetal., 2005; Rhaindsetal., 2016; 方加兴等, 2019),也有否定的(Shepherdetal., 1985; McNally and van Steenwyk, 1986; Sweeneyetal., 1990; Carteretal., 1992; Estebanetal., 1994; Jorgensenetal., 2020),其可行性存在争议。影响诱捕量和虫口密度之间关系的因子包括诱芯的成分、组成和信息化学物质含量,诱芯对信息化学物质的释放速率,还有诱捕器类型及其设置方式和密度,所监测害虫的生物学特性、所监测害虫的种群动态类型和发生的阶段也会影响监测结果,另外监测对象所处的环境条件(如寄主种类、组成、田间分布、树龄和密度等生物环境因子以及气候等非生物因子)、虫口密度或寄主被害率的抽样调查和估计方法、模型的类型和建模方法也具有影响。以下就这些方面的有关问题分别进行分析介绍。

2.2.1诱芯:诱芯中信息化学物质的组成和各组分的比例、诱芯对信息化学物质的释放率、信息化学物质在所监测种群不同阶段的有效性和诱芯的持效性对种群密度的监测都很重要。

很多昆虫的信息素是由多种组分按一定比例组成的,正确的信息素组分和比例才能保证监测的可靠性。如马尾松毛虫性信息素是由Z5,E7-12碳醇、Z5,E7-12碳乙酸脂和Z5,E7-12碳丙酸脂以5∶3∶2的比例组成(孔祥波等, 2006),靖远松叶蜂的性信息素是(2S,3R,7R)-3,7-13碳丙酸脂和(2S,3R,7S)-3,7-13碳丙酸脂两种异构体以1∶1的比例组成的(陈国发等, 1997)。Bartels 等(1997)测试了欧洲玉米螟O.nubilalis顺-11-十四烯-1-醇乙酸酯(Ⅰ)和反式-11-十四烯-1-醇乙酸酯(Ⅱ)不同比例异构体对其的引诱效果,只有98∶2能得到最好的引诱效果。如果信息素的组分和比例不正确,就会影响引诱和监测的效果。

由性信息素和益它激素组成的诱芯可以引诱两性昆虫,能提供更多有关种群动态的信息,对于准确的昆虫动态监测十分有利(McCravyetal., 2000)。如仅用欧洲玉米螟的性诱剂监测这种害虫,效果不好,在性诱剂中加入寄主挥发物就能得到良好的引诱效果,诱捕器中雌虫的数量与被害穗和被害指数之间存在明显的相关,而雄虫的诱捕量与幼虫期寄主被害率之间没有明显的相关(Maini and Burgio, 1999)。在害虫管理的实际应用中,往往需要对多种害虫进行管理,这就需要多种信息素联合应用的技术。将多种昆虫的信息素做成复合诱芯进行引诱的监测效率和成本明显优于分别用多种诱芯进行引诱,但多种信息素之间是否存在干扰或抑制作用是影响监测效果的关键因子。Bartelt等(1995)将3种露尾甲Carpophilushemiterus,C.multilatus和C.freemani的聚集信息素制成复合诱芯,研究结果证明复合诱芯完全可以取代单种诱芯,对各种露尾甲的引诱效果不受影响或只有轻微影响。瑞典隆德大学的研究人员用6种欧洲赤松害虫(欧洲松梢小卷蛾Rhyacioniabuoliana、欧洲松毛虫Dendrolimuspini、模毒蛾Lymantriamonacha、小眼夜蛾Panolisflammea、欧洲赤松叶蜂Diprionpini和松黄叶蜂Neodiprionsertifer)的信息素制成复合诱芯,与单种诱芯比较,复合诱芯对欧洲松毛虫、模毒蛾、松黄叶蜂的诱捕量明显降低,对松黄叶蜂的诱捕量受到欧洲赤松叶蜂的抑制,对欧洲松毛虫与模毒蛾诱捕量没有明显的影响(Johanssonetal., 2002)。所以如何复配需要进行详细研究。有明显抑制作用的种之间不宜复配,但相互之间无抑制作用或相互影响不大的种可以制作复合诱芯进行监测。

信息化学物质的用量是监测中另一个重要的因子,合适的用量才能建立诱捕量与虫口密度或寄主被害率之间的关系。如Thorpe等(1993)分别用1 mg和500 mg舞毒蛾Lymantriadispar性信息素诱芯建立诱捕量与卵密度的关系,虽然大剂量的诱芯诱捕量较大,但两个剂量都能建立二者之间明显的相关关系,从经济的角度就不需采用高剂量。Shepherd等(1985)比较了黄杉毒蛾Orgyiapsudotsugata不同信息素含量的诱芯,结果显示信息素含量为0.01%的诱芯与0.0001%, 0.001%, 0.1%或 1.0%的诱芯相比诱捕量最为稳定。Morewood等(1999)测定了0.2, 2, 20和200 μg不同信息素剂量的模毒蛾诱芯,发现含2 μg信息素的诱芯是监测该种害虫的最佳剂量。所以在进行虫口密度或寄主被害率监测时,最重要的是具有持续稳定的诱捕量,能够建立良好的关系模型,不一定需要大的诱捕量。

除了信息素的组成和用量以外,信息素的释放率也是很重要的,这主要跟信息素的释放器有关(Johanssonetal., 2001),一个理想的释放器应在所监测昆虫的整个羽化期具有持续稳定的释放率(Byers, 1988)。瑞典隆德大学为了寻找监测松叶蜂的理想信息素释放器,曾通过一系列的室内和野外实验,比较了玻璃毛细管、棉花卷、橡皮塞和聚乙烯管4种不同释放器监测欧洲赤松叶蜂和松黄叶蜂N.sertifer的效果,结果表明棉花卷的稳定释放只能维持5周(Anderbrantetal., 1992),橡皮塞释放率太小(Bergströmetal., 1995),聚乙烯管是最佳的释放器(Johanssonetal., 2001)。有的信息素结构不稳定,容易被氧化,合适的释放器可以防止氧化,使信息素成分和释放率稳定,如日本研制的美国白蛾的夹心饼干式的释放器,保证了诱芯的稳定持续释放,从而保证了引诱效果,国内在该虫信息素的释放器研究方面长期没有突破,效果欠佳,只能购买日本的高价诱芯。又如赵成华研究员利用不含硫的合成橡胶作成松毛虫的诱芯,大大提高了信息素的稳定释放性能,从而使对松毛虫的引诱效果更加稳定(高伟等, 2001)。研究表明甜菜夜蛾Spodopteraexigua不同载体诱芯中聚乙烯管材质较橡皮头材质诱集效果更好,单日诱蛾量高,诱蛾谱更清晰(林雪等, 2020)。

2.2.2诱捕器:(1)诱捕器类型:虽然粘胶型诱捕器等饱和型诱捕器在虫口密度较低时能监测种群的波动,但在虫口密度较大时,往往容易饱和,不如非饱和型诱捕器,所以在监测中的应用受到限制(Houseweartetal., 1981; Vincentetal., 1986)。如用船形诱捕器诱捕黄杉毒蛾,诱捕量大于40头时就达到饱和(Shepherdetal., 1985)。非饱和型诱捕器包括筒形诱捕器(uni-trap)、盖式漏斗诱捕器(covered funnel trap)、双漏斗诱捕器(double funnel trap)、多层漏斗诱捕器(multi-funnel trap)、窗式诱捕器(slot trap)、奶盒形诱捕器(milk-carton trap)等(图1)(Houseweartetal., 1981; Ramasw and Cardé,1982; McCravyetal., 2000)。筒形诱捕器适合很多小型的蛾类和松叶蜂(Houseweartetal., 1981; Anderbreantetal., 1989; Morewoodetal., 1999; Zhangetal., 2005),奶盒形诱捕器能有效地监测舞毒蛾。不同的诱捕器类型对不同种的昆虫具有选择性,如窗式诱捕器能诱到更多的小蠹,而多层漏斗诱捕器能诱到更多小蠹的天敌昆虫(McCravyetal., 2000)。Acebes-Doria等(2018)比较了透明粘胶诱捕器、黄色粘胶诱捕器和三角形诱捕器监测茶翅蝽Halyomorphahalys的效果,研究结果表明,虽然透明粘胶诱捕器诱捕的数量比三角形诱捕器少,但它与茶翅蝽的虫口密度水平的关联性更好;透明粘胶诱捕器与黄色粘胶诱捕器对茶翅蝽的诱捕效果差异不显著,但后者引诱到更多非目标昆虫,不利于生物多样性保护。所以透明粘胶诱捕器最适于用于监测茶翅蝽。该实例说明与大量引诱防治不同,在选择害虫监测的诱捕器时,不能仅考虑诱捕数量,诱捕量与虫口密度水平的相关性是最重要的,同时还应注意选择对非目标昆虫影响最小的诱捕器。

根据害虫不同的生物学特性和不同引诱物质的特性设计复合诱捕器,不但可以提高引诱效果,还可以降低引诱成本。例如作者的研究表明将马尾松毛虫和思茅松毛虫D.kikuchii的诱芯分别设置在船形诱捕器的不同部位,可以同时引诱两种松毛虫,且相互之间没有显著干扰(喻锦秀等, 2020)。美国将不同蜂的诱芯分别设置在诱捕器的上部和下部,可同时诱捕这两种蜂,互相无明显不利影响。诱捕器上将长距离引诱剂和短距离引诱剂分别设置,能够更好地利用两种作用,前者将监测对象引诱到诱捕器附近,后者使其进入诱捕器,否则二者会相互干扰(Liang and Pietri, 2017)。北京图锐公司的研发人员在远程智能诱捕器上设置了多个信息素释放室,可以远程控制某一个释放室工作,这样一个诱捕器就可以同时监测多种害虫。

(2)诱捕器密度: 每个诱捕点设置多少诱捕器和需要多少诱捕点,使其既能有效地监测昆虫的种群密度,又能经济实用,可操作性强,是值得详细研究的课题。Shepherd等(1985)对黄杉毒蛾监测的研究认为,要获得30%以内的标准误差,每个监测点需要6个诱捕器;中国林业科学研究院的研究团队用性诱剂监测靖远松叶蜂,1998年分别在5个样地的上、中、下3个坡位设置3个诱捕器,2000和2001年分别在66和39个样地采用每监测点中间使用1个诱捕器进行监测,然后调查靖远松叶蜂的幼虫期寄主被害率,建模结果显示1998年采取的方法所建预测模型的诱捕量与松林被害率相关性显著的可靠性为90%,后两年的模型其相关性的可靠性为99%(Zhangetal., 2005);中国科学院动物研究所李典谟研究员领导的研究小组对马尾松毛虫信诱剂监测的研究表明,要获得足够的精度和统计显著性,需要33~72个诱捕点(Zhangetal., 2003)。

加拿大利用舞毒蛾的性诱剂监测该虫的发生,以指导对该入侵种的根除计划。在虫口密度很低的时候,诱捕器密度不超过1个/mi2,如果诱到了蛾子,下一年的诱捕器密度就增加至32~64个/mi2,进行大量引诱防治,防治后的第1年在防治区仍保持这个密度,防治区以外半英里的范围内诱捕器密度为16个/mi2,第2年诱捕器密度为16个/ mi2,第3年诱捕器密度回到1个/ mi2,连续两年没有诱到蛾子就表明舞毒蛾已根除,诱捕器密度回到监测时的密度。

(3)诱捕器在林间的分布和设置部位:引诱距离和有效的引诱面积在诱捕器的林间设置中非常重要(Wall and Perry, 1987),瑞典隆德大学用标记-释放-回收实验确定了松黄叶蜂性诱剂的有效引诱距离为1 040 m,有效引诱面积为4.9 hm2(Östrand and Anderbrant, 2003)。

Weeding等(1995)研究了诱捕器分布格局对引诱效果的影响,他们发现诱捕器按六边形分布,诱捕器间距10~40 m时,中间的7个诱捕器由于相互影响而诱捕量降低,诱捕器间距50~80 m时,诱捕量没有明显的减少。诱芯信息素含量较高(100 μg)的相互影响比含量较低(10 μg)的更大。

诱捕器的悬挂位置也会影响诱捕量,靖远松叶蜂的引诱试验证明,置于坡中部的诱捕器的诱捕量明显高于坡上部和下部的;而坡上部和下部之间没有显著差异,向阳面诱捕器的诱捕量显著高于阴面;在树冠的上中下不同部位的诱捕量也有显著差异(Zhangetal., 2005)。对松黄叶蜂的信诱剂监测研究也得到类似的结果(Simandl and Anderbrant, 1995)。

Rhainds等(2016)于2002-2012年在加拿大魁北克的112个试验点比较了将诱捕器设置在树冠下部近地面和树冠上部两种方法监测和预测云杉芽卷蛾Choristoneurafumiferana的效果,结果表明诱捕器位置对成虫诱捕量没有显著影响,二者均能有效预测幼虫数量,将诱捕器设置在近地面,相对方便,且不会影响预测正确性。

综上所述,不同的研究对象对诱捕器设置位置反应不同,需要经过研究和测试,从而制定最经济有效的方法。

(4)智能远程自动监测诱捕器:随着网络技术、智能技术和地理信息技术等的发展,基于信息化学物质的智能远程监测诱捕器已经在生产上开始应用。相对基于灯诱的智能远程监测,基于信息化学物质的监测目标性更强,能避免非目标昆虫的干扰和对非目标昆虫的影响,体现出更多优越性。如中国林业科学研究院与北京图锐信息技术有限公司合作,开发了基于害虫信息化学物质的远程自动监测设备 ——“虫先知”。利用该设备,可以通过网络随时查看诱捕器中引诱害虫的情况,在相应的地图中定位诱捕器的位置,对诱捕数据进行统计分析、绘图展示等,还可以进行预警、与用户交流等。对于没有4G信号的林区,可以申请使用利用北斗信号的设备。设备在积累一定数据后,经过训练模块的深度学习,还可以进行自动计数。通过大量诱捕图像的训练学习,已建立的深度学习模型对诱捕器中油松毛虫Dendrolimustabulaeformis的识别正确率达到90%以上,对美国白蛾的识别正确率能达到93%以上。 韩国对信息素监测诱捕的日本松干蚧Matsucoccusthunbergianae识别正确率达到95%(Hongetal., 2021)。

2.2.3监测种的生物学特性和虫口密度的影响:监测种的生物学特性和虫口密度对诱捕量有明显的影响,如在不同的失叶率条件下舞毒蛾幼虫和蛹的物候和性比都有所变化,这种变化在引诱结果中不能体现出来,这就可能导致诱捕量与失叶程度之间缺乏相关性(Carteretal., 1992)。对松叶蜂的长期监测也说明在种群上升期诱捕量与虫口密度相关性显著,而下降期相关性不显著(Lyytikäinen-Saarenmaaetal., 1999, 2001; Herzetal., 2000)。对黄杉毒蛾和云杉芽卷蛾的监测研究也得到类似的结果(Shepherdetal., 1985; Sanders, 1988)。但对于害虫管理来说,害虫暴发初期和种群上升期的监测是最重要的,也是最难监测的和预测的(Ellner and Turchin, 1995),所以利用信息化学物质监测害虫能在害虫管理中发挥重要作用。

2.2.4生物环境条件的影响:生物环境条件如寄主种类、年龄、大小、密度、植物群落组成和结构都会明显影响诱捕量。Sweeney等(1990)研究发现诱捕器设置方式和信息素含量的8种不同组合条件下,信息素对云杉芽卷蛾的诱捕量与当代和下一代的幼虫密度都没有明显的相关,但将诱捕量除以样地中树基面积或树叶的每公顷生物量以后,就明显地与下一年的幼虫虫口密度相关了(Sweeneyetal., 1990)。所以在监测时一定要详细记录监测地的条件,在建模时要将这些因子考虑进去。对马尾松毛虫的监测研究也表明将郁闭度、树冠大小与诱捕量3个因子进行建模,能得到良好的预测结果(张爱兵等, 2001b)。

2.2.5非生物环境因素的影响:非生物环境因素中,对诱捕量影响较大的主要是各种气候因素。其中温度对诱捕量的影响最大,如对松黄叶蜂信息素监测的研究表明,气候因子对诱捕量的影响中86%为温度引起,晴天的诱捕量明显多于雨天和阴天(Jönsson and Anderbrant, 1993);对靖远松叶蜂的监测也得到相似的结果(Zhangetal., 2005)。风是另一个重要的影响因子,研究表明,在中等大小的风速(1~2 m/s)条件下,松黄叶蜂的诱捕量最大(Östrandetal., 2001);在迎风方向,诱捕量随风速增加而增加,显示风速加大,可能使信息素流得到叠加(Weddingetal., 1995)。

2.2.6种群密度或寄主被害率估计方法的影响:适宜的虫口密度或寄主被害率估计方法对于建立好的预测模型相当重要。Morewood等(1999)曾比较了统计模毒蛾幼虫虫粪、蛹室、成虫在树干的数量几种方法,结果表明只有用幼虫虫粪能建立与诱捕量之间的明显相关。

通常虫口密度是采用一定抽样单位中平均虫数来进行估计,但也可以采用寄主被害率等相对虫口密度来表示,往往也能得到理想的效果,而且操作简便,如中国林业科学研究院的研究人员采用百株被害率估计靖远松叶蜂的虫口密度,建立了与诱捕量的明显相关关系模型(Zhangetal., 2005)。

另外一种相对虫口密度的估计方法是将虫口密度或危害程度分级,建立诱捕量与虫口密度或危害程度等级的相关模型,这样完全能够满足害虫管理的需要,如中国科学院动物研究所的研究团队建立的马尾松毛虫信息素监测模型,能准确地预测其危害程度(张爱兵等, 2001b)。德国对欧洲赤松叶蜂和松黄叶蜂的性信息素监测研究也表明,虽然不能监测具体的虫口密度,但能够监测不同的危害等级(Herzetal., 2000)。对黄杉毒蛾的信息素监测研究表明虽然诱捕量与卵块密度或失叶率之间的相关关系不显著,但却发现如果连续2~3年诱捕量增加或诱捕量超过每诱捕器25头,种群将会暴发(Shepherdetal., 1985)。

2.2.7模型建立:选择合适的模型类型对建立准确的预测模型十分重要。Allen等(1986)研究发现云杉芽卷蛾的诱捕量与幼虫密度的相关性通过按区域建模和除去一些虫口密度极低的点而得到改善。Sanders (1988)用21年的数据建立了云杉芽卷蛾的诱捕量与当代和下一代幼虫密度的预测模型,相关关系显著,但仅用一年的数据建模,相关关系就不显著。

Maini和Burgio(1999)还发现采用玉米螟雌虫和雄虫多元直线回归的相关性并不比单独的一元回归效果好,而采用非线性回归模型的效果较好。中国科学院动物研究所的研究人员将林分和立地条件与诱捕量综合考虑,用神经网络模型和逻辑斯蒂(Loglistic)模型建立马尾松毛虫危害等级预测的模型,也得到良好的效果(张爱兵等, 2001a)。

总之,在建立预测模型时需要考虑以上有关的各种因素,根据不同害虫种类和所处的环境条件,通过大量长期的研究,选择适当的诱芯、诱捕器、诱捕器的林间设置数量和方式,结合各种环境因子,选择适当的虫口密度或危害程度调查方法及建模方法,才能准确地进行害虫发生量或危害程度的预测。通常在一个地区建立的模型到另一地区就不一定准确,但建模方法可以借鉴。由于影响诱捕量的因子很多,相互关系非常复杂,固定监测点,从时间序列上比较诱捕结果,通过动态变化趋势进行预测,其结果会更准确。

2.3 发生期和发生量联合监测

在实际应用中发生期监测和发生量监测需要联合进行,但目前我国利用信息化学物质监测发生期方面的应用较多,对发生量的监测比较薄弱。未来应加强发生量监测的研究和应用,并将二者有机地结合起来。具体操作时,发生期监测需要更加频繁地检查诱捕器中的害虫诱捕数量,通常每天或隔1~2 d就需要检查,比较费工、费时,可采用远程自动监测设备进行;发生量监测更关注诱捕总量,检查次数可根据害虫成虫期长短及害虫种群大致范围等确定检查次数,只要避免诱捕器饱和等问题就行,所以检查次数可以少些。如由于经济条件不能全部应用远程自动监测设备,可以配合使用普通诱捕器,人工检查记录。如果害虫种群密度明显处于低密度时,也可暂时不进行发生期监测,代表性地设置少量监测诱捕器,待害虫种群上升到一定水平,再进行发生期监测。当然如果采用一定数量的自动远程监测设备,二者就能很容易地同时进行。

3 成功应用实例

冯春莲等从2015-2019年连续用马尾松毛虫信息素在湖北省孝感市大悟县6个镇(林场)近0.53万hm2的马尾松林中设立10个监测点进行了马尾松毛虫监测预报研究(表1)(冯春莲等, 2020)。林间使用诱芯的剂量为500 μg/枚,缓释有效期40 d,诱芯有效诱距≤300 m,诱捕器挂置高度在3~4.5 m,诱捕监测样地距离≥600 m,预测面积使用具GIS地理信息属性的性诱监测数据进行统计分析,利用森林病虫害监测预报系统软件计算。幼虫调查及成虫诱捕监测结果显示,2015-2017年连续3年马尾松毛虫平均虫口密度在10条/株以下,属轻度发生,成虫诱捕量从越冬代的平均每诱捕器7头和第1代的平均每诱捕器7.5头缓慢增加至2017年越冬代的平均每诱捕器10头和第1代的平均每诱捕器11.2头;各世代诱捕的总天数为40 d左右,种群处于缓慢增殖上升期。2018年从越冬代开始诱捕成虫量急剧增加至平均每诱捕器15.4头,第1代增加至平均每诱捕器24.9头;第1代诱捕总天数降至26 d,第2代诱捕总天数降至18 d,马尾松毛虫生长发育进入快速增长阶段,产生第2和3代分化,年发生3代,预测2019年将大发生。2019年越冬代幼虫调查得到证实,提前发布预报,提早制定防治方案,及时实施飞防措施后,迅速压低虫口,第1代和第2代的成虫诱捕量分别降至每诱捕器5.2和4.3头,取得了非常好的防治效果,到第1代后即完全得到了控制。研究还表明选择吻合度较高的线性回归模型预测发生面积,线性回归关联度达到0.839,预测准确率为89.69%~97.06%,平均92.57%;用0/1回归模型进行定性预测,预测准确率达94.3%。动态变化结果见表1(冯春莲等, 2020)。

表1 2015-2019年马尾松毛虫诱捕监测情况及预报结果(改自冯春莲等, 2020)

另一个典型的成功事例是美国自1992年在10个州的范围启动的“减慢舞毒蛾扩散项目[Gypsy Moth-Slow the Spread (STS) Project]”,该项目的目标是利用信息素监测舞毒蛾的扩散,早期发现舞毒蛾扩散点,并及时采取防治措施。具体实施方法是首先以2 km的方格布设舞毒蛾信息素诱捕器,一旦在某个诱捕器中发现舞毒蛾,第2年就在其周围按1 km的方格设置诱捕器进一步监测,划定舞毒蛾的发生范围,然后据此进行防治,清除扩散点的舞毒蛾。该项目的实施明显降低了舞毒蛾的扩散蔓延速度和面积。效益分析研究表明每年花费为1 200万美元,挽回的经济损失为3 700万美元,投入效益比大于3。

4 存在的问题及解决途径

综上所述,利用信息化学物质检测和监测害虫的分布区、种类和发生期在技术上完全可行。但监测害虫的暴发和发生量就比较复杂,通常不能建立诱捕量与虫口密度或寄主被害率关系的可能原因和解决的建议如下:

(1)诱芯和诱捕器的引诱效果太强或太弱:对于害虫监测来说只需要引诱到一定数量的害虫,显示害虫种群的状态,而不会显著影响整个种群的数量。当诱芯或诱捕器引诱作用太弱,不能诱到足够的数量,不能反映种群的密度;当诱芯或诱捕器的作用太强,就有可能影响种群的总体数量,也得不到好的监测效果。

(2)诱捕器的设置或密度不合适:诱捕器的设置数量不可太多,否则也会影响种群的总体数量,且不经济。合适的诱捕数量和设置方法有利于构建良好的预测模型。在害虫的低密度期可以适当少布设诱捕器,一旦发现种群有增长的趋势可视情况增加诱捕器数量,如此可使监测更加经济可行。

(3)种群密度估计方法不合适:采用正确的抽样调查时间和方法才能正确地估计种群的密度,用相对种群密度或危害程度估计害虫种群的密度水平的方法,在田间或林间更容易实施,且往往效果比直接用种群密度估计方法效果更好。

(4)模型的可靠性:除需根据特定种群选择适宜的模型类型外,如寄主种类、组成、密度、大小等环境条件不一致的时候,可以将有关因子考虑到模型进行多因子建模,也可采取分区建模或同一监测点不同时间建模等方法。

总之,只要将诱芯、诱捕器及其设置方法规范化,采用适宜的种群密度抽样调查方法和建模方法,基于信息化学物质的害虫监测技术,通常可以准确地预测害虫发生趋势及危害水平,有效地指导害虫防治和管理。

5 展望

随着科学技术的发展和对害虫管理要求的不断提升,基于信息化学物质的害虫管理技术将得到越来越多的发展和应用,具体体现在如下几个方面:

(1)新的信息素及它感化学物质不断被鉴定,一些信息素成分和配比进一步优化,为害虫监测提供更多更好的手段。目前我国仍然有很多重要的农林草害虫的信息素没有进行鉴定和深入研究,该研究方向仍然十分重要。

(2)信息素的缓释技术的发展,将提供更加持效和稳定释放的信息素诱芯。随着材料科学和智能技术的发展,根据环境条件和昆虫节律选择性释放技术也是未来发展的方向,如针对白天活动的害虫,诱芯仅在白天释放,反之夜间活动的害虫仅在夜间释放。我国在缓释技术的研究方面比较滞后,未来应加强这方面的研究。该领域的研究需要化学家、材料学家和化学生态学家及害虫管理专家合作。

(3)信息技术和人工智能技术更加深入地与基于信息化学物质的害虫监测技术相结合,使害虫监测更加网络化、自动化和智能化。基于深度学习等智能识别技术的发展,将迅速带动害虫远程监测的自动识别和计数技术的发展。难度比较大的是一些微小昆虫的自动识别技术。

(4)未来我国应加强害虫暴发和发生量的监测技术研究和应用,并且与发生期监测有机结合。同时必要时将信息化学物质与灯诱、色诱等结合使用。另外将监测技术更加紧密地与防治技术结合,形成有机的整体技术体系,从而达到科学精准地进行害虫防控。

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