赣江干流底栖动物群落结构与环境因素的关系

黄彬彬，李光锦，丰茂成，陈宇炜，严登华

（1.鄱阳湖流域水工程安全与资源高效利用国家地方联合工程实验室，江西 南昌 330099；2.中国水利水电科学研究院，北京 100038；3.流域水循环模拟与调控国家重点实验室，北京 100038）

近年来，河流水生态系统健康由于人类活动干预和全球气候变化影响受到了严重的威胁［1］，准确评估河流水环境与生态系统的现状尤为重要。水生生物作为水生态系统的重要组成部分，与水生态环境存在着密切联系［2-3］。底栖动物在河流水生态系统中分布极其广泛，在河道中主要以有机碎屑和浮游生物为食［4-6］，并且活动场所固定，对水体中的污染物较敏感，能够较全面地表征河流水环境的变化［7-8］，故被广泛用于水生态系统的评价及修复等领域［9-11］。因此，研究大型底栖动物群落特征及其与环境因素之间的关系，能够对河流水生态系统健康评价及水污染的防控提供数据支撑与问题解决思路。

底栖动物群落结构与环境因子的关系一直都是淡水和海水生态系统研究的热点问题。研究方法多采用数理统计［8］、SPSS相关分析法［12］、典型对应分析（CCA）［13］等方法，研究结果表明：河流自然生境与环境因子是影响河流水生态系统中水生生物群落结构特征的主要因素［14］。海拔、河流形态、基质粒径大小、异质性和稳定性等自然生境对鱼类［15］、底栖动物等水生生物的群落结构有着明显的影响；河流中污染物的增加，降低了水体中溶解氧的浓度，底栖动物丰度减少，耐污性强的底栖动物增加［16］；由于毒性效应，电导率的升高会显著减少底栖动物的敏感物种存活率［17］。对于底栖动物与水环境因子的研究大多集中于定性分析水生生物的群落结构与环境因子的关联性。

目前，大量研究表明水温、溶解氧、氨氮、电导率、高锰酸钾指数、底质等环境因素是影响大型底栖动物群落结构最主要的因素［3-4，8-9，18-20］，底栖动物完整性指数与溶解氧及栖息地指数呈显著正相关，与高锰酸钾指数、悬浮物、氨氮、总磷、总氮、电导率呈显著负相关，但是不同流域影响底栖动物群落的主要环境因素具有一定的差异性，且目前对赣江流域底栖动物群落及其主要影响因素的研究相对匮乏。本研究系统跟踪调查了赣江干流的12个断面，分析了底栖动物群落结构特征，并对各断面的环境指标进行了监测，探讨了底栖动物群落与环境因素之间的关系，以期为赣江干流水生态系统健康提供数据支撑。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况 赣江流域地处亚热带湿润季风气候，年平均气温17.8℃，年均降水1580 mm，下游控制站外洲水文站多年径流量686亿m3。干流全长766 km，沿途汇入的支流多达13条。上游河段为赣州以上河段，周边山地交错，多支流，长255 km左右；中游为吉安新干至赣州河段，周边峡谷幽深，多险滩急流，长为303 km左右；下游为吴城至新干河段，河面宽广江心洲众多，两岸多为人工护岸江堤，长为208 km左右；全长近766 km。赣江分南支、中支及北支三处流入鄱阳湖，与鄱阳湖一起构成整个江西省的水系大动脉［21］，流域面积约占江西省地域面积的50%，达到8.35万km2，如图1所示。随着社会的发展，赣江流域的开发强度逐渐加大，如水利工程的兴建、建筑用地面积显著增加、河道的挖沙和废水的排放等，导致赣江流域天然湿地面积逐步减少［22］，水质污染较为严重，大部分河段为轻、中度污染，其中赣州、南昌段污染最为严重［23］，同时气候变化如极端气候事件的频发对赣江流域生态环境系统造成了一定程度的影响，流域生态系统功能退化明显［24］。

1.2 采样时间及方法 为研究赣江干流的整体水生态系统健康状况，于2018年开始对赣江干流进行野外调查采样，2018年8月、2019年1月和2019年4月共进行3次采样调查。根据研究区域水文、地理、气候及《河道大型底栖动物监测与水质评价技术手册》［25］，于赣江干流选取12个采样点进行底栖动物野外调查采样与环境因素监测（表1），具体位置见图1。

图1 赣江地理位置与干流采样断面分布

表1 赣江干流采样断面

对采集的底栖动物带回实验室，参考《中国经济动物志—淡水软体动物》等书籍［26-29］，将检测结果进行个数和质量统计并分析。

1.3 水质理化参数的测定 根据《水和废水监测分析方法》的相关标准［30］，现场使用YSI及塞氏盘对电导率、溶解氧和透明度等参数进行测定，之后在实验室对水样进行分析以此得出总氮、总磷、化学需氧量等其他水质参数数据。

1.4 数据分析方法 根据实验室的样品鉴定结果，统计各采样断面不同种类的个体数、生物量及生物密度，进而计算底栖动物的优势度（Y）指数、多样性指数（H′）、均匀度指数（J′）和丰富度指数（dM）［31］，进一步对赣江干流群落结构进行描述。指数计算公式如下：

CCA通常被研究学者用来探讨生物物种与所处生境（例如气候、地理环境、水质理化等）之间的相关关系［32-33］。本研究采用CANOCO5.0进行CCA分析，通过建立底栖动物各类群数据矩阵与环境因素数据矩阵，进而分析底栖动物类群分布特征与环境因素之间的关系。

2 结果与分析

2.1 赣江干流底栖动物群落结构

2.1.1 群落组成及优势种 调查期间检出底栖动物3门（环节动物门、软体动物门和节肢动物门）6纲（寡毛纲、腹足纲、双壳纲、昆虫纲，蛭纲、软甲纲）13科24种。其中软体动物共检出11种，占总种类的45.8%，其次为水生昆虫类和寡毛类，分别有6种和4种，其余为其他类群最少，仅3种，占比12.5%，如表2所示。不同断面的种类数差异较大，各采样断面采集鉴定到的种类数范围为0～14种，平均各断面底栖动物种类数仅为4种。其中采样断面GJ2#（贡水）的种类数最多，断面位GJ8#（拖船镇）、GJ9#（小港）和GJ10#（外州）均未采集到底栖动物，如图2所示。

图2 赣江干流各点底栖动物种类数

表2 赣江干流不同河段底栖动物群落优势种的密度百分比

赣江干流枯水期共检出底栖动物3门6纲12科18种，软体动物为9种，占总种类的50%，其次为寡毛类、水生昆虫类和其他类群均占16.7%。丰水期共检出底栖动物3门4纲8科12种，软体动物类占比58%、水生昆虫类占比25%、寡毛类占比17%，无其他类群。

2.1.2 现存量 赣江各采样点底栖动物密度范围为0～208 ind./m2，平均密度为49 ind./m2，其中软体动物最高为33 ind./m2，其次为寡毛类和水生昆虫类分别为9 ind./m2和6 ind./m2，其他类群最低，为1 ind./m2。如图3所示，不同采样断面的平均生物密度差异较大，其中采样断面GJ6#（吉安滨水公园）的平均生物密度最高，为208 ind./m2，其次为采样点GJ3#（储潭），生物密度为116 ind./m2，下游GJ8#（拖船镇）、GJ9#（小港）和GJ10#（外洲）多个采样点在采样调查期间未采集到底栖动物。

图3 赣江干流各采样断面平均密度

赣江干流枯水期底栖动物平均生物密度为55 ind./m2，高于丰水期42 ind./m2，如图4所示。枯水期的底栖动物生物密度大于丰水期，赣江干流两个水情期的底栖动物各类群平均生物密度均以软体动物类群的生物密度最高，且均占比50%以上。

图4 赣江干流不同水情期底栖动物平均生物密度

赣江干流平均生物量为46.902 g/m2，其中软体动物类最高为46.67 g/m2，水生昆虫和寡毛类分别为0.12 g/m2和0.08 g/m2，其他类群为0.032 g/m2。因底栖动物中软体动物个体较大，生物量的大小主要体现在软体动物上，如图5所示。不同断面软体动物生物量差异显著，GJ6#（吉安滨水公园）采样断面生物量最高，其次为GJ11#（赣江南支）；平均软体动物类生物量为180.9 g/m2。枯水期的软体动物平均生物量为32.462 g/m2，低于丰水期的软体动物平均生物量61.337 g/m2，如图6所示。

图5 赣江干流各断面平均软体动物生物量

图6 赣江干流不同水情期平均软体动物生物量

2.1.3 多样性分析 赣江干流多样性指数中的香浓威纳指数H′全年范围在0～1.741之间，丰富度指数dM在0～1.884之间，均匀度指数J′在0.323～0.975之间。香浓威纳多样性指数H′枯水期在各个断面的范围为0～1.74，均值为0.5；丰水期在各个断面的范围为0～1.35，均值为0.35。丰富度指数dM枯水期在各个断面的范围为0～1.88，均值为0.65；丰水期在各个断面范围为0～0.921，均值为0.27；均匀度指数 J′枯水期变化范围为0.63～0.95，均值为0.78；在丰水期为0.32～0.98，均值为0.66。从香浓威纳指数H′、丰富度指数dM和均匀度指数J′的分布范围及均值可得出多样性指数均为枯水期大于丰水期，如图7所示。

2.2 环境参数分析 对赣江干流10个采样点的14个水体理化指标进行测试分析，结果显示所有的采样点均属Ⅲ-Ⅳ类水体，枯水期各采样点均总氮超标，且GJ2#（贡水）、GJ7#（峡江水库）与下游3个采样点的溶解氧均较低。丰水期各采样点水体溶解氧均较低，总氮除点位GJ5#（罗塘）外均超标。不同水情期各点位的水质指标可溶性磷（DTP）和化学需氧量（COD）均属于Ⅰ或Ⅱ类水体标准，具体数值如表3所示。

表3 赣江干流各点位环境因素测试分析结果

赣江干流的水温、pH值、电导率、溶解氧和盐度在不同时期呈显著差异，其中水温和PH值枯水期＜丰水期，电导率、而溶解氧和盐度则刚好相反，枯水期＞丰水期。营养盐均以无机化合物的形式存在，同样具有较为明显的时间变化，丰水期营养盐的浓度＜枯水期；但空间上的分布不同，其中无机磷的空间分布在不同时期具有相似的分布规律，而无机氮的空间分布在不同水情期呈现不同的分布规律。

2.3 底栖动物与环境因子的关系 将赣江干流不同水情期底栖动物各物种数据同水环境因素进行CCA分析，不同水情期环境因素均为14种，统计底栖动物属种生物密度，对底栖物种筛选采用如下两个标准：该物种在各样点出现的频度fi≥12.5%，该物种在至少一个样点的相对密度ni/N≥1%［34-35］。依据各样点的频度、相对密度，进一步得出香农威纳指数、丰富度以及均匀度与实测环境因子的关系。依据此标准枯水期筛选出6种底栖动物分类单元，而丰水期仅有5种。

2.3.1 枯水期CCA分析 对于枯水期，第一、二轴的特征值分别为0.43和0.12，共解释86%的变化率，说明前两轴涵盖了大部分变化解释信息。不同的水环境因素对于排序轴贡献不同，从图8所示CCA分析的排序图可以看出，溶解氧、电导率、可溶性氮和总氮是影响底栖动物分布的主要环境因子，均与前两轴的相关系数达到0.8以上；其次氨氮、磷酸盐和化学需氧量也具有一定相关关系。

图8 枯水期底栖动物与环境因素的CCA分析

其中蜻科（Libellulidae）、浅白雕翅摇蚊（Glyptotendipes pallens）和萝卜螺属（Radix sp）对营养物质总氮TN等含氮化合物比较敏感，相关性较高，其中蜻科（Libellulidae）和浅白雕翅摇蚊（Glyptotendi⁃pes pallens）表现为和总氮（TN）、可溶性氮（DTN）、氨氮（NH4-N）呈正相关，而萝卜螺属（Radix sp）呈负相关；铜锈环棱螺（Bellamya aeruginosa）与透明度呈一定正相关关系，与营养物质磷元素和氮元素呈一定负相关关系，说明其喜欢生存于水体较清澈且污染少的清洁水体；大沼螺（Parafossarulus exi⁃mius）则表现为和化学需氧量（COD）呈一定正相关性关系；苏氏尾鳃蚓（Branchiura sowerbyi）与水环境因素的相关性关系皆较低，说明其对环境的变化具有较好的适应性。

2.3.2 丰水期CCA分析 丰水期，第一、二轴的特征值分别为0.94和0.73，共解释90.3%的变化率，说明前两轴基本涵盖了大部分变化信息。不同的水环境因素对于排序轴贡献不同，从图9所示CCA分析结果可知，电导率、溶解氧和透明度是影响赣江干流底栖动物分布与群落结构的主要环境因素，其相关系数分别为0.76、0.73和0.72；其次，水温、磷酸盐和可溶性氮也存在着一定的相关关系。

图9 丰水期底栖动物与环境因素的CCA分析

其中圆顶珠蚌（Unio douglasiae）和河蚬（Corbicula fluminea）两者对生存环境的要求具有一定相似性，且均对溶解氧具有较高的敏感性，成正相关；铜锈环棱螺（Bellamya aeruginosa）与磷酸盐PO4-P和水温呈一定负相关关系；骨河螺（Rivularia sp.）与其他底栖动物的生存环境的要求具有较大区别，与所分析的所有环境因子相关性均不高；大沼螺（Parafossarulus eximius）与总磷TP、可溶性氮DTN和溶解氧具有一定正相关性关系。

3 结论

文章通过对赣江干流底栖动物的采样调查，分析了赣江干流底栖动物的群落结构及优势种、现存量与多样性，并探索了赣江干流底栖动物与环境因子的相关关系，初步得到如下结论：

（1）赣江干流底栖动物3门6纲13科24种，共24个分类单元，种类数统计可知软体动物最多，水生昆虫类次之，上游的优势种分别为苏氏尾鳃蚓和铜锈环棱螺，中游的优势种为铜锈环棱螺和河蚬；下游的底栖动物的优势种分别为大沼螺和圆顶珠蚌。

（2）底栖动物丰度和生物量的变化基本可以反映群落的变化，在一定程度上反映环境质量变化［37］。底栖动物中软体动物相对较大，故生物量主要体现在软体动物上。枯水期的软体动物平均生物量为32.462 g/m2，丰水期的软体动物平均生物量61.337 g/m2；底栖动物枯水期丰度为55 ind./m2，丰水期仅为42 ind./m2。

（3）电导率、溶解氧和总氮是枯水期影响底栖动物群落结构的主要环境因子，而丰水期却有所差异，主要为透明度、电导率和溶解氧。

4 讨论

4.1 底栖动物群落结构特征 软体动物物在赣江干流上、中、下游以及不同水情期均最大，属于明显的优势类群，可能主要与赣江流域河流生境为软体动物提供了良好的生存条件有关，适合软体动物的生存与发展，软体动物耐受值表明水体处于轻度-中度污染状态，枯水期赣江流域水质受污染程度相对较高。

赣江干流底栖动物种类组成与2011年丛明［37］研究赣江底栖动物群落组成基本一致，但是底栖动物的种类、丰度和生物量均出现下降，表明赣江流域近年来水生态系统正面临一定程度的退化［38-39］。赣江流域水利枢纽工程的修建以及挖沙作业严重破坏了底栖动物的栖息地，给底栖动物的生存带来威胁。此外，鄱阳湖流域极端水文事件频发，赣江枯水期不断延长，也严重危害了底栖动物的生境。

4.2 赣江干流底栖动物群落结构与环境驱动因子 通过计算不同水情下赣江干流香浓威纳指数H′、丰富度指数dM和均匀度指数J′表明，枯水期均高于丰水期。其可能原因一方面由于丰水期流速较大，基质的异质性和稳定性较差，底栖动物因水流对河道侵蚀而很难固着在河底；另外，由于水土流失，丰水期水体的透明度较差，藻类生长受限，减少了底栖动物的食物来源，污染物以及悬浮物质的迁移过程发生了改变，都会对底栖动物多样性产生影响。

赣江干流上中下游底栖动物呈现空间差异性，海拔通过影响地区光照和温度等环境因子间接影响底栖动物的群落结构，海拔高的地区，基质底质类型以卵石为主，异质性和稳定性越高，并生长有一些水生植物，生物多样性明显增加，为底栖动物提供了生存空间、产卵、捕食和避难场所，增加了底栖动物的多样性。中下游河段沙质河床不稳定，人类活动剧烈，污染物排放量较大，且存在一些挖沙行为，破坏了水生生物的生境，底栖动物多样性降低。

透明度主要通过光抑制、污染物以及悬浮物质的迁移等影响藻类生长来影响底栖动物的食物来源。环境因子对底栖动物群落和密度的影响会随季节的变化而变化，从影响赣江流域底栖动物的环境因子来看，不同水情期对底栖动物影响显著的环境因子不同，这些因子既有河流物理特征的因子，也有污染性质的因子。